全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：640— 644 2008年 9月
罗汉果组培苗生物学特性研究
蒋水元，李 锋，李 虹，王满莲，黄夕洋
( 广西植物研究所，广西 桂林 541006)
摘 要：对罗汉果组培苗生育周期、生长发育习性以及生态适应性进行观测，结果表明：年全生育期为240
260 d，定植当年即可正常开花结实。根系与块茎有两个增长高峰期，分别为开花结果期(7月上、中旬)、枯苗
期(11月上旬～12月上旬)；茎蔓在定植2O d内生长较缓慢，之后逐步加快，其中主蔓和一级侧蔓构成植株空
间骨架结构 ，二级侧蔓和三级侧蔓为主要结果蔓；开花座果盛期在 7月下旬至 8月中旬 ，花 、果着生位置 以二
级侧蔓的6～15节和三级侧蔓的3～18节为主，点花授粉宜在雌雄花开放的当天上午进行，果实的生长膨大
约在座果后的 30 d内完成，但果实发育成熟约需8O d。生长发育的适温为 22~28 oC，其中旬温 25～28℃时
对花果生育最为适宜；生长过程中应保持土壤湿润和 8O 以上的空气湿度；全生育期对氮和钾的吸收量较
大，但在生殖生长期，尤其在结果盛期与果实发育期，对磷、钾的需求增加。
关键词：罗汉果组培苗；生育周期；生长发育习性；生态适应性
中图分类号：Q949 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)05—0640-05
Biological characteristics of tissue cultured
plantlets of Siraitia gros venorii
JIANG Shui-Yuan，LI Feng，LI Hong，WANG Man-Lian，HUANG Xi—Yang
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：Growth stages，growth and development habits and ecological adaptabilities of tissue cultured plant—
lets of Siraitia grosvenorii were observed，the result showed：The al—year growth stage was approximately
from 240 d to 260 d，and flower and fruit were produced normaly in the same year of planting．In the process
of growing，the root and tuber had two fastigiums，the first peak was the flowering，and fruiting stage in the
first or middle ten days of July，the second peak was the withered seedling stage from the first ten days of No—
vember to the first ten days of December．The vine grew slowly in 2O d after planting，and then quickly．The
main vine and the first order vine made up of spatial skeleton structure，and the second order vine and third or—
der vine composed of the primary fructification vine．The full flower and fruit setting stage was between the
last ten days of July and the middle ten days of August，the attachment modes located from the sixth node to
fifteenth node of the second order vine and from the third node to eighteen node of the third order vine．The
feasible time of pollination was in the intraday morning when male and female flowers were open-bud，the fruit
became intumescence after fruit setting and finished in 30 d，but fruit grew about 80 days to become mature．
The feasible temperature of growth was about from 22℃ to 28℃ ，and the optimum temperature of a period of
ten days was from 25℃ to 28℃ for becoming flower and fruit．The feasible water condition was keeping soil
wet and air humidity was above 80 ．The optimum light intensity was approximately from 800 to 1 200／*mol
收稿 日期：2006—12一10 修回日期：2007—04—05
基金项目：广西 自然科学基金 (0542040)；广西科技攻关项 目(0630002—3F)；桂林市科技攻关项目(20040111—3)[Supported by Natural Science Funda-
tion of Guang)d(O542O4。)；Key Technologies Research and Development Program of Guang)d(O630。02—3F)；Key Technologies Research and Development
Program of Guilin City(20040111—3)]
作者简介：蒋水元(1972-)．男，广西全州人，副研究员，从事中药材规范化种植研究。
5期 蒋水元等：罗汉果组培苗生物学特性研究 641
· m 一2 · s-l
， light saturation point was 1 212／xmol-m一0·s～，and light compensation point was 26．3／*mol·
m 2 · s～
． In growth stage，the absorption amount of nitrogen and potassium were more，but in reproductive
growth stage，the requirement amount of phosphorus and potassium were increasing especialy in full fruit set—
ting and development stage．
Key words：tissue cultured plantlets of Siraitia grosvenorii；growth stages；growth and development habits；
ecological adaptabilities
罗汉果(Siraitia grosvenori)是葫芦科罗汉果属
藤本植物，分布于我国广西、广东、江西、湖南及贵州
等亚热带气候区(常放筝等，1981)。其果实性味甘、
凉，具有清热润肺、滑肠通便等功效(国家药典委员
会，2005)，是我国著名传统中药材；富含葫芦烷型三
萜甙类成分，甜度为蔗糖的 250~300倍，热量仅为蔗
糖的1／50，是十分理想的天然甜味剂(竹本常松等，
1983)。罗汉果组织培养研究始于 2O世纪 8O年代
(林荣等，1980；邹琦丽等，1989)，20世纪 9O年代后，
随着茎尖脱毒培养技术的突破(杭玲等，1999；林治良
等，1995)，罗汉果组培苗逐步试用于种植生产。与传
统压蔓繁殖相比，组培快繁既能生产大量优质种苗，
又能解决幼苗携带病毒病的难题；同时，罗汉果组培
苗相对于压蔓薯苗具植株生长势强、适应性广、产量
高以及当年种植当年丰收等优势。因此，罗汉果组培
苗的推广应用被视为由传统生产模式向现代化、规模
化发展的有力支撑。目前，罗汉果组培苗年种植面积
已发展到 3 000 hm2，种植区域由原来永福和临桂两
县山区扩展至整个桂东北及其周边地区的低丘、平
原，年产罗汉果果实达2O 000余万个，从而使广西罗
汉果传统特色产业焕发出新的生机。
由于通过繁殖材料的优选与脱毒，优良种性得
以提纯与复壮，从而使罗汉果组培苗的农艺特性和
栽培要求均与传统种苗有所不同(杭玲等，2003，
2005)。对其生育周期、生长发育习性和生态适应性
等生物学特性进行了系统观测，不但补充完善了对
罗汉果的理论认识，而且为罗汉果适宜生产区的规
划和种植管理模式的规范提供了相关依据。
1 研究地点 自然地理条件概况
研究地点在广西植物研究所引种栽培试验基
地，地处桂林市南郊，l1O。l7 E，25。O1 N，海拔 167
m。属中亚热带季风气候类型，年均气温 19．1℃，
年降雨量约 1 900 mm，年 日照时数约 l 700 h。在
罗汉果基本生育期内(4～11月)月均气温 23．2℃，
最热月(7月)sF均气温 28．3℃，极端最高温 38℃；
月均降雨量 194 mrn，其中前 5个月(4～8月)月均
降雨量 261 mm，后 3个月(9～l1月)月均降雨量82
mm；月均日照时数 171 h，为全日照时数的 42 。
试验地土壤因多年耕作而与原地带性桂林红壤有所
差别，经抽样检测，0～3O crn土层的混合土壤肥力
特征为：pH5．3，有机质 2．7O ，全氮 1．62 g／kg，全
磷 1 180．0 mg／kg，全钾 0．58 ，水解氮 110．0 rag／
kg，有效磷 9O．2 mg／kg，速效钾 60．0 mg／kg。
2 研究材料与方法
实验用种苗由桂林高新区伯林生物技术有限责
任公司提供，品种为青皮果组培苗。种苗高8 cm以
上，具 3张以上功能叶，叶色浓绿，顶芽健壮，根系发
达，无病虫害及机械损伤。
(1)采用网室种植方法：网室利用大棚架，全封
闭盖上防虫网，网目密度为 3O目；实验种苗于 4月
中旬定植，株行距 2 rn×2．5 m；搭棚、施肥、灌溉、修
剪以及点花授粉等管理照常进行。(2)采用标准株
定期或不定期观测法 ：共选择 3O株生长正常、个体
中等的植株，茎蔓生长每 7 d用卷尺测量一次，块茎
生长每 7 d用卡尺测量一次，叶片生长每 3 d用卷尺
测量一次，果实生长每天用卡尺测量一次；叶片氮素
含量采用蒸馏法测定，叶片磷素含量采用钼锑抗比
色法测定，叶片钾素含量采用火焰光度法测定；光合
特性采用 LI-6400便携式光合测定系统 (Li—Cor
Inc．，USA)测定。
3 结果与分析
3．1生育周期
罗汉果为多年生宿根植物，组培苗种植当年即
可开花结实，整个年生育过程可分为幼苗期、开花座
果期、盛果期和枯萎期。
(1)幼苗期：由种苗定植后至二、三级侧蔓形成，
需70~80 d。此期是进行营养器官的生长和陆续分
化花芽的时期。应创造 良好条件，促进根系良好的
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发育和茎叶的健壮生长，减低营养物质的消耗，增强
积累，以利于花芽的正常分化和形成，控制茎蔓的徒
长，为早实丰产奠定基础。(2)开花结果期：从现蕾
到点花授粉，为30~40 d。此期茎蔓持续伸长，花芽
连续或间歇性形成，花数不断增加。应防止茎叶徒
长，促使根系充分发育，以保持地上部与地下部、营
养生长与生殖生长的均衡发展。(3)盛果期：从果实
大量形成至成熟，一般 8O～90 d。此期果实与营养
器官生长达最高峰，光合作用制造的营养物质主要
向果实输送，是决定产量和质量的关键时期。应加
强肥水管理，以提高座果率，促进果实膨大和内含成
分的转化。(4)枯萎期 ：由果实大量采收后至地上部
茎叶枯死，为40~50 d。此期由于冬季低温影响，植
株生长逐步停滞，继而叶片、藤蔓随着营养回流而干
枯、死亡。但地下块茎及主根群在土壤覆盖下可安
全越冬，翌年气温回升后萌发新株。在当前实际生
产管理上，由于宿根植株病害往往大量发生，且难以
控制，所以对于罗汉果组培苗的种植一般采用一年
一 种的耕作制度。
3．2生长习性
3．2．1根与地下块茎 罗汉果组培苗主根不明显，
侧根较发达，垂直根人土深度 3O～40 cm，但主要根
群一般均分布在 20 cm以上的土层中；水平伸展范
围较大，周径可达 2～3 iTI或更广。根系易木栓化，
再生能力较弱，育苗移栽与中耕施肥时需保护好根
系。在年生长过程中，随着根系的不断扩展，地下块
茎也相应地膨大，且其与植株的生育阶段有着较为
明显的关系。通过动态观测，地下块茎在膨大过程
中呈现“S”型变化曲线(图 1)，而曲线拐点相对应的
时间正是罗汉果不同生长发育阶段的转折期。从曲
线看，在定植后的2～9周内，即从 4月中旬至 6月
下旬，块茎增长平稳，但增长速率较低，其横径平均
每周增量约为0．1l cm；l0～12周，即7月上、中旬，
块茎进入第一个生长高峰，其横径平均每周增量达
0．23 cm；13～24周，即从 7月下旬至 1O月中旬，处
于盛果期的块茎生长极为缓慢，其横径几乎无明显
增大；25～29周，即从 1O月下旬到 12月上旬，随着
地上茎叶逐渐枯萎衰落和营养回流，地下块茎达到
第二个生长高峰，其横径平均每周增量为 0．24 cm。
由此说明，罗汉果组培苗的根和地下块茎的生长呈
快慢相间的节律，并与地上部分具有密切的相互依
赖和相互制约关系。
3．2．2茎 为草质蔓性，分枝能力很强，全生长期
240 d以上。主蔓在定植初期生长较为缓慢，约3周
后，由于营养物质积累和气温提升，生长迅速增加，6
周时，高度可达 1．8～2．0 m(图2)。主蔓上棚后，当
旬温升至 25．O～28．4℃时，茎蔓旺盛生长，腋芽迅
速萌发，形成各级侧蔓。主蔓和不同的侧蔓，生长与
发育具有不同的特点：主蔓和一级侧蔓长势强健，有
利于迅速形成植株营养空间骨架；二、三级侧蔓长势
中庸，是开花结实的主体枝蔓；四级蔓则往往在营养
生长过旺而出现“跑苗”现象的植株上通过人为促控
形成并取代二、三级蔓作为结果枝蔓，如植株出现徒
长，则可能在三、四级侧蔓以后才能形成花果。各级
枝蔓的粗细、节间的长短等性状受栽培管理条件的
制约，并对植株的开花结实有重要影响，因而是诊断
植株是否健壮的重要依据之一。
号
q-．
。
焉
● — -
o
C
铷
+H
25C
200
15O
1 0C
50
0
图 1 薯径生长动态曲线图
Fig．1 Growth curve of tuber diameter
图 2 主蔓生长动态曲线图
Fig．2 Growth curve of the leading vine
3．2．3叶 单叶互生，卵状三角形，长 10～25 cm，宽
8～2O cm，自萌动展开至定型需 20 d左右，前 6～8
d生长较快，后期增长缓慢，叶长与宽的增长同步，
但增长量叶长大于叶宽(图 3)。一般在环境适宜、
肥水充足的条件下，叶片肥大且色泽浓绿；反之，叶
片较小、颜色较浅。因而其叶片大小和颜色是鉴别
植株营养丰缺的的标志之一。
5期 蒋水元等：罗汉果组培苗生物学特性研究 643
暑
_J
出
图 3 叶片生长动态曲线图
Fig．3 Growth curve of the leaf
3．2．4花与果实 罗汉果组培苗雌雄异株，是异花
授粉植物。雄花呈腋生的总状花序，雌花单生于叶
腋，或 2朵簇生于一总花梗上。花果期长，进入花期
后便随着藤蔓的延伸而持续或间歇现蕾、开花，但由
于受自然气温下降胁迫，一般在 9月下旬后幼果不
能正常发育成熟。花果的着生位置以二、三级侧蔓
为主，在二级侧蔓上的4～26节均有分布，但以 6～
15节为主，且着果率较高，果型较大；在三级侧蔓
上，花果的着生节位更为靠前，多分布于 3～l8节，
但着果率稍低，果型较小。三级侧蔓的条数与二级
侧蔓的条数比例一般为3～4：l，因此就整个植株
而言，正常情况下三级侧蔓的果实产量要高于二级
侧蔓。
雌花与雄花一般于上午 6：3O～7：O0开始开花，
至 8：3O开放花朵 占当天开花总量 的 70．0 ～
73．3 。开花时间主要受温度和光照条件影响，如
遇低温、阴雨或多雾天气，开花时间有不同程度的推
迟。雄花的花药开裂与开花时间大体一致或稍迟，
花粉寿命较短，在自然条件下开药的第二天后即迅
速丧失生活力。雌花在开花的当天上午柱头分泌粘
液多，粘着力较强，有利于授粉受精；至下午，柱头分
泌粘液减少，粘着力降低，授粉受精能力减退；而第
二天后，花瓣开始脱落，授粉受精能力基本丧失。
雌花受精成功后，幼果快速膨大。在前 10 d
内，果实增长速度不断变化，其中纵径前 1～3 d增
长最快，而后减慢，而横径的增长速度一直加快；1O
～ 2O d，果实的增长速度趋于稳定；2O～30 d果实生
长速度逐渐减慢直至停止。至 80 d左右，果皮转呈
淡黄色，果柄始趋黄褐色，果实成熟。在果实生长发
育过程中，相对于外观形态的变化，其内含成分物质
的转化更为深刻，即使是外观基本或完全成熟、水分
与干物质含量基本恒定后 ，其还原糖、总糖以及甜甙
等重要化学成分仍处于不同程度的转化中(表 1
其中以生长80 d、外观性状正好处于成熟状态的桌
实，上述各化学成分的含量达到最高值。这表明提
早或推迟采收，均会对罗汉果品质产生不良影响。
表 1 不同生长时间的果实化学成分含量
Table 1 The content of composition of
fruit in different growing ages
3．3生态适应性
3．3．1温度 罗汉果组培苗喜温暖，不耐寒冷。适
宜温度 22~28℃；对低温的忍耐能力较弱，低于 15
℃植株可能遭受寒害，15～21℃生长较为缓慢；对
高温的忍耐能力较强，在极端最高温达 38℃的条件
下，叶片光合同化量仍略高于呼吸消耗。另外，在不
同生育期对温度要求有所不同，幼苗前期适温偏低，
白天晴天温度不应超过 3O℃和低于 24℃，而夜间
保持 2O℃左右，不能低于 15℃；开花结果期适温较
高，旬温低于22℃果实生长即受到影响，但高于 36
℃的高温会导致花果生育不良，并可加速植株衰老，
在旬温 25～28℃时花果的生育最为适宜。
3．3．2湿度 罗汉果组培苗根系浅，叶片大而薄，蒸
腾量大，在高温、强光和空气干燥的环境中，易失水
萎蔫，影响光合作用。根据对花果期气体交换参数
的测定，在晴天高温天气，早晨 8：O0左右，随着光照
逐渐增强，叶片气孑L开度也逐渐增大，净光合速率呈
上升趋势，但蒸腾速率很低，此时罗汉果的水分利用
率最高；随着气温上升，空气相对湿度下降，叶片气
孔部分关闭，导致净光合速率下降，但蒸腾速率保持
在较高水平，水分利用率随之下降。因此，罗汉果组
培苗对土壤湿度和空气湿度的要求均较高，应保持
土壤湿润和 8O％以上的空气湿度，但空气湿度大往
往导致病虫害发生；水分供应不足，土壤和空气湿度
偏低时，植株生长不良，果实不能正常膨大充实。
3．3．3光照 对罗汉果组培苗叶片光响应特征进行
测定，发现其最适光照强度为 800～1 200／*tool·
m -。 · s～
，光饱和点 1 212 mol·m。·s 左右，光补
偿点为 26．3／~mol·nr。·s～，光饱和光合速率为
12．8／~mol·m-。·8- ，表观量子效率为 0．045 tzmol
· m - · 8～
。 可见罗汉果组培苗较为耐阴，尤其是幼
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苗忌强光而在半荫条件下生长较好，但就整个生育
期而言，须有足够强度和作用时间的光照条件，才能
满足其正常的生长发育要求。阴雨持续 日久，光照
不足，叶片中干物质含量下降，植株柔弱多病，开花
少，坐果率低，对产量和质量均有一定影响。
3．3．4营养 罗汉果组培苗需氧性较强，耐旱力和
吸收养分的能力较弱，喜富含有机质、结构良好、透
气、保水、保肥的土壤，pH值以 4．5～6．0为好。整
个生育期要求有较高的营养条件，且不同的生育阶
段对养分的需求有所不同。根据对叶片矿质营养的
分析，其一，在不同生育阶段，氮、磷、钾在叶片中的
含量不同，其中以营养生长盛期含量最高，分别达
5．0 9／6、0．4 9／6、3．0 9／6，以果实发育基本成熟、生殖生
长即将结束时含量最低，分别降至 3．0 、0．2 9／5、
1．0 ，且三要素随着现蕾、开花、结实和果实发育等
各阶段的进程均呈逐渐下降的趋势；其二，在不同的
生育阶段，叶片所含氮、磷、钾之间的比例也不相同，
营养生长期间氮、磷、钾的比值为 10：1：6，开花座
果期间，与氮相比磷、钾所占比例明显下降，三者比
值为 15：1：6，结果盛期与果实发育期间，磷、钾
所占比例有进一步下降趋势，三者比值为 16：1：
5。可见，罗汉果组培苗随着植株的生长发育，对养
分的需求不断增加，全生育期对氮和钾的吸收量较
大，但在生殖生长期，尤其在结果盛期与果实发育
期，必须提供充足的磷与钾，才能同时满足叶片的正
常生长和果实的正常发育。
4 结论
(1)组培苗当年种植当年结实，全生育期为240
d左右 ，种植 7O～80 d即进入开花结果期 ，相对于
传统压蔓繁殖的薯苗和种子繁殖的实生苗种植第
一
、第二年部分植株少量结果，种植第 3年才达到结
果盛期(张碧玉等，1981；李锋等，1990)，具有长势健
旺、早实丰产、开花较集中、成熟较一致等特点。
(2)组培苗根系较为发达，地下块茎与根系的生
长呈快慢相间的节律，并与植株整体的生育阶段有
明显关系。幼苗期和开花结果期是形成良好根群的
关键时期。茎叶长势健旺，其中主蔓和一级侧蔓主
要构成植株的空间骨架，二、三级侧蔓为开花结实的
主体枝蔓，因而合理的修剪、整枝对于早产、丰产有
重要促进作用。花果主要分布于二级侧蔓及三级侧
蔓，但二级侧蔓上的座果率较高，果形较大。在栽培
管理上应通过肥水调控，促进植株早花结实、防止茎
蔓徒长。果实膨大期良好的环境条件与管理措施可
提高大、中果比例；自座果至成熟约需 8O d，成熟后
宜及时采摘，提早或推迟采收对果实质量产生不良
影响。
(3)组培苗适温为 22～28℃；适宜水分条件是
保持土壤湿润和 80 9／6以上的空气湿度；罗汉果组培
苗较为耐阴，尤其是幼苗忌强光而在半荫条件下生
长较好；全生育期对氮和钾的吸收量较大，但在生殖
生长期，尤其在结果盛期与果实发育期，必须提供充
足的磷与钾，才能同时满足叶片的正常生长和果实
的正常发育。
参考文献：
中华人民共和国药典委员会．2005．中华人民共和国药典(一
部)[M3．北京：化学工业出版社
竹本常松，在原重信，中岛正，等．1983．罗汉果成分研究EJ]．
药学杂志(日)，103
张碧玉，周良才，覃良，等．1981．罗汉果生物学特性初步研究
EJ3．广西植物，1(2)：45-49
杭玲，苏国秀，黄卓忠，等．2005．广西罗汉果组培品种桂汉青皮 1
号特征特性及其栽培要点[J]．中国南方果树，34(6)：52—53
常放筝，李海泉．1981．罗汉果原植物及其资源概况、生态环境
的初步调查研究口]．药学通报 ，16(4)：161—163
Hang L(杭玲)，Chen LJ(陈丽娟)，Chen SZ(陈少珍)．1999．A
rapid propagation technique of de-virus shoot tip of Thlacliantha
grosvenori(罗汉果茎尖脱毒快繁技术)I-J]．Southwest Chink
J Agric Sci(西南农业学报)，12(3)：125—127
Hang L(杭玲)，SuGX(苏国秀)，Xie YS(谢阳生)，et a1．2003．
Cultivation of tissue cultured seedlings of Momordica grosevenori
(罗汉果组培苗栽培技术)[J]．Guangxi J Agric Sci(广西农
业科学)，6：7O一72
Li F(李锋)，Jiang HM(蒋汉民)．1990．A study on propagation and
cultivation of Luohanguo by seeds and seedlings(罗汉果种子繁殖
及其栽培研究)[J]．Guihaia(广西植物)，10(3)：261-267
Lin R(林荣)，Wang RZ(王润珍)．1980．In vitro culture of Sir-
aitia grosvenorii(罗汉果组织培养获得完整植株)[J1．Guihaia
(广西植物)，1：11
Lin ZL(林治 良)，Chen ZG(陈振光)．1995．The culture of Sir—
aitia grosvenorii Mosaic disease free plant(罗汉果无花 叶病苗
的培育)[J]．J Fujian Agric Univ(福建农业大学学报)，24
(2)：162— 166
Zou QL(邹 琦丽)，Lin R(林荣 )．1989．The calus and axilary
shoot formation of Luohanguo in vitro(罗汉果组织培养愈伤组
织和腋芽的形成)口]．Guihaia(广西植物)，9(2)：103—104