全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（２）：１９８－２０２ ２０１２年 ３ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．０１１
半红树植物黄槿的生态生物学特性研究
张伟伟１，２，刘 楠１，王 俊１，任 海１，张立敏１，２，简曙光１＊
（１．中国科学院 华南植物园，中国科学院 退化生态系统植被恢复与管理重点
实验室，广州５１０６５０；２．中国科学院 研究生院，北京１０００４９）
摘 要：黄槿是一种具有重要生态、药用和观赏价值的半红树植物，在海岸生态系统中发挥重要作用。对其
生态及生物学特性进行研究表明：黄槿属典型阳生性植物，具有较高的光合潜能，适于在热带亚热带地区光照
充足的环境中生长。其叶绿素荧光的光合电子传递速率－光响应曲线（ＲＬＣ）显示，黄槿的相对电子传递速率
（ｒＥＴＲ）随光合有效辐射（ＰＡＲ）的升高而逐渐增加，并在ＰＡＲ ２ ７５１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时达到最大值，说明其光
合系统ＩＩ在强光照下也能保持较高的电子传递效率。黄槿叶绿素荧光参数显示其具有较高的能量利用效率，
叶绿素ａ／ｂ值（２．４４∶１）略低于理论值（３∶１）。黄槿对营养元素的利用率较高，植株体内Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｎａ、Ｍｇ
的加权平均养分含量分别为１．２３％、０．２３％、１．３４％、０．４２％、０．２４％、０．４１％。Ｐ含量偏低，在其栽培过程中
应及时补充Ｐ元素。该研究结果将对黄槿的引种、栽培及开发利用提供重要的理论依据。
关键词：黄槿；生态及生物学特性；开发利用
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０１９８－０５
① Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ
ｔｉｌｉａｃｅｕｓ，ａ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ－Ｗｅｉ １，２，ＬＩＵ Ｎａｎ１，ＷＡＮＧ Ｊｕｎ１，ＲＥＮ Ｈａｉ １，
ＺＨＡＮＧ Ｌｉ－Ｍｉｎ１，２，ＪＩＡＮ Ｓｈｕ－Ｇｕａｎｇ１＊
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｉｓ ａ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ
ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｔ ｗａｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｇｒｏｗ ｕｎｄｅｒ ｓｕｎｎｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｒａｐｉｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ（ｒＥＴＲ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ａｎｄ
ｒｅａｃｈｅｄ ｉｔｓ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ａｔ ２ ７５１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｅｌｅｃ－
ｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｔ
ｈａｄ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ／ｂ ｒａｔｉｏ（２．４４∶１）ｗａｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅｏ－
ｒｅｔｉｃ ｖａｌｕｅ（３∶１）．Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｃａ，Ｎａ ａｎｄ Ｍｇ ｉｎ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｗｅｒｅ １．２３％，０．２３％，１．３４％，０．４２％，０．２４％ａｎｄ ０．４１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
① 收稿日期：２０１１－０９－１４ 修回日期：２０１１－１２－０７
基金项目：国家科技部支撑计划项目（２００８ＢＡＪ１０Ｂ０３）；广东省科技计划项目（２００８Ａ０６０２０７０１７、２００８Ｂ０２０３０００１１、２０１０Ｂ０６０２０００３９）；广州市“科技亚
运”专项行动计划项目（２０１０Ｕ１－Ｅ００６０１）［Ｓｕｐｐｏｒｔ ｂｙ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ（２００８ＢＡＪ１０Ｂ０３）；Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ（２００８Ａ０６０２０７０１７、２００８Ｂ０２０３０００１１、２０１０Ｂ０６０２０００３９）；“Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ａｓｉａｎ Ｇａｍｅｓ”Ｓｐｅｃｉａｌ Ａｃｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ（２０１０Ｕ１－Ｅ００６０１）］
作者简介：张伟伟（１９８５－），女，河北石家庄人，硕士研究生，主要从事分子生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗｅｉｚｈａｎｇ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。
＊通讯作者：简曙光，博士，从事分子生态学、恢复生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｊｉａｎｓｇ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。
Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ，ｓｏ ｉｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｄｄｅｄ ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｖｅｒｙ ｕｓｅｆｕｌ ｆｏｒ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
黄槿（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ）为锦葵科（Ｍａｌｖａｃｅ－
ａｅ）木槿属（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ）常绿乔木或灌木，别名黄木
槿、海麻、海麻桐、木麻、公背树等，是一种能在海岸
潮间带和陆地两种环境中生长的半红树植物。热
带、亚热带沿海地区均有分布，以太平洋群岛尤其多
见。在我国，黄槿广泛分布于福建以南的滨海地区，
常见于红树林林缘，有时被海水淹没（冯国楣等，
１９８４；Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ，１９８６）。黄槿的叶、树皮和花均可
入药，具有清热解毒、散瘀和消肿的功效（林鹏等，
２００５；Ｃｈｉｎ，１９９２）；生长迅速，遮荫效果良好，在内陆
广为栽培，多做行道树及遮荫树（冯国楣等，１９８４）；
此外，黄槿耐盐性强，抗风抗沙，对二氧化硫、二氧化
碳等有一定抗性，在建造海岸防风林和矿区植被恢
复中发挥着重要作用（陈兴龙等，１９９９；Ｋａｎ ａｎｄ
Ｈｕ，１９８７；Ｌｅｅ等，１９９３；Ｗｈｉｓｔｌｅｒ，１９８０）。
虽然黄槿有较高的应用价值，且已被应用较广
泛，但国内外目前对黄槿的研究还相对较少，且主要
集中在形态及生理学方面，如种子的形态和解剖学
特征（Ｓｏａｖｅ等，１９９０）、传播生态学（Ｎａｋａｎｉｓｈｉ，
１９８８）、植物叶片的矿物离子和组织液成分分析
（Ｐｏｐｐ，１９８４；Ｐｏｐｐ等，１９８５）、生长抑制剂对延缓黄
槿生长的作用（Ｃｒｉｌｅｙ，１９９７）。黄槿生态学方面的
研究较少，其中，Ｓａｎｔｉａｇｏ等（２０００）研究了盐度和光
照强度对夏威夷瓦胡岛不同生境（海岸和山地）黄槿
种群光合作用的气体交换、生物量分配和积累的影
响，得出盐分增加降低了山地种群的净二氧化碳同
化作用，但不影响海岸种群的光合作用，同时提高了
所有种群的水分利用效率。本文对黄槿的生态及生
物学特性进行研究，试图为其保护、引种、栽培及开
发利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１植物材料及研究地区概况
植物材料采自我国红树林面积最大的广东湛江
红树林国家自然保护区，该保护区自然资源丰富，有
真红树和半红树植物１５科２５种，红树林伴生植物
１４科２１种，是我国大陆海岸红树林种类最多的地
区。属北热带气候区，常有台风或特大暴风潮发生，
海洋性自然灾害多发，土壤多为海滨沙土和滨海盐
土，其中滨海盐土多为浅海沉积或河流冲击物发育
而成，淤泥深厚、土壤肥沃，是最适宜红树林生长的
土壤之一。实验样地位于雷州市附城镇芙蓉湾
（１１０°０９′Ｅ，２０°５６′Ｎ）。红树林植被群落主要为无
瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ）林、白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ
ｍａｒｉｎａ）林和桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ）＋秋
茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ）林等，另有红海榄（Ｒｈｉｚｏｐｈｏ－
ｒａ ｓｔｙｌｏｓａ）、木榄（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ）、海漆
（Ｅｘｃｏｅｃａｒｉａ ａｇａｌｌｏｃｈａ）等 红 树 植 物 及 草 海 桐
（Ｓｃａｅｖｏｌａ ｆｒｕｔｃｓｃｅｎｓ）、阔苞菊（Ｐｌｕｃｈｅａ ｉｎｄｉｃａ）、假
茉莉（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｉｎｅｒｍｅ）、老鼠簕（Ａｃａｎｔｈｕｓ ｉｌ－
ｉｃｉｆｏｌｉｕｓ）、卤蕨（Ａｃｒｏｓｔｉｃｈｕｍ ａｕｒｅｕｍ）、鱼藤（Ｄｅｒ－
ｒｉｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ）等红树林伴生植物，黄槿散生于红树
林边缘。林分郁闭度约０．８，高度除无瓣海桑林较
高（６～８ｍ）外，其它群落均为１．５～３．０ｍ。
１．２研究方法
１．２．１形态学特征的观测 平均节间距、枝角、叶面
积等指标采用任海等（２００２）方法测定，各取４株同
龄植株测量。叶片显微结构按Ｄｕｎｃａｎ等（１９７１）的
方法，通过制片在显微镜下进行观测。叶面积采用
美国Ｌｉ－Ｃｏｒ３０００叶面积仪直接测定。
１．２．２生理生态学特性测定 叶绿素含量测定：取
黄槿不同部位叶片打孔，获得５个叶圆片（面积约为
１．４１３ｃｍ２），以８０％的丙酮浸提叶圆片，用紫外分
光光度计（ＵＶ－３８０２，Ｕｎｉｃｏ）于６６３、６４５和４４０ｎｍ
处测量总叶绿素含量、叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量、类
胡萝卜素总量，并计算叶绿素 ａ／ｂ（林植芳等，
１９８４）。叶绿素荧光参数的测定：采用便携式叶绿素
荧光测定仪（ＰＡＭ－２１００，Ｇｅｒｍａｎｙ）进行测定和计
算。测定前将植物叶片暗适应３０ｍｉｎ。其中，光系
统Ⅱ（ＰＳＩＩ）最大光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆｏ）／
Ｆｍ，光系统Ⅱ实际光化学效率 ФＰＳＩＩ＝１－Ｆｓ／
Ｆｍ′，光化学荧光淬灭ｑＰ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－
Ｆｏ′）；非光化学荧光淬灭 ＮＰＱ＝Ｆｍ／Ｆｍ′－１，Ｆｍ
和Ｆｏ分别代表暗适应后的最大和初始荧光，Ｆｍ′和
Ｆｏ′代表光适应后的最大荧光和初始荧光，Ｆｓ是稳
态荧光。
使用便携式叶绿素荧光测定仪（ＰＡＭ－２１００，
９９１２期 张伟伟等：半红树植物黄槿的生态生物学特性研究
Ｇｅｒｍａｎｙ）测量相对电子传递速率（ｒＥＴＲ），设置１０
个光强梯度（７９，１８５，２８０，４１５，５６５，７７１，１ １９１，
１ ７７１，２ ７５１，３ ６４２μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），每个梯度持续
１０ｓ，分别测量ｒＥＴＲ值并自动记录，重复测量四次，
绘制快速相对电子传递速率的光响应曲线（ＲＬＣ）。
１．２．３植物营养元素及土壤理化性质测定 在野外
采集具有代表性的新鲜植物样品，按叶、枝、根分开，
带回实验室用烘箱６０℃烘干。干样品磨碎、过筛后
用硫酸－高氯酸消化，其中全Ｎ用流动注射分析仪
（ＱＣ８００，美国）测定，全Ｐ采用钼比色法测定，Ｋ、
Ｎａ、Ｃａ和Ｍｇ用原子吸收分光光度计（ＧＢＣ９３２ＡＡ，
澳大利亚）测定，重复测量３次。在３个黄瑾野外种
群样方内采集０～３０ｃｍ的混合土壤样品，风干，研
细，过２００目筛，用流动注射分析仪（ＱＣ８００，美国）
进行养分测定（林植芳等，１９８４）。
数据分析和作图均采用Ｅｘｃｅｌ软件进行。
表１ 黄槿的形态解剖学特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
指标Ｉｎｄｅｘ 数值Ｖａｌｕｅ
枝角Ｂｒａｎｃｈ ａｎｇｌｅ（°） ６５．６０±４．６０
单位叶面积干重
Ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ａｒｅａ ｕｎｉｔ（ｍｇＤＷ·ｃｍ－２）
７．９８±２．０４
平均叶面积Ａｖｅｒａｇｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ（ｃｍ２） １３１．１２±２３．０７
叶长Ｂｌａｄｅ ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） １２．６０±２．６０
叶宽Ｂｌａｄｅ ｗｉｄｔｈ（ｃｍ） １２．００±２．６０
叶厚度Ｂｌａｄｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（μｍ） ２８２．７０±３．８６
栅栏组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ（μｍ）
１３８．３０±１１．２３
小脉间距Ｉｎｔｅｒｖａｓｃｕｌａｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ（μｍ） １９９．００±３０．０７
下表皮气孔数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｏｎ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ（Ｎｏ·ｍｍ－２）
３１４．２３±３７．４１
栅皮比Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌ／ｐａｌｉｓａｄｅ ｃｅｌ ５．２５±１．４８
脉岛数Ｖｅｉｎ－ｉｓｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ（Ｎｏ·ｍｍ－２） ２１．１５±４．７６
２ 结果与分析
２．１生物学特征
野外实地观察发现，黄槿多生长在红树林林缘，
有时与红树植物混生，涨潮时林地常被海水淹没，该
环境中的黄槿分枝（主要为分蘖枝）极为发达，形成
非常致密的林带。黄槿的形态解剖学特征如表１，
枝叶结构特征显示黄槿枝角大、冠型比较均匀。叶
片的解剖结构显示其叶片大而厚，气孔多，叶肉内栅
栏组织发达，胞间隙小，具备明显的阳生性特征。
２．２叶绿素含量及荧光特性
测量黄槿叶绿素含量（表２）显示，叶绿素ａ／ｂ
比值为２．４４±０．０３，略低于的理论值３∶１。其光合
电子传递速率－光响应曲线如图１所示，相对电子
传递速率（ｒＥＴＲ）随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的增强
而逐渐升高至最大值。黄槿的最大ｒＥＴＲ值出现在
ＰＡＲ为２ ７５１μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１处（曲线第９个点），
随后保持稳定。
表２ 黄槿叶绿素含量及叶绿素荧光参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
指标Ｉｎｄｅｘ 数值Ｖａｌｕｅ
叶绿素ａ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ－ａ ｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ·ｃｍ
－２） ２０．６７±１．８５
叶绿素ｂ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ－ｂ ｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ·ｃｍ
－２） ８．４８±０．７６
总叶绿素含量
Ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ·ｃｍ
－２）
２９．１５±２．６１
叶绿素ａ／ｂ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ－ａ／ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ －ｂ ２．４４±０．０３
类胡萝卜素含量
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ·ｃｍ
－２）
８．３９±０．６８
最大光化学效率Ｏｐｔｉｍａｌ／ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ－
ｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ（Ｆｖ／Ｆｍ）
０．７８±０．０４
实际光化学效率
Ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ФＰＳＩＩ）
０．６７±０．０３
光化学荧光淬灭
Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｑｕｅｎｃｈｅｓ（ｑＰ）
０．９５±０．０４
非光化学荧光淬灭 Ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｌｕｏ－
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｑｕｅｎｃｈｅｓ（ＮＰＱ）
１．４５±０．３０
图１ 黄槿的光合电子传递速率－光响应曲线
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ（ｒＥＴＲ）ｉｎ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
２．３营养物质分布及利用
黄槿各器官的主要营养元素含量（质量分数，以
下同）见表３。叶片的总营养元素含量最高，枝次
之，根最低。植株体内加权平均养分含量（相当于将
整株植株磨碎混匀后测定的结果）依次为全 Ｋ
（１．３４％）＞ 全 Ｎ（１．２３％）＞Ｃａ（０．４２％）＞Ｍｇ
（０．４１％）＞Ｎａ（０．２４％）＞全Ｐ（０．２３％）。植株体
内Ｎ、Ｐ、Ｋ的比例为０．９２∶０．１７∶１，Ｐ含量较低，
００２ 广 西 植 物 ３２卷
叶片中的全Ｎ、全Ｋ含量最高，枝和根的全 Ｋ含量
较高。
对调查地的土壤养分含量进行分析，其全 Ｋ、
Ｎａ、Ｃａ、Ｍｇ含量分别为（１．９０±０．０１）％、（０．５５±
０．０１）％、（０．０４±０．０１）％、（０．４２±０．０１）％。比之
黄槿各营养器官营养元素含量，发现其根、茎、叶中
全Ｋ含量均较高，与土壤中全 Ｋ含量高的趋势一
致。
３ 结论与讨论
黄槿叶面积大，枝角大，能充分利用空间资源，
获取更多的光照。叶片的下表皮气孔数量多，即气
孔频度大，利于气体和水分通过气孔进行交换，此
外，由于气孔频度大有利于蒸腾作用的进行，这使其
表３ 黄槿各器官营养元素含量 （ｗ％，ｍｅａｎ±ＳＥ）
Ｔａｂｌｅ ３ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
器官Ｏｒｇａｎ 全Ｎ Ｔｏｔａｌ Ｎ 全Ｐ Ｔｏｔａｌ Ｐ 全Ｋ Ｔｏｔａｌ Ｋ Ｎａ Ｃａ Ｍｇ
叶 Ｌｅａｆ ２．０９±０．０８ ０．２７±０．０１ １．５８±０．０３ ０．２６±０．０１ ０．４８±０．００ ０．４４±０．０１
枝Ｓｔｅｍ ０．９９±０．０６ ０．２４±０．０１ １．３８±０．０２ ０．２３±０．００ ０．５７±０．０１ ０．４１±０．０１
根 Ｒｏｏｔ ０．６２±０．０２ ０．１６±０．０３ １．０７±０．０１ ０．２４±０．０３ ０．２１±０．０１ ０．３７±０．００
平均值 Ｍｅａｎ １．２３±０．６６ ０．２３±０．０５ １．３４±０．２３ ０．２４±０．０２ ０．４２±０．１６ ０．４１±０．０３
能够在强烈光照下保持植物体内水分平衡，提高水
分利用效率，从而有效增加生物量。
以叶绿素荧光参数为基础计算的光合电子传递
速率－光响应曲线反映叶片对光照条件波动的耐受
性，能提供对光合活性的可靠评价（Ｗｈｉｔｅ ａｎｄ
Ｃｈｒｉｓｔａ，１９９９）。黄槿的光合电子传递速率－光响
应曲线随着光合有效辐射的增强而逐渐升高至最大
值，随后趋于稳定，其光饱和点（约２ ７００μｍｏｌ·ｍ－
２
·ｓ－１）高于当地太阳辐射的最大值（１ ５００～１ ７００
μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），显示在高光强条件下，黄槿的光
系统ＩＩ依然能够保持较高的电子传递速率，显示了
强阳生性的生物学特点。叶绿素荧光诱导曲线反映
了植物从暗适应到光照后的光合作用诱导的动力学
变化，相应的荧光参数是植物的重要生理指标（刘敏
等，１９９０）。本研究中，黄槿最大光合效率（０．７８±
０．０４）略低于光能转化效率的理论值（０．８５）。但在
自然生长光照条件下，黄槿显示了较高的光系统ＩＩ
实际光化学效率和光化学荧光淬灭，表明黄槿能充
分利用和转化太阳光能，并有效的将这部分能量储
存在植物体内，有利于生物量积累。
光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）是植物光合作
用的主要功能色素和辅助色素，其含量和比例可以
反映叶片的光合潜能及光合初级产物的水平（Ｆｉｌｅｌ－
ｌａ等，１９９５）。本研究显示，黄槿叶绿素ａ／ｂ比值
（２．４４∶１）低于阳生植物的理论值（３∶１），这说明叶
绿体中聚光色素（主要为叶绿素ｂ）的含量相对较
高，而叶绿体作用中心色素（主要为叶绿素ａ）含量
相对较低。这样的叶绿体结构更有利于吸收光能，
并传递到作用中心进行光合作用（潘瑞炽，１９７９）。
此外，黄槿具有高含量的类胡萝卜素和并不是很高
的非光化学荧光淬灭值（ＮＰＱ），表明黄槿能够通过
改善光合机构的结构（叶绿素ａ／ｂ比值），降低反应
中心色素相对含量，避免过剩光能传递到光系统反
应中心，产生光抑制现象。
植物营养元素含量体现植物在一定生境条件下
吸收和利用营养元素的能力，能在一定的程度上揭
示植物的生长状况（刘鹏等，２００８）。通常，植物体内
Ｎ元素含量为１０～５０ｇ／ｋｇ，Ｐ元素含量为１～５ｇ／
ｋｇ，Ｋ元素含量为３～５０ｇ／ｋｇ（廖红等，２００３）。本
研究中，黄槿的 Ｎ、Ｐ、Ｋ元素含量均在植物养分常
规含量范围内，但是，黄槿的枝和根中的 Ｎ元素含
量低于常规含量，这可能是与Ｎ元素向生长旺盛的
部分转移有关。植物体内养分含量与养分的供应存
在直接的关系（王忠强，２０００），本研究中，Ｎ、Ｐ、Ｋ的
比例则显示黄槿Ｐ元素含量偏低，可能是该种对养
分胁迫所产生的适应，需要开展进一步的研究。
综上所述，黄槿属阳生性树种，具有较高的光合
潜能和能量转化效率，光照充分的环境中生长良好。
黄槿叶片Ｎ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量高，有利于生长和合成
光合色素。本研究对黄槿的引种及栽植具有重要意
义，如适合引种到热带及南亚热带地区，栽种于光照
较好的环境，忌荫蔽；种植时应该适量增加营养元素
的供应，以促进其生长和适应环境。
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