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Ontogeny of staminate flowers in D.collettii var.hypoglauca Palibin

粉背薯蓣雄花的形态发生



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 28(2):167— 172 2008年 3月
粉背薯蓣雄花的形态发生
李 翌 ,杭悦宇2,王庆亚l*,吴宝成2,王筱璐2,赵亚美2
(1.南京农业大学 生命科学院,南京 210095;2.江苏省 ·中科院植物研究所 ,南京 210014)
摘 要;通过田间观察与石蜡切片法,对粉背薯蓣雄花的发生发育进行了形态与解剖学观察。结果表明:粉
背薯蓣雄花为功能上的单性花,花芽分化时雄蕊原基正常启动,随后,3枚雄蕊正常发育,3枚雄蕊退化。成熟
雄蕊药隔分又 、变宽呈加厚短叉状 ,退化雄蕊呈花丝状 ,顶端分又或膨大成瘤状。初步分析 了花部构件的演变
与功能的关系。对粉背薯蓣小孢子发生及雄配子体发育过程的观察表明,花药具 4个花粉囊,花药壁发育为
单子叶型 ,由表皮 、药室内壁、中层 1层和绒毡层组成 ,绒毡层为腺质型。小孢 子母细胞减数分裂后胞质分裂
为同时型,四分体为四面体型排列,偶有左右对称型排列,成熟的花粉粒为二细胞型。
关键词 :粉背薯蓣;形态解剖;退化雄蕊;小孢子发生;雄配子体
中图分类号 :Q944.58 文献标识码 :A 文章编号:1000—3142(2008)02一O167-06
Ontogeny 0f staminate flowers in D.
collettii Var.hypoglauca Palibin
LI yi1,HANG Yu Yu2,Ⅵ NG Qing-YaI ,WU Bao-Cheng2,
Ⅵ NG Xiao-LU2.ZHAO Ya-Mei2
(1 College of Li Sciences,Nanjing Agricultural University,Naming 210095,China;2.Institute of
Botany,Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences,Naniing 210014,China)
Abstract:The morphological anatomy on development of staminate flowers in Dioscorea colleti var.hypoglauca was
first systematicaly researched by means of normal paraffin embedded sectioning and observation in field.The results
showed that the floral organ were imperfect.The staminate connective were forky and thicken,however,the stamin—
odia presented filamentous with a forky or strumose ape)(.The evolutionary trend of flowers was discussed in this pa—
per.The anther in D.colletii var.hypoglauca was tetrasporangiate.The anther wal was monocotyledonous type in
the development,which comprised epidermis,fibrous endothecium,middle layer and glandular tapetum.The micro—
spore mother cels underwent meiosis,and the cytokinesis was simultaneous.The tetrads were tetrahedra1.Mature
polen grains were two-celed at the dispersal stage.
Key words:Dioscorea collettii var.hypoglauca;morphology and anatomy;staminode;microsporogenesis;microga—
metophyte
粉背薯蓣(Dioscorea colleti var.hypoglauca)
为薯蓣科薯蓣属(Dioscorea)根状茎组(sect.Steno—
phora)植物,草质缠绕性藤本,根状茎,花单性,辐射
对称,雌雄异株,很少同株(Deipublicae,1985;丁志
遵等,2002;韦发南等,1998)。根状茎组起源于喜玛
拉雅一横断山区(万金荣等,1990),薯蓣科特别是薯
蓣属根状茎组具有较多双子叶植物的特征(Dahl—
gren& Clifford,1982),因此在整个单子叶植物系
统演化中具有重要的意义。对于粉背薯蓣的形态解
剖、发育等研究主要为地上茎(张美珍等,1982)、叶
收稿 日期:2006—08—03 修回日期 :2007—01—1 5
基金项目:国家自然科学基金(3O27OlO8)[supportcd by the National Natural Science Foundation of china(3O27O1O8)]
作者简介:李翌(1981一),男,江苏徐州人,硕士研究生,主要从事资源植物学研究。
通讯作者(Author for correspondence)
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表皮(凌萍萍等,1982)、导管 内壁(赵维 良等,1998)
等,繁殖器官的研究主要为花粉粒 (舒璞 ,1987),由
于粉背薯蓣在东亚并主要在中国分布,因此国外研
究没有涉及。薯蓣属植物花形态、花发育的研究仅
见盾叶薯蓣和日本薯蓣雌花胚胎发育观察(秦慧贞
等,1991;Reisuke等,2003)。本文对粉背薯蓣雄花
解剖构造、小孢子发生、以及雄配子体的发育过程进
行了详细研究,以期为薯蓣属植物的系统演化提供
理论基础。
1 材料和方法
1.1研究材料
采集湖南衡 山粉背薯蓣 (Dioscorea colettii
var.hypoglauca,采集号 200211045),种植在江苏
省中科院植物研究所种质 圃,经杭悦宇研究员鉴定 ,
凭证标本存于江苏省植物研究所。
1.2研究方法
植株开花后,随机选取开花当天的 2O朵雄花,
在 Zeiss Stemi2000一C体视显微镜下观察。测量统
计其花朵开度、花被片长度、雄蕊长度、退化雌蕊长
度,并对其形态特征进行记录。采集不同大小的雄
花序直接保存于 FAA固定液中,以常规石蜡切片
法制片,铁矾一苏木精染色或番红一固绿对染,切片
厚度 8~10 btm,Zeiss Axio Imager.A1荧光正置显
微镜下观察拍照。
新鲜的花粉粒撒放在贴有双面胶带的样品台
上,直接喷金,在日立 S一3000N扫描电子显微镜下
图版 I 1.花序分化,示苞片原基与花原基;2.示花萼原基(箭头所指);3.示花冠原基;4.示雄蕊原基(箭头所指);5.示雌蕊原基;6.示分
化雄蕊;7.示退化雄蕊;8.成熟花药横切面,示药隔空腔(箭头所指)。(1.Bar=200 m;2-8.Bar=10 m)
Plate I 1.Male inflorescence organ differentiation,showing the flower primordium and bract primordium;2.Showing the calycinus primordium;
3.Showing the corota primordium 4.Showing the stamen primordium(arrow);5.Showing the stigma primordium(arrow);6.Showing the stamen
differentiation;7.Showing the staminodia;8.Transverse section of a mature anther,showing the cavum of anther(arrow).
观察并拍照。
2 结果与分析
2.1粉背薯蓣雄花的发生
粉背薯蓣植株从 4月中旬开始 由营养生长 向生
殖生长转变,首先在叶腋 中形成花序原基的生长锥 ,
继而花轴原基不断地向上分化,并由基部向上依照螺
旋路线,不断地发生苞片原基和花原基(图版I:1)。
从纵切面观察,可将粉背薯蓣雄花发生分为以
下几个阶段:A.花萼、花冠分化期:半球状的花原基
伸长到一定高度时,顶端变得平而宽,在生长锥的四
周,由于细胞分裂的速度不等,形成小的突起,即花
萼原基,在纵切面上仅可见两个突起(图版I:2);萼
片原基在发育过程中逐渐消失,其内侧花芽顶端组
织生长锥则继续进行不等速分裂 ,产生了新的突起 ,
即花冠原基(图版 I:3)。花冠原基的顶端分生组织
继续分裂,分化发育成为花冠。B.雌、雄蕊分化期:
随着萼片原基分化停止,花瓣原基内侧雄蕊原基分
化形成,此阶段雄蕊原基较花瓣原基细胞分裂快(图
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2期 李翌等:粉背薯蓣雄花的形态发生 169
版 工:4);雌蕊位于花器中央,在雄蕊原基分化形成
后开始分化,呈突起状,随后不再进一步分化(图版
I:5)。C.分化完成期:花的各部分逐渐分化完成,
可观察到花瓣伸长,覆盖花内部器官,形成花营;成
熟雄蕊花药、花丝开始分化(图版 I:6);退化雄蕊呈
现花丝状 ,顶端未出现花药而呈分又状(图版 I:7)。
粉背薯蓣雄花花芽原基分化初期,其两性构件
即雌雄蕊原基均分化出现,只是在花芽分化的后期,
雌蕊原基发育停滞,不再分化;6枚雄蕊原基初分化
形态基本一致,但原基分化伸长后,正常雄蕊顶端继
续进行花药的分化,退化雄蕊顶端停止分化。
2.2成熟雄花的形态构造
雄花发育形成无梗小花,常 2~3朵簇生于花序
轴上,近顶部常单生;雄花序穗状,绿色,有棱,横切
面呈三棱形,有时花轴延长分枝,呈圆锥状穗状花
序,单生或 2~3个簇生于叶腋。雄花形态解剖结构
如下 :
苞片:2枚,薄膜质透明,外苞片卵状披针形,长
图版 Ⅱ 1为解剖镜下观察拍摄,其余均为显微镜下观察拍摄。Ep.表皮;EIL药室内壁;Mi.中层;1h.绒毡层。1.雄花;2.示孢原细胞(箭
头所指);3.示孢原细胞分裂(箭头所指);4.示次生周缘细胞(箭头所指);5.示次生周缘细胞分裂(箭头所指);6.四层花药壁细胞,依次为表
皮、药室内壁、中层 、绒毡层;7.示具有两核细胞 的绒毡层 ;8.小孢子单核靠边期,示药壁 。(1.Bar=500 m}2-8.Bar=10 m)
Plate Jl Ep.epidermis;En.endothecium;Mi.middle layer; .tapetum.1.Male flower;2.Showing the archesporlal cdls(arrow);3.Showing
the division of archesporial cels(arrow);4.Showing the secondary parietal cels(arrow);5.Showing the division of secondary parietal cels(arrow);
6.Showing the anther wall:the epidermis,endothecium,mi ddle layer and tapetum;7.Showing the tapetum cels with 2 nudei;8.Monokaryotic side
stage,showing the anther wal1.(1.Bar=500 m;2-8.Ba r=10 m)
0.82±0.12 mm,宽 0.92±0.07 mm,先端渐尖;内
苞片卵形,顶端有时 2深裂,长 0.92±0.21 mitt,宽
1.44±0.36 mm。横切面显示,大小苞片结构相似,
由上下表皮、基本组织、维管束组成,上下表皮细胞
均为长方形,排列成行,部分角质化}基本组织由几
层薄壁细胞构成;中部有维管组织结构存在。
花被 :蝶形 ,基部合生成管状 ,顶端 6裂 ,裂 片新
鲜时淡黄绿色,干后黑色,有少数不变黑。长 1.71±
0.12 mm,宽 0.67±0.06 mm;花被 管长 1.56±
0.20mm,花冠打开平展,开度 2.8±0.28 mm。横
切面上,花瓣结构主要由上下表皮、基本组织、维管
束三部分构成,上表皮层由一层横切面呈长方形的
小细胞构成,排列紧密,核明显,胞质浓密;下表皮层
细胞不规则 ,部分角质化 ,上下表皮层具气孑L,4~8
层基本组织位于上下表皮之间,细胞较大 ,排列不规
则,无栅栏组织和海绵组织区别;维管束外韧型,靠
近上表皮层,呈束状排列于薄壁组织细胞中。纵切
面观 ,可见一些大的含有针晶簇的异细胞。
雄蕊:3枚,着生于花被管基部,长 0.70±0.07
mm,高于退化雌蕊;花丝长,弯曲;花药卵圆形,背
着,两药片分离,向外展开;成熟花药横切面呈蝶形,
2室 ,每室各有 2个花粉囊 ,中间由宽大的药隔组织
相连接,药隔中部为与花丝相连接的维管束;横切面
可见,在药隔发育过程中,一侧逐渐形成两个大的包
含针晶簇的大型细胞(图版 I:8),从而使成熟雄蕊
药隔外部形态上呈膨大状,在开放时,药隔约为花药
宽度的 I~2倍,呈加厚短叉状(图版 Ⅱ:1)。退化雄
蕊 3枚,与 3枚正常雄蕊互生,较正常雄蕊短小,花
丝状,顶端呈囊状,有时呈现叉状,没有花药的分化。
退化雌蕊 :柱 状,顶端 3分离 ,近基 部合 生,长
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具细网状纹饰,网眼大小均匀,排列较密(图版Ⅳ:6)。
3 讨论
3.1粉背薯蓣雄花在系统演化上的特点
植物雄蕊的数 目因植物种类而异。通常,原始
的种类数目多而不定,较高等的种类趋于减少或为
定数(罗中莱等,2OO5),因而退化雄蕊的出现应是一
种进化的表现 。薯蓣属植物雄花中,雄蕊数 目以 6
枚居多,个别类群雄蕊数目3枚或不定,根状茎组在
薯蓣属及薯蓣科在单子叶植物中都具有原始特征
(裴鉴等,1979),粉背薯蓣雄花中雄蕊 3枚成熟,3
枚退化,从被子植物花器官的基本演化趋势来看,粉
背薯蓣是根状茎组中较进化的衍生类群。
大多数植物单性花器官中均残留有相反性型性
器官痕迹,说明多数花发育早期阶段两种性器官原
基均被启动,而随后由于基因及环境、激素等因素复
杂的相互作用 ,导致一种性器官原基发育停滞或败
育,而另一种性型占优势而发育成该种单性花(娄群
峰等,2OO2)。粉背薯蓣的雄花的发育及退化雌蕊的
研究结果也正是如此,从单个花的演化角度来看,粉
背薯蓣的单性花是功能上的单性,其起源上应是由
两性花退化而来的。
3.2粉背薯蓣雄花雄蕊的演变及其与功能的关系
植物花部构件在数目、形态等方面的演变,是对
于某种传粉条件的适应而特化出来(张大勇,2004)。
薯蓣属植物雄蕊在花中表现出排列 1轮的 6枚,这
是长期进化的结果,表明薯蓣属的花器官构件在数
目和构型上与传粉昆虫达到一定的适合度,Burkil
(1960)曾对薯蓣属植物的花器官进行过系统研究,
他认为典型的薯蓣属植物雄花中有 6枚可育雄蕊,
但少数种类中只有 3枚可育,外轮的3枚败育或不
存在,这种形态上的缺失平均地影响着整轮花。粉
背薯蓣雄花中,出现了 3枚短小呈花丝状的退化雄
蕊,与薯蓣属雄花中6枚花药的基本特征不同,但是
发育的三枚雄蕊花丝是分叉的,从而恢复了一个呈
现六个点的花粉圈,这样的形式迫使传粉昆虫与可
育雄蕊裂开的花粉囊的摩擦得以增加,减少了雄蕊
缺失对传粉的影响。
粉背薯蓣雄花中正常雄蕊内部出现大的异型细
胞,造成了药隔在空间上的膨大,同时退化雄蕊也表
现出顶端分又或瘤状等形态上的多样性,这些形态
上的演变,同样增加了传粉昆虫访问时移动的障碍,
客观上被动增加了昆虫的携粉量。
3.3粉背薯蓣小孢子发生及雄配子体发育的观察
对粉背薯蓣小孢子发生及雄配子体发育过程的
观察表明,花药具 4个花粉囊,花药壁发育为单子叶
型,由表皮、药室内壁、中层 1层和绒毡层组成,绒毡
层为腺质型。小孢子母细胞减数分裂后胞质分裂为
同时型,四分体为四面体型排列,偶有左右对称型排
列,成熟 的花粉粒为二细胞型。
Davis将被子植物花药壁层的发育划分为 4种
类型,即基本型、双子叶型、单子叶型和退化型,并认
为这是在科一级水平上的特征(Davis,1966)。秦慧
贞等(1991)对于盾叶薯蓣花药壁的发育未作进一步
观察,徐静等(2006)对于盾叶薯蓣胚胎学的研究认
为,其花药壁的发育方式为基本型,但未见图片资
料。我们的观察发现,粉背薯蓣药壁初生周缘细胞
分裂形成次生周缘细胞后,外层次生周缘细胞直接
分化为药室内壁,而内层的次生周缘细胞再平周分
裂一次,向内形成绒毡层,向外的一层将形成中层,
因此,粉背薯蓣的药壁发育可能为单子叶型。
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(下转第 200页 Continue on page 200)
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2OO 广 西 植 物 28卷
含量降低(Pandey,1996),从而抑制生长,由此可
见,银胶菊可开发为生物除草剂,它还能杀虫,也可
作为杀虫剂。其水提取物在低浓度下,可促进某些
植物的生长,可作为复合肥。因此,应积极研究,使
其能开发成生物农药、生物杀虫剂及复合肥之类的
有用植物,通过资源的经济利用控制其种群的扩增。
致谢 参加野外考察的有覃家科、杜青、陈秋
霞、唐海萍等同志,在此一并致谢。
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