全 文 ：缘毛雀麦优良品系形态解剖学结构的观察分析与研究＊
王立群 石凤翎 贾鲜艳 朱晓春
(内蒙古农业大学生态环境学院草原系 , 呼和浩特 010018) (内蒙古纤维检验局 ,呼和浩特 010000)
摘要: 原产于宝格达山和大兴安岭山地的缘毛雀麦野生种 , 在呼和浩特地区栽培驯化 10 余
年 ,根据地区生产需要从原始群体中选育出 10 个遗传差异大 、优质高产 、适应性强的优良株系。对
这些优良株系的形态解剖学结构特征进行了观察 、分析 、比较和研究 , 按照它们在光合作用能力 、抗
旱能力及适用性方面所表现出的差异进行了聚类 , 初步归纳出抗旱品系和高光合效率品系 ,并讨论
了各株系适宜的用途。
关键词: 缘毛雀麦;株系;形态解剖;品系
中图分类号:Q944 文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2000)03-0017-05
The Morphological Anatomy Study and Observation of Bromus ciliatus L.New
Strains.WANG Li-qun , SHI Feng-ling , JIA Xian-yan(Department of Grassland Sci-
ence, Inner Mongolia Agricultural Universi ty , Hohhot 010018), ZHU Xiao-chun
(The Fiber Test Bureau of Inner Mongolia):Grassland of China , No.3 , 2000 , pp.
17 ～ 21 ,28.
Abstract: The Bromus cil iatus L.is a wild species o riginated in the Baogeda Moun-
tain and Daxinganling Mountain.The species had been cultivated over ten years in Huh-
hot , ten good plant st rains w ere seleted f rom those of large heredi ty dif ference , high
production and powerful adaptability according to local product ion need.Their morpho-
logical anatomy characteristics were observed , analysed and compared , according to their
photosynthesis ability , drought resistance and adaptability the st rains w ere classfied.
The drought resistance and photosynthesis st rains were selected and appropriate uses
were discussed.
Key words: Bromus ciliatus L.; Plant st rain; Morphological anatomy; Strain
引 言
野生缘毛雀麦(Bromus ciliatus L.)是
禾本科雀麦属多年性优良牧草 。染色体数目
为2n=56 ,叶量丰富 ,草质柔嫩 ,结实期平均
干草产量为 9975kg/hm2 ,粗蛋白质等养分含
量 、再生速度和叶量均高于无芒雀麦栽培品
种。为了充分开发利用这一优良的种质资
源 ,我们对 1987年采自锡林郭勒盟宝格达山
地区的原始群体进行了 10余年的驯化栽培 ,
从中不断发现一些形态解剖学结构互异而综
合性状表现好的个体植株 ,经选育获得 10个
＊内蒙古自治区自然科学基金资助项目
收稿日期:1999-10-25;修订日期:2000-02-23
作者简介:王立群 ,女 ,副教授 , 1956年生 , 1982年毕业
于内蒙古大学生物系 ,主要从事植物形态解剖学教学和科
研工作 ,发表论文 10余篇.
中 国 草 地
Grassland of China
2000 , No.3 , pp.17 ～ 21 ,28
遗传差异大 、优质高产 、适应性强的优良株
系 ,其特点是:返青早 ,分蘖多 ,生长发育快 ,
叶量丰富 ,草质柔嫩 ,对干旱环境的抵抗力远
强于其他禾本科牧草 。
内蒙古地形复杂 ,气候多变 ,不同地区和
不同利用方式对牧草的性状要求各有侧重 ,
土壤湿润的东部地区适于栽培株型高 、叶量
大 、抗病虫害能力强的高产型品种;而中西部
干旱地区则适于栽培较为抗旱 、叶量多的低
矮品种;对放牧地而言 ,则应注意培育再生性
强 、耐践踏 、叶较多而秆较低的抗旱品种 。显
然 ,那些具备高产性状而又不适于放牧的品
种则是打草场的首选品种 ,但是它们必须是
茎中机械组织发达的抗倒伏品种。此外 ,缘
毛雀麦是具根茎的多年生禾草 ,栽培 2 ～ 3年
后其根茎易絮结成草皮 ,在坡地绿化 、防止水
土流失方面具有重要的利用价值 ,对草地生
态建设和植被恢复所产生的意义也是值得重
视的 。鉴于此 ,我们对近年来选育出的 10个
优良株系进行了形态解剖学特征的观察分析
与研究 ,并予以聚类 ,为定向培育适合于不同
地区栽培 、具有不同用途的缘毛雀麦新品系
提供科学依据。
1 试验地自然概况
试验地位于内蒙古农业大学牧草试验
站 ,海拔 1063m ,属典型的大陆性气候 。年平
均气温 5.4℃, 7 月份最热 , 极端最高
气温 37.9℃;1 月份最冷 , 极端最低气温
-32.8℃。年平均降水量 400mm 左右 ,多集
中在 7 、8 、9 三个月。无霜期为 130 ～ 140d ,
初霜一般在 9月下旬 ,晚霜在 5月中旬。试
验地土壤为沙质壤土 ,肥力中等 , pH 值 7.0
～ 7.5。
2 试验材料及方法
2.1 供试材料
缘毛雀麦野生种采自内蒙古锡盟宝格达
山地区。 1990 年单株育苗 , 移栽后栽培驯
化。用单株选择法 、无性繁殖保持和扩繁选
育出 10个综合性状表现好的株系 。
2.2 取材
1998年 5月4日至6月 15日 、1999年 5
月30日至 6月 20日 ,两年重复进行实地形
态学观察和室内解剖学观察 ,以确定各株系
的遗传稳定性。由于气候原因 , 1999年返青
期比 1998年推后半个月 ,故取样时间也向后
顺延半个月。
2.3 试验方法
田间观察记录叶色 、叶片卷曲程度 、单株
分蘖数 ,触摸叶质 ,测量株高 、叶片长度 、叶片
宽度 。同时 ,在田间测定了单株鲜重 、单株分
蘖数和生殖枝比例等一些相关的生物学特
性。
将叶片切成 2 ～ 3mm 的小段 ,在 95%酒
精溶液中脱色到绿色褪尽(约 5 ～ 7h),再移
至1%碘液中浸30 ～ 60min ,用清水冲洗后直
接在显微镜下观察记录叶片上下表皮单位面
积上的气孔数(个/mm2)[ 1] 。
对10个优良株系的根 、茎 、叶在田间取
样后立即用 FAA固定液固定 ,采用标准石腊
切片技术制片 ,番红-固绿对染法染色 。切
片厚度为 10 ～ 17μm [ 2] 。对观测中不易定量
的性状划分为三个等级(见表 1),以便于比
较分析。
表 1 不同性状的等级划分情况
性 状 等 级Ⅰ Ⅱ Ⅲ
株丛形态 紧 凑 中 等 松 散
叶色 黄 绿 浅灰绿 深灰绿
叶质 硬 较 硬 柔 软
叶表皮毛 密 毛 具 毛 稀 毛
叶卷曲程度 卷 曲 微 卷 不卷曲
叶绿体数量 多 中 少
叶绿体体积 大 中 小
叶韧皮部面积 大 中 小
18 中 国 草 地 2000年
3 结果与分析
对植物而言 ,不同的形态结构特点是执
行各种特定功能的基础。表现为适应不同生
存环境而且具有不同利用价值的不同植物或
植物器官 ,在外部形态及内部组织类型 、各类
组织的量与空间分布方式等方面互有差异。
由表 2可以看出 ,缘毛雀麦的 10个优良株系
在形态特征上表现出明显的差异:株型分为
紧凑 、中等 ,松散三种形态;株高不等 ,在 19
～ 37cm 之间;茎直立或基部斜生;叶片狭长
而扁平 , 长度在 14 ～ 25cm , 宽度在 0.6 ～
1.3cm;叶色分别为深灰绿色 、浅灰绿色和黄
绿色;叶质表现为硬 、较硬 、柔软三个等级;叶
鞘及叶表皮毛的分布情况为密毛 、具毛和稀
毛;叶片分为卷曲 、微卷和不卷三种形态 。
表 2 缘毛雀麦 10 个株系的形态特征比较
项 目 株 系
1号 2号 3号 4号 5号 6号 7号 8号 9号 10号
株丛形态 Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅱ
株高(cm) 30 25 27 33 37 30 39 20 30 28
叶长(cm) 17 21.5 23 18.5 22 21 20 25 24 18
叶宽(cm) 1.3 1.2 0.7 0.8 1.3 1.0 0.8 1.1 1.0 1.1
叶面积(cm2) 22.1 25.2 16.1 14.8 28.6 21 16 27.5 24 19.8
叶色 Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅱ Ⅰ
叶质 Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅱ
叶表皮毛 Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅲ Ⅲ Ⅱ
叶卷曲 Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅰ Ⅲ Ⅰ
叶表皮气孔数
上表皮
下表皮
平均数(个/mm2)
47 40 32 39 38 41 24 35 31 34
58 46 42 42 52 57 30 51 41 50
53 43 37 40.5 45 49 32 43 36 42
表 3 缘毛雀麦 10 个株系的解剖结构特征比较
项 目 株 系
1号 2号 3号 4号 5号 6号 7号 8号 9号 10号
根 有效导管导管口径
9 9 8 6 15 9 7 6 5 6
0.22 0.2 0.15 0.16 0.2 0.16 0.2 0.15 0.16 0.22
茎
维管束层
维管束导管数
导管平均口径
皮层/中柱
3 3 3 3 3 4 3 3 3
3～ 5 2～ 3 3～ 4 3～ 4 3～ 4 4 2～ 3 4 3～ 4 4
0.13 0.10 0.11 0.12 0.12 0.10 0.10 0.11 0.14 0.10
3.5 4.6 5 7.3 2.9 4.3 3.8 2.9 7.3 4
叶
脉
导管数/束
导管平均口径
韧皮部面积
3 3 4 4 5 5 5 4 4 5
0.12 0.13 0.15 0.13 0.10 0.10 0.14 0.12 0.12 0.11
Ⅲ Ⅱ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅰ
叶
肉
细胞体积
细胞形状
叶绿体数量
叶绿体体积
0.12 0.15 0.15 0.15 0.19 0.13 0.15 0.14 0.12 0.18
近长方形 近方形 圆形 圆形 近长方形 圆形 圆形 椭圆形 多边形 圆形
Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅱ
Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅰ
19第 3期 王立群 石凤翎 贾鲜艳等 缘毛雀麦优良品系形态解剖学结构的观察分析与研究
表 3 说明 , 10 个株系在解剖学特征上
根 、茎输导组织及叶片同化组织之间具有明
显差异 ,特别是根 、茎 、叶不同器官的内部解
剖结构以叶的解剖结构差异最为明显 ,主要
表现在叶肉细胞体积大小的变化 、叶绿体体
积与数量的变化以及叶脉结构等方面的变
化;不同株系之间的差异还表现在根的解剖
结构中 。根在横切面上分为表皮 、皮层和中
柱三部分 ,最外方是一层排列紧密的表皮细
胞 ,表皮以内是由多层薄壁细胞和气腔组成
的皮层 ,皮层最内方的内皮层细胞壁五面加
厚 ,由通道细胞构成了根的内外物质运输的
唯一途径;中柱是内皮层以内的中轴部分 ,细
胞小而密集 ,紧靠内皮层的一层细胞是中柱
鞘 ,中柱鞘以内初生木质部的束数为 5 ～ 9
束。初生韧皮部与原生木质部相间排列 。中
心位置是细胞壁木质化加厚的髓。不同株系
初生木质部的束数不同 ,每束维管束内导管
数不同 , 口径大小不同 ,韧皮部面积大小不
一 ,皮层与中柱差异比较明显 。10个株系的
茎从解剖结构上看都分为表皮 、基本组织 、维
管束和气腔四部分 ,除 1号株系 、8 号株系 、
10号株系茎中维管束排列的层数与束数明
显多于其他株系外(图 1),无明显差异 。
图 1 8 号株系茎横切
3.1 形态解剖学结构特征与抗旱性分析
一般认为 ,在形态解剖学方面抗旱性状
应表现为:植株低矮 ,叶卷曲 ,叶色较浅 ,叶表
皮单位面积上气孔数目少 ,根茎叶输导组织
发达(有效导管数目相对较多 ,口径相对较
大 ,皮层中柱比率低),同化组织不够发达(叶
肉细胞较小 ,细胞间隙不大等)。分析表明 , 1
号株系 、8号株系 、2号株系 、3号株系 、6号株
系在抗旱性强的指标区域里出现的频率较
高 ,分别为 10次 、9 次 、8次 、7 次 、6次 ,故可
以考虑将它们聚类为抗旱品系 。
3.2 形态解剖学结构特征与光合作用能力
分析
就牧草的利用而言 ,高产的概念应包括
茎叶的高产与种子的高产 。决定这两个产量
的关键是叶的性状和生殖枝比例 。一般来
说 ,在适宜的光照强度和 CO2 浓度下 ,叶面
积大 、叶色深 、叶肉细胞大且形状不规则 、叶
绿体数量多 、体积大等性状有利于扩大光合
作用的面积;木质部导管数量多 、口径大有利
于输导光合作用的原料(水 、无机盐等);韧皮
部的面积大有利于积累同化产物并将其及时
输送到其他贮藏器官 ,从而减少同化产物在
叶片内的积累 ,便于光合作用的代谢途径向
同化产物方向进行 。分析表明 , 8号株系在
光合能力强的指标区域里出现的频率最高 ,
共出现 7次;1号株系 、2号株系 、3号株系 、5
号株系 、7号株系均出现 5次 ,可以考虑将上
述 6个株系聚类为高光合能力品系。此外 ,
切片观察发现 , 8 号株系叶脉维管束鞘细胞
和最内层叶肉细胞虽然不象典型 C4 植物那
样构成明显的花环状结构 ,但叶肉细胞与维
管束鞘的空间结构关系较普通 C3 植物紧密
(图 2)。这种结构特点显然适合于 CO2 的再
利用 ,是一种高光效性状 。另外 ,单株鲜重的
测产结果(表 4)也支持 8号株系为光合能力
最强的株系这一结论。
20 中 国 草 地 2000年
表 4 缘毛雀麦 10 个株系的相关生物学性状
项 目 株 系
1号 2号 3号 4号 5号 6号 7号 8号 9号 10号
单株分蘖数(枝条) 206 292 267 214 185 290 198 373 417 208
单株鲜重(g) 546.6 543.7 380.0 580.5 685.0 547.5 499.2 872.0 636.3 550.6
生殖枝比例 8.93 1.45 27.5 1.82 17.4 12.9 12.5 8.79 9.21 39.7
图 2 9 号株系叶横切
3.3 形态解剖学结构特征与用途分析
在选育的 10个缘毛雀麦株系中 ,植株较
低矮 、分蘖能力强 、叶量大而柔软呈黄绿色
(适口性好)、生殖枝比例小 、花期晚(生育期
长 ,可利用时期相对较长)、茎细且内部机械
组织不发达的易倒伏株系 ,不适宜种子生产
及刈割 ,应选做放牧场栽培。2 号株系 、4号
株系 、3号株系 、8号株系和 10号株系在适宜
放牧的相关性状区域内出现频率较高 ,可以
考虑聚类为宜牧品系。从目前培育的情况
看 ,适宜于打草的株系其结构特征还不十分
理想 ,建议在气候湿润的内蒙古东部地区选
用光合能力强 、株高较高的 5号株系 、7号株
系 、3号株系和 8号株系 ,在气候干旱的内蒙
古中西部地区选用抗旱能力较强的 2 号株
系 、8号株系 、3号株系和 6号株系 。田间观
察发现 , 1 号株系 、8号株系 、10号株系抗倒
伏能力较强 ,解剖学观察也证实了这些株系
的茎中维管束排列的层数与束数明显多于其
他株系(见图 1),这也支持了它们的抗倒伏
性状 ,建议选做草坪建设株系 。
总体来看 ,综合性状好的株系是 8号株
系 、1号株系 、2号株系 、3号株系 、6号株系 、7
号株系 ,选育中应予以特别重视。
4 讨论
4.1 各株系的遗传稳定性
从缘毛雀麦野生种中选育出的 10个株
系 ,各种形态解剖学结构特征在 1998 年和
1999年两年的重复观测中基本稳定 ,一些较
小的差异来自于气候变化的影响(1999 年比
1998 年晚返青半个月),所以这些株系遗传
上基本稳定。
4.2 抗旱性状与高光效性状的重叠性
从植物的形态特征上来看 ,抗旱性状与
高光效性状是截然相反的 ,但在解剖结构中
输导组织的发达却能支持抗旱性 ,又是属于
高光效的性状 ,因此 8号株系在两项聚类中
都排在前面。当然 ,这与各种性状指标的划
分粗细程度不无关系 ,如果把导管的数量 、口
径 、韧皮部的面积等与输导组织有关的性状
统统归为输导组织发达一项 ,结果可能就大
不相同了 。
4.3 聚类依据的单一性
由于本文所研究的株系均处于驯化与选
育过程中 ,所以在各方面所表现出的优良性
状还不很集中 ,即使在同一株系中也往往出
现在抗旱性(或高光合能力)的某一性状指标
上表现很强 、而在另一性状指标上又表现较
弱的现象 ,所以我们只能选择那些在某一方
面优良性状出现频率较高的株系聚为一类。
(下转第 28页)
21第 3期 王立群 石凤翎 贾鲜艳等 缘毛雀麦优良品系形态解剖学结构的观察分析与研究
极其相似 。即经 PEG 处理之后 ,其发芽 12
～ 96h 内过氧化物酶活性的第一次峰值和谷
值均比对照到达的时间晚 ,分别由对照的第
24h和 36h 拖延到第 36h和第 60h ,过氧化物
酶的变化进程虽然有所推迟 ,但酶的活性始
终高于未经渗透处理的对照。除了个别发芽
时间的酶活性与对照未达到显著性差异外
(P >0.05),大多数时间的酶活性均达到了
显著性差异(P<0.05)或极显著差异(P<0.
01)。
4 结论
4.1 PEG渗调处理活力降低的结缕草种子
效果显著 ,发芽速度明显提高 ,种苗质量得到
改善 。
4.2 在 PEG 渗调处理贮藏 2年以上的结缕
草种子中 ,建议 PEG 处理浓度为 25%、处理
时间为 24h ,在 25℃下渗调结果优于在 15℃
下的结果 。
4.3 结缕草种子经 PEG 渗透调节之后 ,萌
发进程中的代谢过程有所改变 ,酸性磷酸酶
与过氧化物酶的活性 、ATP 的含量均比对照
有明显的提高。
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(上接第 21页)
显然 ,这种聚类的依据是单一的 ,有关结论也
有待于其他相关学科研究结论的支持。
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28 中 国 草 地 2000年