全 文 ：、
广 西 植 物Guihaia 19(2)：13】一l35 1999年5月
不同种群中海南粗榧(Cephalotaxus manni)形态变异研究
向志强 付永川 刘玉成
(西南师范大学生命科学糸，重庆 40071 5)
L杜堕捶
(海南师范学院生物系．海口5711 58)
＆j ￡
摘 要 通过变异系数和性状差异显著性检验，研究了海南粗榧在坝王岭等 5个种群 内和种群间不
同形态变异以及形态总体变异。结果表明：①海南粗榧营养器官性状 比生殖器官性状变异太；枝性
状组中，分枝角度变异较小；叶性状组 中，叶数量变异较大；球果、种子生物量变异都大于它们的
其它性状。②在 5个种群内， 同一性状变异幅度基本相 同．@同一性状在种群间和种群 内的变异基
本接近．@不同性状在种群间存在差异，有的显著有的不显著，但种群间形态总体差异都不显著．
关键词 海南粗榧；种群；形态变异；变异系数；差异显著性检验
Study on the morphological variations of Cephalotaxus
mannii in diferent populations
Xiang Zhiqiang Fu Yongchuan Liu Yucheng
(De~rtment of肼 Scien~．SouthwestChinaNor~ lUniversity．Chongq Jng4007is)
D12Daolin
(Department D，Biology Hai~nTeachergColege，Haikou．571158)
Abstract By the variations coeficient and testing the significance of character difference
,
five pop-
ulations of Cephalotaxus mannf found in Bawang M ountain and other four regions have been atu·
died，focusing on the intra—po pulation as well as inter-po pulation difference and their general
morphological variation．The conclusions are drawn：(1)The variability of trophic organs is more
significant than that of reproductive organs；the variation of branch angles is the least remarkable
among the characters of branches；the most remarkable variation among the characters of leaves is
the leafquantity：the variation ofthe cones and seds biomaes is more significant than that ofother
characters；(2)The variation scope ofthe same character is nearly equal in each populalions；prop-
erties of the five populations are the same on the whole；(3)So is in inter-populations and
intra—population；(4)Every characters．are different in diferent populations，remarkable or not，but
th e general inter-po pulations motphological va riation is not remarkable．
1998—0~-09收稿
第一作 者简舟 向志强，男，1970年出生，硕士研究生，应用生态学方 向．
国家 自然科学基金资助项 目
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132 广 西 植 物 19卷
Key words Cephalotaxus舢 0 population；m0rph0l0gica】variation；variation coefficient；test
ing the sigilincance of va riation．
海南粗榧为粗榧科粗榧属常绿乔木，雌雄异株 ¨。 主产海南，零星分布于海南中南部黎姆山
五指山、坝壬岭 尖峰岭、吊罗山、卡法岭等海拔 700～1 100m 的山地雨林中“ 。囡其繁殖不易，
生长极缓，加之 7O年代发现它含有抗癌物质后过度采伐， 目前数量稀少，濒于鲍灭，为国家二级稀
有濒危重点保护植物 - 。为进一步探明海南粗榧种质资源状况，了解各性状变异幅度，以及性状
变异之间关系，本文从表型上对不同种群海南粗榧进行了系统调查和分析， 期为探索海南粗榧种群
分化和演进，及在形态学水平上研究其遗传多样性提供资料。
1 材料与方法
1、1 野外调查与取样
根据海南粗榧地理分布，于 1997年8～9月对坝王岭、尖峰岭、黎姆山、吊罗山、卡法岭5个种
群进行了调查．因海南粗榧呈零星分布 ，调查时，在各种群随机取成年、中年各 5株进行，雌雄
比为 5：5。
1．2 性状调查
1．2．1 枝、叶性状 ．
在每个种群内，对所调查的植株分上，中、下 3层按东南西北 4个方向各取一一级枝，在每一一
级枝上随机取一二级枝，依次进行，至每一四级枝上随机取一五级枝，共取得 600条枝 (每级枝 120
条)。分别测量所取枝的长度 (cm)、基径 (cm)、分枝角度、枝上的次级枝数 (一级枝数不予调
查)、叶数、叶长度 (cm)、叶宽度 (cm)、分枝角度 (g)，并计算出叶形系数，叶形系数指叶长度
与宽度的 比值，各级枝上的叶长度、叶宽度、单叶重，均是在该枝上随机取 10片叶分别用游标卡尺
和电子天平测量求均值而得，单叶重为鲜重。
1．2．2 球果、种子性状
在每个种群内，将所调查的每个雌株分上、中、下3层以东南西北 4个方向，随机取 2个成熟的
球果共 120个，用游标卡尺和电子天平分别测量球果，种子的长度 (cm)及宽度 (cm)、单粒重
(g)，并计算 出果形系数，从而得到球果、种子 7个性状各 120个数据。其中，单个球果重、单粒种
子重均为鲜重，果形系数指球果长度与宽度的比值．
1．3 数据处理
将 5个种群调查的 51个性状各 120个数据，进行统计，计算性状种群内和种群间的平均数、标 ．
准差、变异系数 ”’。种群间的平均数、标准差、变异系数是以 5个种群内的平均数为原始数据进行
计算。
以 5个种群测量得到的每个性状的 120个数据进行种群间性状差异显著性检验；以两种群间 51
个性状平均数作原始数据一一配对进行种群形态总体差异显著性检验 “ 。
所有运算均在微机上用 minitab软件完成．
2 结果分析
21 种群内变异
同一种群内，在所研究的性状中，枝数量、长度、基径 叶数量、单叶重量的变异系数，都大于
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2期 向志强等： 不同种群中海南粗榧 (Cephalotaxusmanni)形态变异研究 133
30％；枝的分枝角度、叶长度 宽度 单个球果重 单粒种子重，在 10％至 2o％之间；而叶形系
数、球果长度、宽度 果形系数、种子长度、宽度，在 1O％以下。5个种群都有如此规律 (表 1)。
表 1 不同种群各性状变异
Table I Characters variations ofd~ferent populations
A、B、C-D、E分别表示规 峙、 蜂峙-卡括蜂．摹揖山．吊罗山种群 t厉柑同】
s．CV分别表示平均教．标准教 变异幕鼓。园篇幅所 限。仅到 山所调查的 51十性状 中的 20十性状变异情况 (后柑同 )
在枝性状组中，5个种群的分枝角度变异都较小。就二级枝分枝角度变异系数而言，坝王岭、尖
峰岭 卡法岭 黎姆山 吊罗山种群分别为 11．1％、15．6％、11．3％、12．4％、13。0％，都小于二
级枝数量、长度，基径等性状的变异系数。枝通过一定的分枝角度把叶片展现在最适空间位置上，使
叶片接受到尽可能多的光照，光照可能是影响分枝角度主要的环境因子；而枝数量 长度、基径，则
应受包括光照在内的环境因子综合作用的影响，因此影响分枝角度的环境因子应比影响枝其它3个性
状的环境因子少
在 5个种群内，叶数量的变异系数比叶长度 叶宽度的变异系数大，前者大于 20％，而后者介
于 1O％ ～2o％之间．可以看出海南粗榧对外界环境的适应有这样一种方式：当环境条件有利时，它
是通过增加叶片数量，而不是通过增大单叶面积来加强光合作用．其原因是：海南粗榧芽对外界环境
反应比叶敏感，而芽的数量决定了叶的数量。
球果，种子生物量变异都大于它们其它性状变异．5个种群都是如此．这是 因为海南粗榧生物量
变化是外界环境变化最直接反映，水分、土壤营养、光照，温度等外界条件在很大程度上影响着生物
量。
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2．2 种群问变异
不同的性状．在种群间变异系数不同 种群间，枝数量、长度，基径的变异系数大，在 4O％ 以
上，最高达到 97．8％；叶长度、宽度、叶形系数，球果宽度，果形系数、种子宽度的变异系数小，
分别为 7．2％、4．3％、5．6％、6．0％、7．2％，5．6％，都小于 10％ (表 1) 由此可见，种群问枝
性状变异较大，叶、球果、种子性状变异较小。
枝性状在种群间变异大，表明枝性状受外界条件，特别是土壤条件影响较大，因为在 5个种群的
外界条件中，土壤差异最明显。叶、球果、种子性状变异较小，表明这些性状，不仅在种群内而且在
种群间，都比较稳定
就同一性状而言，种群间与种群内变异规律基本相同．与种群内变异相一致，种群间分枝角度在
枝性状组中变异小，叶数量在叶性状组中变异大，球果，种子生物量变异相应地大于它们其它性状。
通过比较发现：种群间变异系数介于 5个种群内变异系数之间。二级枝数量，种群间变异系数为
42．9％，而在坝王岭、尖峰岭、卡法岭、黎姆山、吊罗山种群则分别为 59．3％，63．0％，40．5％、
31．1％、45．6％ 球果宽度，种群间变异系数为 6．0％，而上述 5个种群内依次为：6．2％，8．0％、
5．6％、6．1％，5．0％ (表 1)。因此，在比较种群内和种群间变异大小时，要指明性状和种群
3
不同种群间，各性状的平均数存在一定程度差异 (表 1)。这些差异，有的显著，有的不显著．
在所研究的性状中，枝数量、长度、基径．在多数种群问差异显著，其中，枝长度在所有种群间都差
异显著；叶宽度、叶形系数、球果宽度、果形系数、种子长度，宽度，仅在少数种群间差异显著，其
中，果形系数，种子宽度在所有种群间差异都不显著。
枝性状组中，分枝角度在 5对种群间表现显著差异，而枝长度、基径、数量几乎在所有种群间差
异显著，这表明分枝角度比枝长度、基径、数量变异小；叶性状组中，叶数量在 8对种群间有显著差
异，而叶长度，宽度、叶形系数和单叶重仅在少数种群间呈现显著差异，这说明叶数量变异大 (表
2) 这与由变异系数分析得到的变异规律相符。
但是，性状差异是否显著与变异系数大小之间没有内在联系。单叶重的变异系数较大，5个种群
都大于 20％，但仅在步数种群间呈现显著差异；枝的分枝角度，变异系数较小，5个种群内都小于
10％，而在多数种群间呈现显著差异。
2．4 种群间形态总体差异显著性检验
表 3是 5个种群 间形 态总体差 异显著 性检验。 从表 3可见，5个种群 间差 异都不显 著
(1tl<1．96，P=0．05)。这表明：尽管种群间，各性状存在一定程度的差异，但这些差异没有引起海南
粗榧产生物种分化，在所研究的 5个种群间形态总体上表现出一定程度的稳定性。
3 结论及讨论
综上所述，海南粗榧不 同形态变异以及形态总体变异在种群内和种群间表现 出如此规律：①在同
一 种群内，营养器官比生殖器官性状变异大；枝分枝角度比枝长度、数量、基径变异大；叶数量在叶
性状组中变异大。④同一性状在 5个种群内变异幅度基本相同。@同一性状种群内和种群间变异基本接
近。①种群间形态总体差异都不显著
不同种群内和种群间，同一性状变异幅度基本相同，而且，种群间形态总体差异都不显著，显示
丁海南粗榧对不同的外界条件反应不敏感，环境因子的变化没有明显地在性状上反映。它表明海南粗
榧对环境适应能力不强，生存力较弱 这可能也是海南粗榧珍稀濒危的原因之一 ¨j 。其原因可能
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2期 向志强等： 不同种群中海南粗榧 ( 印鼬，。fd删 mannii)形态变异研究 135
是海南粗榧的性状主要由遗传因子决定，外界条件尽管有很大影响，但只在一定程度上起修饰作用
对其原因的探讨，笔者将进一步从染色体、等位酶和 DNA等水平上进行。
表 2
Table 2 Statisticsonthe signifcanceofinter—popuhtionsproperty diference
表示差异显著 (Itl>1,96．p-0．∞)
表3 种群问形态总体差异显薯性配对 T检驻
Table 3 Pairedt—test．ofthe signifcance oftl~generalinter—i~pulatiom morphological variations
从运用方法看，通过变异系数研究变异大小，切实可行，它适用于种群内和种群间变异研究，值
得广泛应用-而性状差异显著性检验也不失为一种有效的方法，它研究的结果与变异系数的结果基本
吻台，但仅适用于种群间变异研究，因此两种方法不能相互替代，可相互补充。
参 考 文 献
I 王献薄，王有生-海南粗榧濒危的原因和保护措施。广西植 物．1994，14(4)369~372
2 王有生，崔雯涛，王献豫 湃南粗榧生物生态学特性初步研 究．植物资豫与环境．1992，1(2)63~64
3 黄 牲．佟盒权．李 捧 兴隆山自熟保护区中且沙棘种群表型结构研究．林 lk科学．1993．29(，)257-260
4 牡 骞-生物统计学．北京 高等教育出版社，1995。121～123．129-13I
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