全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：349— 356 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．014
濒危植物马蹄参枝叶形态变异
与环境因子的相关性分析
王 丽1，吴 敏1，徐 翊2，游章平3，张定亨4
(1．中南大学 生物科学与技术学院 ，长沙 410013；2．鹅凰嶂 自然保护区管理局，广东 阳春 529600；3．南岭
国家级 自然保护区管理局，广东 乳源 512727；4．花坪国家级 自然保护区管理局 ，广西 临桂 541100)
摘 要：调查马蹄参在湖南、广东、广西、云南4省 9个天然种群2o项枝叶的形态指标在种群内和种群间的表
型变异 ，运用相关分析揭示枝和叶形态指标问以及与环境因子之间的相关性 ，并进行聚类分析 (UPGMA)和
主成分分析。结果表明：各性状在种群内和种群间均存在一定变异性。广西花坪 自然保护区两个种群(HP1，
HP2)枝叶形态性状(尤其是枝)的平均观测值高于其它 7个种群；枝叶形态性状变异系数的平均值从大到小
排列为南岭 2、莽山 2、法斗、莽山 1、鹅凰嶂、花坪 2、花坪 1、大瑶山和南岭 1。方差分析显示 ，在调查的 20项形
态性状中，13项性状在种群间的差异达显著(P～ 31．788之间。相关性分析显示，营养器官间的相关性较高；1月均温、极端最低温、年均温、土壤有机质等环
境因子对马蹄参的生长影响较大。聚类分析表明，形态分化不与种群 问的地理距离相关联。主成分分析显
示，所有个体在前三个主分量中占总信息量的66 。
关键词：马蹄参；濒危物种；形态变异；环境因子；相关性分析
中图分类号：Q948．11 文献标识码：A 文章编号：1OOO一3142(2O11)03—0349—08
Studies 0n the correlation between the branch and
leaf morphological variation 0f Dip lopanax
stachyanthus and the environmental factors
WANG Li ，WU Min ，XU Yi ，YOU Zhang-Ping0，ZHANG Ding-Heng4
(1．School ofBiological Science and Technology，CentralSouth University，Changsha 410013，China；2．Administration
Bureau of Ehuangzhang Nature Reserve，Yangchun 529600，China；3．Administration Bureau of Nanling State Nature
Reserve，Ruyuan 512727，China；4．AdministrationBureauof Huaping State NatureReserve，Lingui 541100，China)
Abstract：Nine natural populations of Diplopanax stachyanthus，which belongs tO the Grade II state-protected endan—
gered plants，were sampled from Hunan，Guangdong，Guangxi，and Yunnan provinces．Variation of 20 morphological
characters within and between populations was measured，and the correlations among morphological characters，and
between these characters and environmental factors，were investigated．In addition，UPGMA-based cluster analysis
and principal components analysis(PCA)were performed using the phenotypic data．The results revealed morphologi—
cal variation within and among the populations of D．stachyanthus．Among the nine populations，the highest mean
value of al measured morphological traits，especially that of branch traits，occurred in the two Huaping populations
(HP1，HP2)．The mean variation coefficients also varied among populations，with the ordering of NL2> MS2>FD>
MS1>EHZ>HP2> HPI> DYS&NL1．The variance analysis revealed significant among-population variation in 13
收稿 日期：2010-07—24 修回日期 ：2010-12—16
基金项 目：国家自然科学基金(30800088)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3O8o0088)]
作者简介：王丽(1976一)，女，新疆奇台人，博士，副教授，从事濒危植物保护方面的研究工作，(E—mail)wangli61@yahoo．com．cn。
35O 广 西 植 物 31卷
morphological characters(P< O．05，0．01 or 0．001，respectively)，with F values ranging from 0．184 tO 31．788．Pear—
son correlation analysis showed that the correlation was high among vegetative organs．The environmental factors，in—
eluding average temperature in January，minimum temperature，annual average temperature and soil organic matter，
could significantly affect the growth of 19．stachyanthus．Cluster analysis showed that the morphological differentia—
tion was not correlated with the geographic isolation among populations．PCA analysis resolved three principal com—
ponents that explained 66 Of the total variation．
Key words：Diplopanax stachyanthus；endangered species；morphological variation；environmental factors；correla—
tion analysis
植物 的形态特征是基因型与环境共同作用的结
果，可在一定程度上反映遗传变异的程度，是理解物
种适应机制 的重要方法 (Hjalmarsson等，2000；
Shepar等，2002)。从形态学或表型性状上来检测
遗传变异是最古老也是最简便易行的方法(Schaal
等，1991；葛颂等，1994)。不同地区植物种群表型变
异的研究是其遗传变异格局、适应机制和环境可塑性
研究的前提(Hedrick等，2006；Ohsawa等，2007)。
马蹄参(Diplopanax stachyanthus)隶属于五
加科(Araliaceae)马蹄参属，又名大果五加、白花树、
大果树参、野枇杷等。最初被置于五加科中，但由于
其核果大型，外果皮坚硬，1室，仅 1粒种子，胚弯曲
等特征与五加科不同，而与山茱萸科(Cornaceae)中
的单室茱萸属(Mastixia)较为接近或相似，故有学
者建议将其归入山茱萸科(曾沧江，1983；朱伟华等，
1998a，b)。因此，马蹄参是研究五加科、山茱萸科的
系统发育、形态演化和我国南部植物地理区系的重
要材料，同时，它是第四纪冰川幸存的古老孑遗植物
之一(武素功，1997)，对研究古地理、古气候具有重
要的科学研究价值。随着森林的破坏，乱砍滥伐，毁
林开荒，该种现存数量有限，濒于灭绝，被列为国家
Ⅱ级重点保护植物和活化石植物(武素功，1997；中
国国家林业局等，1999)。对马蹄参的研究仅见于
20世纪末有限的报道，如，对其起源(朱伟华等，
2001)、解剖学特征(朱伟华等，1998a)、植物化学(朱
伟华等，1998b)、古植物学(Eyde，1990，1997)等进
行的初步研究，而马蹄参形态变异和濒危机制的研
究尚属空白，因此本文主要分析马蹄参种群内和种
群间枝叶的形态变异，以及它们与环境因子的相关
性，旨在为马蹄参的生物多样性保护提供理论依据。
1 材料和方法
1．1材料采集和形态指标的测定
野外调查工作分别于 2008年 1O月和 2009年
6～8月进行，在湖南、广东、广西、云南各省马蹄参
的分布范围内，每省选择具有代表性的1～2个分布
区，由于马蹄参的个体数在各分布区(除鹅凰嶂保护
区之外)较少，因此每个分布区选择 4～8个马蹄参
成年植株(胸径 20cm以上，间隔50 m以上)作为形
态学调查的对象。每个被调查个体共测量 20项形
态指标，用卷尺测量以下指标：一级枝长(取树干基
部第一个分枝的长度)、二级枝长(取一级枝上近基
部 3个分枝的平均值)、一年生枝长、二年生枝长、三
年生枝长。用游标卡尺测量一级枝粗、二级枝粗、一
年生枝粗、二年生枝粗、三年生枝粗。用量角器测量
一 级分枝分枝角度、二级分枝分枝角度、主侧脉夹角
(选近叶基部 3～6条主侧脉夹角的平均值)。用直
尺测量叶长、叶宽(取叶中部位置)、叶柄长，并计算
叶形系数(叶长／叶宽)。统计叶脉数和一年生枝上
叶片数。光学显微镜下(40×10倍)观察统计叶下
表皮单位视野内气孑L数(取叶基部、叶中部和叶尖部
3个视野的平均值)。
1．2环境因子测定
野外调查海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度等立
地因子，并采除去腐殖质后距地面 10cm处的土壤
样品，每个分布点采三份等量样品混匀(每份约 200
g，共 600 g)，带 回实验室后 自然风干测量土壤含水
量。土壤 pH值、有机质、全氮、全磷、全钾和电导率
等因子由湖南省农业科学院农化检测中心测定(表
1)。另外，根据文献和当地气象站、邻近气象站调查
研究区域的1月平均温度、7月平均温度、极端最低
温、极端最高温、年均温、≥10。C的年积温、年均降
雨量、相对湿度等气象因子(王丽等，2010)。
1．3数据处理
计算各表型性状的平均值、标准差和变异系数
(CV，标准差／平均值)，分析环境因子和枝叶形态指
标的相关性，用单因素方差分析 F检验分析各性状
在种群间的变异水平，用配对样本显著性 t检验讨
论种群间形态总体差异显著性水平，同时进行基于
3期 王丽等：濒危植物马蹄参枝叶形态变异与环境因子的相关性分析 351
形态学性状欧式距离的种群间聚类分析(UPGMA)
和主成分分析(PCA)。以上分析均为“R”软件完成。
2 结果和分析
2．1枝叶性状特征
从表 2看出，20项形态性状中，13项为枝的性
状，7项为叶的性状。花坪两个种群(HP1，HP2)的
形态性状尤其是枝的性状平均值要大于其它种群。
叶的性状在 9个种群间较为稳定。
2．2枝叶变异
2．2．1种群内形态变异 变异系数反映了表型性状
的变异幅度。从表 3看出，9个种群中均体现出枝
的变异大于叶的趋势，枝变异系数值范围为 0．083
～ O．971，叶为0．076～0．481。一年生枝长(变异范
围0．388~0．924，平均 0．633)比枝的其它性状变异
大，一级分枝角度(变异范围 0．094～0．182，平均
0．119)变异较小，叶柄长(变异范围 0．192～0．481，
平均 0．320)比叶的其它性状变异大，叶脉数(变异
范围 0．095~0．156，平均 0．114)变异较小。形态性
状的变异系数最大值出现在三年生枝长，为 0．971，
最小值出现在主侧脉夹角，为 0．076。同一种群内
部，形态性状的变异系数值不等，如广东鹅凰嶂种群
的一年生枝长的变异系数最大，为 0．919，叶脉数的
变异系数最小，为 0．095。不同种群中同一形态性
状变异系数值存在一定差异，如叶柄长的变异系数
在云南法斗种群中最大，为 0．481，在广西金秀大瑶
山种群中最小，为 0．192。各种群形态性状变异系
数的平均值从大到小依次为 NL2(0．343)、MS2
(0．308)、FD(O．304)、MS1(0．295)、EHZ(0。279)、
HP2(0．263)、HP1(0．262)、DYS(0．258)和 NL1
(0．258)
表 1 马蹄参 自然种群的环境因子
Table 1 The environmental factors of Diplopanax stachyanthus populations
种群
Pop．
湖南莽山
Mangshan
莽山 1 MS1 莽山 2 MS2
广东南岭
Nanling
南岭 1 NL1 南岭 2 NL2
广东鹅凰嶂 广西花坪 广西大瑶山 云南法斗
Ehuangzhang Huaping Dayaoshan Fadou
鹅凰嶂 EHZ 花坪 1 HP1 花坪 2 HP2 大瑶山 DYS 法斗 FD
注：1．经度；2．纬度；3．海拔(m)；4．坡度；5．坡向；6．坡位；7．土壤厚度(cm)；8．土壤含水量；9．土壤 pH值；10．土壤有机质 (g·kg- )
l1．土壤全氮(g·kg )；12．土壤全磷(g·kg )；13．土壤全钾(g·kg )；14．土壤电导率( s·cm一 ．
2．2．2种群间形态变异 单因素方差分析 F检验的
结果表明(表 4)，在调查的 20个形态性状中，13个
性状在种群间的差异达到显著(P<0．05)或极显著
水平(P<0．Ol，o．001)。比较 F值发现，二级枝粗
在种群间的差异程度最大(F一31．788)，一年生枝
上叶片数在种群间的差异程度最小(F==0．184)。
种群间形态总体差异显著性配对 t检验的结果
显示，除 NL1和 NL2间有显著差异外(t一一2．129，
P说明马蹄参形态总体差异不大，形态性状与地理距
离间无显著相关关系。
2．3相关性分析
2O项形态性状间的相关性分析表明，78对枝的
性状(枝长、枝粗、分枝角度、枝上叶片数)组合中有
32对性状具有显著的正相关性，其中 26对的相关
性达到极显著水平(P<0．01)(表 5)。另外，叶宽、
叶形系数、叶柄长和枝粗之间具有显著(WL—TTB：
0．758，CLF—TBB：一0．787，LP—TAB：0．737， LP一
一～一∞撇 一 ㈣ ～
一～一们撇帖 一¨
w ， 坡 。 。 ～一m一中 一 刚珊
～～珊 戤下加一¨
一～ 臌中 一 一 一 1 r O-_2 0一一 撇鹃～
～～一。 印一 邮 舢
一～一 献上∞一¨堋 ～ 。
352 广 西 植 物 31卷
TBB：0．681；P< 0．05)或极 显 著 的相关 性 (wL—
TAB：0．859，W L—TBB：0．857，CLF—TT13：一0．865；P
<0．01)；叶柄长与叶长 间具有显著的正相关性
(LP—LL：0．77，P数间具有显著的负相关性 (NN—CLF：一0．702，NS—
CLF：一0．75；P< O．05)。
20项形态性状的平均值和 22个环境因子的相
关性分析表明(表 6)，土壤有机质与一年生枝粗和
叶宽(r一0．775，0．697；P<0．05)、二年生枝粗和三
年生枝粗问(r一0．892，0．898；P极显著的正相关关系。土壤全氮、全钾与叶长(r一
0．723，0．729；P<0．05)和叶柄长(r一0．881，0．881；
表 2 马蹄参各种群枝叶指标的平均值及多重比较
Table 2 M ean value± standard deviation and multiple comparisons of branch
and leaf characters within D．stachyanthus populations
LFB：一级枝长；DFB：一级枝粗；LSB：二级枝长；DSB：二级枝粗；AFB：一级分枝角度；ASB：二级分枝角度；LAB：一年生枝长；DAB：一
年生枝粗；LBB：二年生枝长；DBB：二年生枝粗；LTB：三年生枝长；DTB：三年生枝粗；LNB：一年生枝上叶片数；LL：叶长；WL：叶宽；CI F：
叶形系数 ；LP：叶柄长；NN：叶脉数；AN：主侧脉夹角；NS：气孔数。表中数值分别为各性状的平均值士标准差(sD)；同一行中标注相同字母
的均值差异不显著(．P>O．05)，标注不同字母的均值差异显著(P3期 王丽等：濒危植物马蹄参枝叶形态变异与环境因子的相关性分析 353
表 3 马蹄参各种群枝叶指标的变异系数
Table 3 Coefficients of variation(CV)of branch and lear characters within D．stachyanthus populations
P％0．01)间存在显著或极显著的正相关关系。1月
均温与一级枝长、一级枝粗、二级枝长、二级枝粗、一
级分枝角度 、二级 分枝角度 、一年生枝长、二年生枝
长、一年生枝上叶片数、叶形系数间存在负相关关
系，但相关性未达到显著性水平(P>0．05)，而与叶
形系数间存在极显著的负相关关系(r一一0．856，P<
0．O1)，与叶宽间存在显著的正相关关系(r一0．775，
P<0．05)，与一年生枝粗、二年生枝粗、三年生枝
粗、叶脉数间存在极显著的正相关关系(r一0．871，
0．921，0．902，0．850；P<0．01)。极端最低温与大
部分形态性状成负相关关系，其中与一级枝长、一级
枝粗、二级枝粗、一级分枝角度、二级分枝角度的负
相关性达到显著水平(r一一0．793，一0．762，一0．706，
一 0．738，一0．756；P<0．05)，与一年生枝长间的负相
关性达到极显著水平(r一一0．882，P<0．01)。年均
温与大部分形态性状成正相关关系，其中与一级枝
长、一级枝粗、二级枝粗、一级分枝角度、二级分枝角
度间的相关性达到显著水平 (r一0．735，0．716，
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0．775，0．769，0．729；P<0．05)。坡度与一级枝长、
一 级枝粗、二级枝粗、一年生枝长间存在显著的正相
关关系(r一0．694，0．719，0．768，0．722；P<0．05)，
与叶宽间存在显著的负相关关系(r==一0．707，P<
0．05)。
2．4聚类分析
基于 20项形态性状特征值，对所调查的 9个种
群进行 UPGMA聚类分析，结果显示：9个种群归
并为两大支，花坪国家级自然保护区的两个种群形
成单独的一支，其它 7个种群归并为一支，其中广东
南岭和湖南莽山的较低海拔种群(NL1和 MS1)和
较高海拔种群(NL2和 MS2)分别聚类，云南法斗种
群和广西大瑶山种群聚为一类 ，鹅凰嶂种群独立成
支后与这 6个种群聚为一大支(图 1)。
表 5 马蹄参各种群枝性状间的相关性
Table 5 Correlation analysis among branch characters of D．stachyanthus populations
LFB DFB LSB DSB AFB ASB LAB DAB LBB DBB LTB DTB
DFB 0．914
LSB O．918 0．742
DSB 0．939 0．991 O．811
AFB 0．980 0．892 0．903 O．918
ASB 0．978 0．835 0．908 0．868 0．968
LAB 0．889 O．797 0．695 0．777 0．855 0．885
DAB 一0．443 —0．322 —0．470 —0．355 —0．392 —0．445 —0．406
LBB 0．877 0．744 0．965 0．820 0．833 0．857 0．603 —0．403
DBB 一0．404 —0．280 —0．464 —0．322 —0．285 —0．388 —0．360 0．919 一0．469
LTB 0。263 0．540 0．078 0．516 0．257 0．153 0．161 0．385 0。212 0．307
DTB 一0．272 —0．127 —0．384 —0．175 —0．125 —0．257 —0．233 0．787 一0．422 0．961 0．344
LNB 0．666 0．483 0．538 0．485 0．607 0．726 0．822 一0．622 0．467 —0．591 —0．168 —0．491
< O．05， < O．01
表 6 枝叶指标和环境因子的相关性
Table 6 Correlation analysis between the morphological variation and the environmental factors
3期 王丽等：濒危植物马蹄参枝叶形态变异与环境因子的相关性分析 355
1—14含义同表 1。15．1月均温(℃)；16．7月均温(℃)；17．极端最低温(℃)；18．极端最高温(℃)；19．年均温(℃)；20．年均降雨量(ram)
21．≥1O℃的年积温(℃)；22．相对湿度( )。
300 250 200 150 100 5O 0
欧式距离EucI idean di stace
图 1 基于形态特征的马蹄参种群聚类图
Fig：1 Dendrogram of D．stachyanthus populations
based on phenotypic characters
2．5主成分分析
PCA排序中，前几个主分量所含信息百分比是
反映排序顺序效果优劣的主要标志之一。本研究结
果表明，所有个体在前三个主分量中占总信息量的
66 。第一主分量(Component 1)包含的信息量为
30．66 (X轴)，第二主分量(Component 2)包含的
信息量为 22．45 (Y轴)。
由图 2看出，在 X轴上马蹄参个体投射点在一2
～ 0区间集中了绝大多数个体，2～6区间则包括花
坪两个种群的个体；在 Y轴上马蹄参法斗种群的个
体多集中在 3～5区间，而其它种群则集中在一4～3
区间，这与前面的聚类分析结果(图 1)基本一致。
3 结论与讨论
马蹄参形态性状在种群水平存在丰富的变异
性，9个种群变异系数平均值变动于 0．114(叶脉
数)一0．633(一年生枝长)之间，且 9个种群中均体现
出枝的变异(CV平均值为 0．336)大于叶(CV平均
值为 0．214)的趋 势(表 3)。枝的性状变异大 ，说 明
枝受外界条件，特别是温度、坡度和土壤等环境因子
的影响较大。13项枝的性状中，枝长的变异较大，
而分枝角度变异较小 ，在对海南粗榧的研究 中，也发
现枝性状中分枝角度的变异小，这可能是因为影响
分枝角度的环境因子比影响枝其它性状的环境因子
少(向志强等，1999)，通过分析发现，马蹄参的一、二
级分枝角度仅与极端最低温和年均温有显著的相关
关系(表 6)。叶的变异较小，说明叶的性状在种群
内和种群间都比较稳定。从 9个种群变异系数值可
2 1 1 1 2 2 S Z 咿 咿 № № 吖 刚
356 广 西 植 物 31卷
第一主分量 Component 1
图 2 马蹄参种群个体 PCA分析中的 x_Y二维分布图
Fig．2 The 2DEX—Y]distribution of PCA analysis
of D．stachyanthus populations
以看出，较高海拔种群(NL2，MS2，FD，MS1)的变
异大于较低海拔种群(EHZ，HP1，HP2，NL1)，说明
随着海拔升高形态性状的变异在增加。
对野生早樱形态变异的研究发现，14个形态指
标中有 11项在种群间的差异达到显著或极显著水
平(王贤荣等，2007)，对福建山樱花的研究也发现
17个性状 中有 12项在种群 间的差异达到显著或极
显著水平(陈璋，2008)。马蹄参 20个形态指标中有
13项在种群间的差异达显著或极显著水平，但种群
间形态总体差异不显著，表明尽管种群间各性状存
在一定程度的差异，但这些差异没有引起马蹄参产
生物种分化，在所调查的 9个种群间形态总体上表
现出一定程度的稳定性。这与向志强等(1999)研究
结果一致 。
枝叶性状和环境因子的相关性分析表明，马蹄
参枝叶性状受环境因子中的温度和土壤影响比较
大，低温和少水的环境不利于其生长发育，土壤有机
质含量高有利于枝条的增粗生长，年均温高有利于
枝条的伸长和增粗生长。22个环境因子中除 1月
均温、极端最低温、年均温、坡度、坡向、土壤有机质、
土壤全氮、土壤全钾 8个因子与枝叶性状有显著或
极显著相关性外，其它 14个环境因子对枝叶性状没
有显著影响，表明马蹄参对外界环境条件的反应不
够敏感，环境适应能力低下，生存力较弱，这也可能
是其濒危的主要原因之一。这与我们野外的观察一
致，马蹄参在阴坡湿润地和肥沃的沟谷长势良好，枝
繁叶茂 ，而在水湿条件差的地段 ，枝叶稀疏 ，叶片上
锈斑和啃食情况也多。
致谢 感谢中国科学院植物研究所张金龙博士
在数据处理方面的指导和帮助。
参考文献 ：
中国国家林业局，农业部．1999．中国珍稀濒危植物保护名 录
(第一册))EJ]．植物杂志，5：7
葛颂 ，洪德元．1994．遗传多样性及其检测[M]／／钱迎倩 ，马克
平．生物多样性研究 的原理与方法．北 京：中国科学技术出
版社：123—140
Chen Z(陈璋)．2008．Phenotypic variation in natural popula—
tions of Cerasus campanulata(福建山樱花天然居群表 型变
异研究)[J]．J Trop Subtrop Bot(热带亚热带植物 学报)，
16(1)：61—68
Eyde RH．1997．Fossil Record and Ecology of Nyssa(Cornaceae)
[J]．Bot Rev，63(2)：97—123
Eyde RH，Xiang QY．1990．Fossil mastixioid(Cornaceae)alive in
eastern AsiaEJ]．Amer J Bot，77：689—692
Hedrick PW．2006．Genetic polymorphism in heterogeneous envi—
ronments．The age of genomics[J]．Annu Rev Ecol Evol Syst，
37：67— 93
Hjalmarsson I，Ortiz R．2000．In situ and ex situ assessment of
morphological and fruit variation in Scandinavian sweet cherry
[J]．Sci Hort，85(1)：37—49
Ohsawa T，Ide Y．2007． Global patterns of genetic variation in
plant species along vertical and horizontal gradients in mountains
[J]．Global Ecol Biogeogr，17(2)：152—163
Shepar KA，Purugganan MD． 2002．The genetics of plant mor—
phological evolution[J]．Plant Biol，5(1)：49—55
Schaal BA，Leverich WJ，Rogstad SH．1991．Comparison of meth
ods for assessing genetic variation in plant conservation biology
[M]／／Falk DA，Holsinger KE．Genetics and Conservation of
Rare Plants，New York：Oxford University Pr~ss，123— 134
Wang L(王丽)，You ZP(游章平)，Xu Y(徐翊)，eta1．2010．The
research status quo and endangered causes of Diplopanax
stachyanthus(濒危植物马蹄参的研究现状和濒危原因分析)
l_J]．Bull Bot Res(植物研究)，30(3)：344—348
Wang XR(t贤荣)，Xie CP(谢春平)，Yi XG(伊贤贵)，et a1．2007．
Study on the morphological variations of Cerasus subhirtella var．
ascendens in diferent populations(不同居群野生早樱形态变异研
究)[J]．Bull Bot Res(植物研究)，27(6)：746—752
Wu SG(武 素 功)．1997．A living fossil p1ant—Diplopanax
stachyanthus Hand．一Mazz．(活化石植物一马蹄参)[J]．Plant
J(植物杂志)，97(1)：23
Xiang ZQ(向志强)，Fu YC(付 永川)，LiuYC(刘 玉成)．1999．
Studies on the morphological variation of Cephalotaxus mannii
in different pop01ations(不 同种群 中海南粗榧形态变异研究)
[J]．Guihaia(广西植物)，19(2)：131—135
Yan XH(严小红)，Gno YW(郭跃伟)．2004．Studies on chemical
constituents from leaves of Diplopanax stachyathus(马蹄参化
(下转第 369页 Continue on page 369)
3期 郭华等：子午岭马兰林区辽东栎幼苗定居限制的初步研究 369
参考文献：
陕西省林业手册．1964．陕西省林业厅[M=]．22—53
Chen ZP(陈智平)，Wang H(王辉 )，Yuan HB(袁 宏波)．2005．
Studies on soil seed bank and seed fate of Q．ercus liaotungensis
forest in the Ziwu Mountains(子午岭辽东栎林土壤种子库及
种子命运研究)[J]．J Gansu Agric Univ(甘肃农业大学学
报)，40(1)：7—12
Cheng JM(程积 民)，Zhao LP(赵凌 平)，Chang J(程杰 )．2009．
Seed quality and forest regeneration of a 60一year Que~cus liao—
tungensis forest in the Ziwuling region，northwestern China(子
午岭 6O年辽东栎林种子质量与森林更新)[J]．J Beijing For
UnivC]g京林业大学学报)，31(2)：1O～l6
Clark JS，Beckage B，Camil P，et a1．1999．Interpreting recruit—
ment limitation in forests[J]．Amer J Bot，84(1)：17—31
Clark JS，Ladeau S，Ibanez I．2004．Fecundity of trees and the
colonization-competition hypothesis[J]．Ecol Monogr，74
(3)：393—414
Crawley MJ，Long CR．1995．Alternate bearing，predator sati—
ation and seedling recruitment in Quercus robur[J]．J Ecol，
83：683～ 696
Duan RY，Wang C，W ang X，et a1．2009．Differences in plant
species between conifer(Pinus tabulae fomis)plantations and
natural forests in middle of the Loess Plateau[J]．Russ J
Ecol，40(7)：501—509
Ehrl6N J，M~Nzbergova Z，Diekmann M ，et a1．2006．Long-term
assessment of seed limitation in plants：results from an 1 1一year
experiment[J]．JEcol，94(6)：1 224—1 232
Eriksson 0，Ehrl6n J． 1992．Seed and microsite limitation of re—
cruitment in plant populations[J]．Oecologia，91：360-364
Fan WY(范玮熠)，Wang XA(王孝安)，Guo H(郭华)．2006．A—
nalysis of plant community successional series in the Ziwuling ar—
ea on the Loess Plateau(黄土高原子午岭植物群落演替系列分
析)口]．Acta Ecol Sin(生态学报)，26(3)：7O6—714
Gao XM(高贤明)，Du XJ(杜晓军)，Wang ZL(王中磊)．2003．COm—
parison of seedling recruitment and establishment of Quercus
zvutaishanica in two habitats in Dongling Mountainous Area，Bei—
jing(~t京东灵山区两种生境条件下辽东栎幼苗补充与建立的比
较)口]．Acta Phytoecol Sin(生态学报)，27(3)：4O4—4u
G6mez JM 2004．Importance of microhabitat and acorn burial on
Quercus ilex early recruitment：non-additive effects on multiple
demographic processes[J]．Plant E0ol，172：287—297
Han HR(韩海荣)，He sQ(贺顺钦)，Zhang XP(张学 培)，et a1．
2000．The effect of light intensity on the growth and develop—
ment of Quercus liaotungensis seedlings(辽东栎苗木早期生长
与光的关系)[J]．J Beijing For Univ(北京林业大学学报)，
22(4)：97— 100
Li QK，Ma KP．2003．Factors affecting establishment of Quercus
wutaishanica under mature mixed oak forest over story and in
shrnbland[J]．For Ecol Manag，176：133—146
Minzbergovd Z，Herben 2005．Seed，dispersal，microsite，habi—
tat and recruitment limitation：identification of term s and con—
cepts in studies of limtations[J]．Oecologia，145：1—8
Tanouchi H，Sato T，Takeshita K．1994．Comparative studies on
acorn and seedling dynamics of four Quercus species in an ever—
green broad-leaved forest[J]．J Plant Res，107：153—159
TianL(田丽)，WangXA(王孝安)，GuoH(郭华)，eta1．2007．Stud—
ies on the regenerative characteristics of Quercus wutaishanica in
Malan Forest Region on the Loess Plateau(黄土高原马兰林区辽
东栎更新特性研究)口]．Guihaia(广西植物)，27(2)：191—196
Turnbul LA，Crawley MJ，Rees M．2000．Are plant popula—
tions seed-limited A review of seed sowing experiments[J]．
Oikos，88：225— 238
WiIs0n M ，Traveset A 2000． The ecology of seed dispersal
[M]／／Fenner M(ed)．Seeds(2nd ed)．New York：CABI Pub—
lishing：85～ 110
ZhangLZ(张 吕醉)，Wang XA(王孝 安)，Guo H(郭 华)，et a1．
2008．Gap characteristics and its effects on community regenera—
tion of Quercus liaotungensis forest on Loess Plateau(辽东栎林
林隙特征及其对群落更新的影响)[J]．ChinJ Ecol(生态学杂
志)，27(11)：1 835—1 840
Zhang ZB(张知彬)．2001．Effect of burial and environmental fac—
tors on seedling recruitment of Quercus liaotungensis(埋藏和环
境因子对辽东栎种子更新的影响)[J]．Acta Ecol Sin(生态学
报)，21(3)：375—384
Zhu ZC(朱志诚)．1991．The type and succession of the Quereus
liaotungensis forests on woodland of Loess Plateau in North
Shaanxi Province(陕北黄土高原辽东栎林的类型和演替)[J]．
J Northwest Univ(西北大学学报)，21(1)：57—7l
(上接第 356页 Continue from page 356)
学成分的研究)[J]．Chin Trad Herb Drugs(中草药)，35(2)：
125— 127
Zeng CJ(曾沧江)．1983．The systematic position of Diplopanax
(马蹄参属的系统位置)[J]．Acta Phytotaxon Sin(植物分类
学报)，21(2)：151—152
Zhu WH(朱伟华)，Xiang QB(向其柏)．1998a．Wood anatomy of
Diplopanax stachyanthus Hand．一Mazz．and its systematic impli—
cation(马蹄参属木材解剖特征及其系统学意义)[J]．J si—
chuan Agric Univ(四川农业大学学报)，16(1)：106～109
、 矗 U U “： ’
Zhu wH(朱伟华)，Xiang QB(向其柏)，Ou HY(欧惠英)．
1998b．Seed oil fatty acids in the Diplopanax and its systematic
significance(马蹄参属种子油脂肪酸的特征及其分类学意义)
[J]．J Plant Res Environ(植物资源与环境)，7(1)：27—3O
Zhu WH(朱伟华)，Xiang QB(向其柏)．2001．The origin and
distribution of genus Diplopanax(马蹄参属 的起 源和地理
分布)[J]．J Nanj ing Fore Univ(南京林 业大学 学报)，25
(1)：35—38