全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(1)：60— 63 2010年 1月
鸡蛋花(夹竹桃科)花表皮气孔的初步研究
王永飞，何华柱
(暨南大学 生物工程学系 ，广州 510632)
摘 要：对鸡蛋花花表皮的气孔进行初步研究，结果发现：花冠裂片的上表皮没有气孔的分布；花冠裂片的下
表皮则有气孔的分布。当花冠裂片长度 l_5 cm时，气孔密度最大 ，且极显著地高于花冠裂片长度为 2．0、2．5、
3．5 em和 4．0 cm时的气孔密度。长度为 3．0 cm的花冠裂片的气孔指数最大 ，与花冠裂片长度为 1．0、2．0、
3．5 cm和 4．0 cm时的气孔指数的差异均达极显著水平。在花冠筒长度为 0．3 cm和 0．4 cm时，没发现气孔；
当花冠筒生长到 0．5 cm时开始出现气孔。花冠简长度为 0．6 cm时，气孔密度最大，且极显著地高于其它长
度花冠筒的气孔密度。花冠筒长为 0．6、1．1 cm和 1．3 cm时的气孑L指数均极显著地大于长度为 0．5 am花冠
筒的气孔指数 。花冠裂片和花冠筒下表皮的普通表皮细胞都呈不规则的多边形 ，保卫细胞呈半月形。
关键词：鸡蛋花；花；花冠 ；气孔密度；气孔指数
中图分类号：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2010)01—0060—04
Stomatal distribution on the flower
of Plumeria rubra
WANG Yong-Fei，HE Hua—Zhu
(Department of Bioengineering，Jinan University，Guangzhou 510632，China)
Abstract：Stomata1 distribution on the flower of Plumeria rubYa was observed．There were stomata on the abaxial
surface of corolla sliver，and no stomata on the adaxiaJ surface．The stomatal density was the highest on the abaxial
surfaces of corolla sliver which were 1．5 cm long．Furthermore，the differences in stomata[density between 1．5 cm
and 2．0 am，1．5 cm and 2．5 cm，1．5 cm and 3．5 cm，1．5 cm and 4．0 cm corola sliver were highly significant．The
stomatalindex on the abaxial surface of 3．0 cm corolla sliver was the highest．The differences in stomatalindex be—
tween 3．0 am and 1．0 cm，3．0 cm and 2．0 cm，3．0 em and 3．5 cm，3．0 cm and 4．0 cm corolla sliver were highly sig—
nificant．No stomata were found on the adaxial surface of 0．3 cm and o．4 cm corolla tube．The stomata begin to e—
merge when the corola tube grow to 0．5cm long．The stomatal density on abaxial surface of 0．6 cm corolla tube was
the highest．The differences in stomatal density among 0．6 cm corolla tube and other length corolla tubes were highly
significant．The stomatal indices on corolla tube which was 0．6 cm，1．1 cm and 1．3 cm were significantly higher than
that of 0．5 em．Ordinary epidermal cels were usualy irregular in shape，while guard cells were kidney-shaped on the
abaxial surface of corola sliver and corola tube．
Key words：Plumeria rubra；flower；corolla；stomatal density；stomata[index
气孑L位于植物地上部分初生结构的表面，它一
般由两个保卫细胞围绕形成。它是 CO。、0 和水蒸
气等气体进出的通道(周云龙，2004；Evert，2006)。
目前已经在植物非主要的光合器官如蝶形花科
(Fabaceae)的长角豆 (Ceratonia siloqua)的初生根
(Christodoulakis等，2002)、百合科(Liliaceae)的郁
收稿日期 ：2008—10—13 修回日期 ：2009—01—16
基金项目：国务院侨务办公室新世纪华侨高等教育教学改革工程项目(JYQ0625)[Supported by Higher Education and Teaching Reform Pr~ect 0{
Office of Overseas Chinese afairs of State Department(JYQ0625)3
作者简介 ：王永飞(1972一)，男，山西壶关县人，博士，副教授，主要从事植物学的教学和研究工作 ，(E—mail)wyfmsm@163．eom。
1期 王永飞等：鸡蛋花(夹竹桃科)花表皮气孔的初步研究 61
金香(丁ulipa gesnerina)的花冠(Azad等 ，2007)、兰
科(0rchidaeeae)的 Maxillaria alc~ps的蜜腺 以及
蝶形花科的大豆(Glycine max)的蜜腺等部位的表
皮也发现有气孔存在(Davies等，2005；Horner等，
2003)。这些发现拓宽 了气 孔的分布范围及其概念
的涵义。并且 由于气孑L除 了控制气体的进 出外 ，还
与环境变化、全球气候变化 以及植物的免疫等密切
相关，所以气孑L在植物不 同部位 的分布与功能受到
了科研 人员 的广泛 关 注 (Hetherington等 ，2003；
Melotto等，2006)。鸡蛋 花(Plumeria rubra)是夹
竹桃科(Apocynaceae)植物 ，其花冠为漏斗状，花冠
裂片外面 白色 ，内面黄色 ，花冠筒外面及花冠裂片外
面略带淡红色斑纹 。在花发 育过程 中，气孔在花的
分布情况还未见报道 。本文主要对鸡蛋花在花发育
过程中，气孔在花冠裂片的上表皮、下表皮和花冠筒
下表皮分布的情况进行初步研究 ，为鸡蛋花的形态
学提供一些新资料 。
1 材料和方法
于 7月下旬在暨南大学校园内栽培的鸡蛋花上
取不同发育时期 的花 ，对采集到 的花按花冠裂 片和
花冠筒长度分 为花 冠裂 片 长度 分 别为 1．0、1．5、
2．0、2．5、3．0、3．5 cm 和 4．0 cm 的花；以及花冠筒
长度分别为0．3、0．4、0．5、0．6、0．7、0．9、1．I cm和
1．3 cm 的花。各种花冠裂片长度和花冠筒长度的
花各取 l0朵花 ，每朵花分别制成临时装片。采用直
接撕片法观察表皮。取材部位分别是花冠裂片和花
冠筒的中部。利用 Nikon YS100显微镜 ，在 1O倍
目镜、4O倍物镜下 ，统计一个视野内气孔和表皮细
胞的数 目，各种花冠裂片长度和花冠筒长度的花共
统计 5o个视野，计算气孔密度和气孔指数。并采用
Sony W5数码相机拍照。
气孔密度 和气孔 指数 的计 算方法 ：参 照汪矛
(2003)的方法，公式分别如下 ：气孔密度==一个视野
中的气孔数／视野的面积 ；气孔指数一每个视野气孔
数／(视野中气孔数+表皮细胞数)x loo ；视野面
积的计算方法参见王灶安(1992)的方法。
2 实验结果
2．1花冠裂片上表皮特征
花冠裂片的上表皮细胞一般为不规则多边形。
花冠裂片上表皮的细胞随着花冠裂片的发育而具不
同的形态。在花冠裂片由小到大的发育过程中，表
皮细胞由小变大，细胞壁由平滑变为向细胞 内突出。
完全开放的花中，普通表皮细胞的细胞壁有指状 突
起向细胞内突出，形成 凹凸不平 的细胞壁(图版 I：
1)。花冠裂片上表皮细胞的种类单一，没发现保卫
细胞，因而花冠裂片的上表皮没有气孔存在。
图版 I 光镜下鸡蛋花花冠裂片和花冠筒的表皮 1．花冠裂片的上表皮；2．花冠裂片的下表皮；3．花冠裂片下表皮的气孔；4．花冠
筒下表皮的气孔 ，标尺为 2O m
Plate I Epidermis of P．rubra corola sliver and corola tube under light microscope 1．Adaxial surface of corola sliver；2．Abaxial
surface of coroIa aliver；3．Stoma ol the abaxial surface of corola；4．Stomata on the abaxial surface of corola tube．Scale bars，20 m．
2．2花冠裂片下表皮特征
鸡蛋花花冠裂片的下表皮细胞有两种类型的细
胞 ：普通表皮细胞和保卫细胞。下表皮的普通表皮
细胞为不规则多边形 ，如四边形、五边形等 。大部分
细胞 的细胞壁都较平滑。有的表皮细胞细胞壁也稍
向内突出(图版 工：2)。保卫细胞为肾形或蚕豆形
(图版 工：3)。花冠裂片 由小到大的发育过程中，表
皮细胞由小变大 ，由接近矩形变为不规则的多边形 。
从表 1看出，在花发育的过程 中，气孔密度有所
不同。花冠裂片长度为 1．5 em 时，下表皮的气孔密
62 广 西 植 物 3O卷
度与长度为 2．0、2．5、3．5和 4．0 cm 的气孔密度的
差异显著性达到 0．01水平，其余的气孔密度无显著
差异。在花冠裂片长度达到 4．0 cm时 ，即完全展开
后，气孔密度的变异程度最小。而在花冠裂片展开
之前，气孔密度的变异程度较大。
表 1 鸡蛋花花冠裂片下表皮的气孔密度
Table 1 Stomatal density on the abaxial
surface of corolla sliver
注：小写字母表示 0．05的显著水平，大写字母表示 0．01的显著
水平。下同．
Note：Little letter indicates the difference significance at 0．05，capital
letter indicates the difference significance at 0．01．The same below．
表 2 鸡蛋花花冠裂片下表皮的气子L指数
Table 2 Stomatal index on the abaxial
surface of corolla sliver
从表 2看出，气孔指数在花冠裂片长度为 3．0
cm时最大，与花冠裂片长度为 1．0、2．0、3．5和 4．0
cm时的气孑L指数的差异性达到显著水平，与花冠裂
片长度为 1。0、3．5和 4．0 cm时的气孔指数的差异
性达到极显著水平。其余皆无显著差异。
2．3花冠筒下表皮特征
鸡蛋花花冠筒的下表皮细胞大多为不规则的四
边形和五边形，细胞壁比较平滑。表皮细胞随花冠
筒的发育表现为由小到大 的变化 ，而外形则没有多
大变化，基本上都保持着不规则的多边形形态。在
花冠筒长度为0．3和0．4 cm时，没有发现保卫细胞
的存在，即没有发现气孔的分布，所以其气孑L密度为
零。当花冠筒生长到 0．5 cm 时开始出现气孔(图版
I：4)，此时气孔密度每 1 ITlm 为 1．01个。花冠筒
长度为 0．6 cm时，气孔密度最大，而且与花冠筒长
度为0．5、0．7、0．9、1．1和 1．3 cm时的气孔密度达
到极显著差异。同时，在花冠筒长度为 0．6 cm时，
气孔密度的变异程度最大(表 3)。
表 3 鸡蛋花花冠筒下表皮的气孔密度
Table 3 Stomatal density on the abaxial
surface of corolla tube
不同长度的花冠筒气孑L指数的结果及差异显著
性分析见表 4。从表 4看出，由于在花冠筒长度为
0．3 cm和0．4 ClTt时没有发现气孔的分布，所以其
气孔指数为零。当花冠筒生长到 0．5 cm时开始出
现气孔(图版 工：4)，此时的气孔指数为 0．02。随着
花冠筒的变长，气孑L指数逐渐升高，与花冠筒长度为
0．5cm时的气孔指数的差异达到显著水平；其中花
冠筒长度为 0．6、1．1和 1．3 cm时的平均气孑L指数
与花冠筒长度为 0．5 cm的差异达到极显著水平。
3 讨论
过去对于植物气孔的研究一般集中在营养器官
如叶片的表皮(蒋道松等，2008)。对于繁殖器官表
皮的气孔的研究则相对较少。从我们对鸡蛋花的研
究中发现 ：虽然鸡蛋花 的花冠裂片和花冠筒并不是
绿色，但气孔也分布于鸡蛋花繁殖器官如花冠筒和
花冠裂片的下表皮。花冠筒和花冠裂片的表皮的气
孔密度和气孔指数处于不断变化的过程之中，气孔
密度和气孑L指数在不同大小的花冠裂片筒和花冠裂
片有显著甚至极显著的差异。气孔密度的变化趋势
在花冠裂片的下表皮和花冠筒的下表皮是相同的。
在花冠裂片和花冠筒都有一个气孑L密度的高峰，显
著地高于其它时期的气孔密度，然后出现气孑L密度
l期 王永飞等 ：鸡蛋花(夹竹桃科)花表皮气孔的初步研究 63
的下降。这表明花冠裂片和花冠筒生长的前期主要
是普通表皮细胞和保卫细胞数 目的增加 ，生长的后
期是这两种类型细胞体积 的变大 ，在气孔密度达到
最大值后 ，随着细胞 的变大 ，气孔密度下降。
表 4 鸡蛋花花冠筒下表皮的气孔指数
Table 4 StomataIindex on the abaxia1
surface of corola tube
气孔指数反映的是每 100个表皮细胞中气孔的
数 目。从鸡蛋花气 孔指数的变化看 ，在相同数 目的
表皮细胞中进行气体交换的气孔在花冠裂片长度为
3．0 cm时有一个最高值。随着花冠裂片的进一步
生长，气孔指数显著下降。但气孔指数随着花冠筒
的变长，气孔指数反而显著 升高 。这说明气孔指数
的变化趋势在花冠筒和花冠裂片中不相 同。在花冠
裂片长度达最大时，气孔指数反而显著下降，而在花
冠筒长度达最大时，气孑L指数反而显著升高 。
由于鸡蛋花花冠筒的上表皮有大量的表皮毛的
存在和遮盖 ，而且花药着生在花冠筒的喉部 ，故采用
临时制片方法很难观察到清晰的表皮结构及气孔的
分布情况。虽然我们尝试采用一些方法想除去花冠
筒上表皮的表皮毛 ，但效果均不理想 。因此 ，本研究
未对花冠筒的上表皮的表皮结构及气孑L密度和气孔
指数进行研究。这需要对其观察方法进行改良，但
目前我们还未发现较合适的方法。
植物表皮的细胞 壁有的较平滑 ，而有的较 凹凸
不平。细胞壁的面积向内凹陷主要是为了增加细胞
吸收的表面积。鸡蛋花花冠裂片的上表皮细胞的细
胞壁向内突出，与花冠裂片下表皮的细胞壁相比，突
起十分明显 。花冠裂片上下表皮在细胞壁结构上的
差异是否也意味着功能上有所差异呢?此外，拟南
芥 (Arabidopsis thaliana)的 气 孔 还 具 防 御 功 能
(Melotto等，2006)。分布于鸡蛋花繁殖器官表皮的
气孑L是否也如此呢?这有待于进一步的探讨。
4 结论
从对鸡蛋花的研究 中发现 ：气孔主要分布在鸡
蛋花花冠裂片的下表皮和花冠筒的下表皮。鸡蛋花
花发育的过程中，花冠裂片和花冠筒表皮上的气孔
密度和气孔指数都处于不断动态变化 中。在鸡蛋花
的花冠裂片长度为 1．5 ClTI时，下表皮的气孔密度最
高；随着花冠裂片的生长到最大时，气孔密度反而显
著下降；在花冠筒长度为 0．6 cm时，表皮的气孔密
度最高。随着花冠筒的进一步生长，气孑L密度也显
著下降。鸡蛋花的花冠裂 片长度为 3．0 cm 时的气
孔指数极显著地高于花 冠裂片长度为 1．0、3．5和
4．0 cm时的气孔指数。花冠筒长度为 0．6、1．1和
1．3 cm时的气孔指数极显著地高于花冠筒长度为
0．5 C1TI的气孔指数。
参考文献：
王灶安．1992．植物显微技术[M]．北京：农业出版社：74
汪矛．2003．植物生物学实验教程[M3．北京 ：科学出版社：138
周云龙．2004．植物生物学(第二版)[M-J．北京：高等教育出版社
Azad AK，Sawa Y。Ishikawa T，et a1．2007．Temperature—depend—
ent stomatal movement in tulip petals controls water transpira—
tion during flower opening and closingEJ]．Ann Appl Biol，150
(1)：81—87
Christodoulakis NS，Menti J，Galatis B．2002．Structure and devel—
opment of stomata on the primary root of Ceratonia siliqua[J]．
An”Bot，89(1)：23—29
Davies KL，Stpiczynnska M ，Gregg A． 2005．Nectar-secreting rio—
ral stomata in Maxillaria anceps(Orehidaceae)[J]．Ann Bot，96
(2)：217—227
Evert RF．2006．Esau’s plant anatomy：meristems，cells，and tis-
sues of the plant body：their structure，function，and development
(Third edition)[M]．Hoboken，New Jersey：John wiley&Sons
Inc．，214— 221
Hetherington AM，Woodward FI．2003．The role of stomata in
sensing and driving environmental change[J]．Nature，424(31)：
9O1— 908
Horner HT，Healy RA，Cervantes-Martinez T，et a1．2003．Floral
nectary fine structure and development in Glycine H L．
(Fabaceae)[J]．IntJ Plant Sci，164(5)：675—690
Jiang DS(蒋道松)．Zhou PH(周朴华)，Liang ZE(梁曾恩)，et
a1．2008． Comparison on mierostructures of epidermis and
stomata[apparatus of leaf between tetraploid and diploid of
Dioscorea zingiberensis(盾 叶薯 蓣 四倍体与二倍体 叶表皮及
气孔器显微结构 的 比较 )[J]．Guihaia(广西植 物)．28(4)：
427— 430．450
Mdotto M ，Underwod W，Koczan J，“ a1．2006．Plant stomata
function in innate immunity against bacterial invasion[J]．Cell，
126(17)：969— 980