全 文 ：广西植物Guihaia27(5)：770—774 2007年9月
陀+，Cu2+，肿+对植物生理特性影响的比较分析
雷桅1，2，王双明l*，孙敏2+
(1．西南科技大学生命科学与工程学院．四川绵阳621010；2．西南大学生命科学学院
三蛱库区生态环境教育部重点实验富，重庆400715)
摘要；以浸水处理为对照系统分析了Fez+、Cu2+、7m2+等金属离子对植物胁迫损伤相关的7个生理指标，并应用
数理统计学和生物化学的相关原理和方法从氧自由基伤害的角度比较分析了这三种离子处理对植物生理特性的影
响。结果表明：不同离子处理由于对植物造成的胁迫损伤不同，因而它们对植物生理特性的影响效应也有明显差
异，并且这种差异与其所处理的离子胁迫性质间存在显著的关联性。
关键词：FeZ+}CuZ+}zn2+I氧自由基；生理效应
中图分类号：Q945．1文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2007)05-0770-05
ComparativenalysisoneffectofIp+，Cu2+and
Zn2+tophysiologicalchar cteristicsofplant
LEIWeil，2，WANGShuang-Min91*，SUNMin2’
(1．CollegeofL咖ScienceandEnginee^ng，SouthwestUniversityofScienceandTechnologyrMianyang621010，
China,2．KeyLaboratoryofEco-emdronmentsinThr eGorgesResemoirRegion(Ministryof
Education)，CollegeofLi^SciencestSouthwestUnizcrsitytChongqing400715，China)
Abstract：ThispaperstudiedOnsevenphysiologicalindices，whichhadcorrelationwithstre．sseffectof附+，Cuz+and
Zn2+tOplantwhenthetreatmentofsoakinginwaterascontr01．Meanwhile．theprincipleaMm thodofbioehemis-
tryandbiostatisticswereapplied．Theeffectofthreeionstreatmentstoplantphysiologicalchar cteristicsWRSar a—
lyzedaccordingtodamageofoxygenfreeradicals．Theresultswereasfollows：theeffectofphysiologicalchar etefis-
ticshadevidentlydifferencebe ausedifferentiotreatmentshadifferents廿e鹞damage．Andthedifferencehad
markedcorrelationwithionstresscharactertreated,
Keywords；Fe2+；CuZ+IZnz+{oxygenfreeradicalsphysiologicaleffect
植物细胞通过多种途径产生各种氧自由基和非
自由基类活性氧(包括过氧化氢(Hz02)和单线态氧
(102)等)，特别是在植物衰老劣变和逆境胁迫过程
中，这些活性氧产生并积累的浓度超过了伤害“阈
值”，即打破了活性氧产生与清除的动态平衡，突破了
植物体内完善的抗氧化防御系统，使得细胞的正常代
谢不能进行，进而导致蛋白质、核酸、脂类结构的氧化
损伤，尤其是膜脂中的不饱和双链脂肪酸最易受自由
基的攻击而发生过氧化作用。这一过氧化过程又产
生新的自由基，从而促进膜脂质过氧化，膜的结构和
功能受到破坏，表现在膜透性增大和离子泄漏加强，
最终诱发植物生理病变，甚至死亡(杨淑慎等，2001)。
在Fe2+、c舻+、zn2+三种胁迫下，Fe2+是典型
benton反应(Fd++H202—，OH一十·OH+F一+)的
参与者和Harber-Weiss反应(ai+H2q竺jQ+
OH一+-OH)的催化剂(赵保路，2002)，且植物体内
确有可能存在一些条件驱动Fenton反应促进-OH
的形成(蒋明义，1996)，因而Fe2+对·OH驱动效应
是三个处理中最强烈的。Cu2+虽可通过AsA—Cu2+
一Hz02体系来产生·OH(洪全等，2004)，同时cu2+
收稿日期：2006-02-27恬回日期：2006-12-30
基金项目：教育部重点实验室开放基金(三峡库区生态环境)[Supportedby heOpenFoundafionforKeyLaboratoryofE西e 而r㈣蚰tsinThree
GorgesR ervclrRe自maofEducationM mstm]
作者筒介：雷桅(1982-)，胡北武汉人，男，硬士研究生，主要从事植物生物学与生物技术研究，(E-mail)leiwei2006@12fi．com。
·通讯作z者(Authorforcorrespondence-E-mail：j—m@⋯edu．cn，wangshuangming@awust．edu．ca)
万方数据
5期 雷桅等：FP+、cu2十、zn2+对植物生理特性影响的比较分析 771
又可发挥与Fe3+类似的作用，这说明它比Fe”更能
直接地将O待}化为·OH，而且能更有效地通过反
应(oT+oT+2H+oH：02 02)将o_转化为
H202，故被认为是Fenton反应的潜在参与者和催化
的外源驱动剂(陈古书，2002)。虽然它高价的氧化态
使其驱动性不会很强，然而Cuz+又是毒害性很强的
重金属，重金属胁迫能导致大量活性氧自由基的产生
(杨仕勇等，2004)。因此cu2+胁迫也会对植物体造
成显著氧化损伤。Zn+虽然尚未被认同是氧自由基
生成的天然驱动剂，它也不是变价的过渡金属元素，
其d轨道的电子已趋于稳定，只能失去最外层的2个
S电子。但作为邻近Cu2+的IB族元素，其化学性质
也应该与邻周期元素相似，尤其是在氧化还原性方
面。事实上，也有试验依据证明z一+对氧自由基驱
动的影响(蒋明义，1996)。
本文以浸水处理作对照对F分+、cu2+、zn2+等金
属离子胁迫下与植物逆境损伤相关的7个生理生化
指标进行了较系统的探讨，并应用数理统计学和生
物化学的相关原理和方法从氧自由基伤害的角度比
较分析了这三种离子处理对植物生理生化特性的影
响。结果表明：不同离子处理由于对植物造成的胁
迫损伤不同，因而它们对植物生理生化特性的影响
效应也有明显差异，并且这种差异与其所受处理的
离子胁迫性质之间存在显著的相关性。
1材料与方法
1．1仪器
7200型可见分光光度计(上海尤尼柯仪器有限
公司)，754型紫外可见光光度计(上海精密科学仪
器有限公司)，T6新世纪紫外可见分光光度计(北京
普析通用公司)，摇床，万分之一电子天平，高速离心
机，光照培养箱，DDS一11A型电导率仪。
1．2供试材料
供试果桑(Moraceaealba)栽培于西南科技大
学设施农业温室旁，取其同一生长位置、同一受光部
位、较为成熟、无伤害、无病变的叶片。
1．3浸叶处理
将采取的果桑叶16片用缓水流洗涤净并阴干，
再打孔(西o．8cm)制成叶圆片后随机混合，然后平
均分成20份，分别浸入含有0．03％吐温一80的下列
溶液的锥形瓶中：1-1：H20j1-2：10mmol／L
H202+10mmol／LFeS04；1-3：10mmol／LH202
+10mmol／LCuS04；1-4：10mmol／LH002+10
mmol／LZnSO。。封口后置于摇床上振荡培养42
h，光／暗周期为21h光照／21h黑暗。
浸叶处理的样品均分为2份，一份将DMSO加
入各处理溶液中，使其终浓度为5％，用于·OH的
测定，此项各处理用1瓶；另一份直接用于其它生理
指标的测定，此项各处理用4瓶。
1．4测定方法
(1)质膜相对透性(RPMP)的测定用电导率法
(陈建勋等，2002)}(2)丙二醛(MDA)含量的测定用
硫代巴比妥酸(TBA)比色法(陈建勋等，2002)；(3)
叶绿素(Chla，Chlb)含量用直接浸提法测定(苏正淑
等，1989)；(4)花色素苷(anthoeyanin)、类黄酮(fla—
vonoids)和总酚(toatal—phenols)含量的测定按林植
芳、李双顺等的方法(林植芳等，1988)。上述每个指
标的测定均在同一条件下进行，每个处理重复测定
3次以上。数据处理和统计分析用Excel2000和
SPSS11．5软件进行。
2结果与分析
从本试验所设计的4个处理梯度化地比较分析
了质膜相对透性(RPMP)、膜脂过氧化程度
(MDA)、叶绿素a和叶绿素b及叶绿素a／b。用最小
显著极差法(LSR)对各处理间差异显著性做新复极
差测验见表1。
2．1三种胁迫下各处理问质膜相对透性爱膜脂过氧
化的比较分析
当植物处于各种逆境条件下，细胞内自由基产
生与清除之间的平衡会遭到破坏，使自由基增多。
自由基首先攻击膜中不饱和脂肪酸，使它产生过氧
化反应，造成膜的结构损伤，进而是功能破坏，因此
表现为膜透性增大，离子泄漏增多(郑荣良，1992)。
膜脂氢过氧化物是很活泼的，它会继续分解，主
要是双键断裂氧化，生成低级氧化产物如丙二醛
(MDA)等。MDA是膜质氧化降解的典型产物，它能
与蛋白质、氨基酸残基或核酸反应生成Shift碱，降低
膜的稳定性。促进膜的渗漏(陆定志等，1997)。液泡
内蛋白质水解酶和有机酸因功能丧失而释放出来，进
一步加快对膜的破坏，质膜相对透性也进一步增大。
正如相关性检验所得到的结论：质膜相对透性
与脂质过氧化(用MDA生成量表示)呈显著正相
关，一般说来，后者肯定会导致前者的增大，但前者
万方数据
772 广西植物 27卷
的增大却不一定完全由后者引起。 就各处理对质膜相对透性的影响而言。从表1
表1三种金属离子对植物胁迫损伤相关的4个生理生化指标的比较
Table1 LSRcomparisonoffourphysiological-biochemicalindicesr latedOplant’s
oxidativeinjuryunderthestressoftreatmentof附+tCu2+andZn2+
注；大写字母表示1斯显著水平，小写字母表示5“显著水平．
Note{Capitalandsm letterindicatesignificantdifferenceat0．01and0．05levels．respectively
可看出，Fe2+处理与其它3个处理间的差异达到极
显著水平，且c口+和Zn“处理与水处理间的差异
也达极显著水平，而且可判断出Fe“、Cu“、Znz+胁
迫所造成的质膜相对透性均高于浸水处理，可见，这
三种处理产生更强烈的逆境、更大量的氧自由基，也
就对质膜结构造成了更大的破坏，进而表现为其相
对透性的增大。这其中又由于F孑+是·OH的主
要驱动剂，而·OH是已知的最强氧化剂(王镜岩
等，2002)，故而就会造成相对最强的损害。
就各处理对膜脂过氧化的影响而言。从表1可
发现，Fe”、Cu2+处理与zn2+处理间的差异都达到
极显著水平，而FF+、Cu”处理与浸水处理间的差
异分别达显著和极显著水平，这似乎说明Fe2+对膜
脂的过氧化效应不及c一+强烈。但与RPMP不同
的是zn2+处理与浸水处理闯的差异不显著，这一点
也正好说明了Zn2+驱动氧自由基产生的能力比
Fe2+和Cu2+弱，同时也进一步说明充足的水分有助
于细胞的生存(郑荣梁，1998)。
2．2三种胁迫下各处理间叶绿素a和叶绿素b的比
较分析
FP+、Cu2+、Zn2+胁迫下产生的氧自由基虽然能
够对光台电子传递链起直接的调节作用，并减轻光抑
制损伤，但过多的自由基对机体是有害的(Noctor，
1998)。-OH几乎能与所有的化合物起快速的反
应，且与·OH产生部位接近的分子将首先受到破坏
(Asada，1992)。o-也使膜质过氧化，使膜结构破坏，
掩埋在类囊体内的Chl-蛋白复合体因此而暴露出来，
叶绿素便被光氧化所降解(MeRea等，1983)。但与此
同时，为防止氧自由基对光合系统的破坏，叶绿体内
有大量的抗氧化酶(如POD、SOD(McRea等，1983))
和小分子抗氧化剂(如GSH、CAR等)。因此，叶绿素
事实上是一种对氧自由基很敏感的物质。
就各处理对叶绿素a的影响而言。从表1可看
出，Cu”处理与其它3个处理间的差异达到极显著
水平，由各处理间的变化趋势可判断出Cu”的电氧
化过程所造成的叶绿素a含量均低于浸水处理，而
Fe2+和z一+处理的叶绿素a含量与浸水处理处于
同一水平。而由表1显示的各处理问的变化趋势判
断出Cu2+、Zn2+的电氧化过程所造成的叶绿素b含
量均极显著高于浸水处理，只是Fe2+处理的叶绿素
b含量极显著低于浸水处理。可见，Fe”、Cu”、
Zn2+3种处理对叶绿素的影响是有差别的，故有必
要再考察一下叶绿素a／b(Chla／b)的比较情况。
从表1可看出，Fe2+处理对叶绿素a／b的影响
极显著高于其它3个处理，而cr+、Zn2+的电氧化
过程所造成的叶绿素a／b值与浸水处理间差异不显
著。可见，Fe”对叶绿素的破坏作用是所有处理中
最小的，而重金属是最强的。
叶绿体本身拥有一套完善的自由基清除体系，也
分为酶促系统和非酶促系统(Akscger等，1993)。后
者包括抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚和类胡萝h素等
(Foyer等，1994；王忠，2000)。此外，还存在其特有的
依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散(NPQ)，这些都将
极大地减弱F管+、cu2+、z一+胁迫对叶绿素的伤害。
对Fe2+处理而言，其对叶绿素的破坏力很小，
甚至还能提高叶片叶绿素的含量(孙赛初等，1985)。
Fe虽然不是叶绿素的组成成份，但在叶绿素的形成
过程中是不可缺少的，它又是植物体内铁氧还原蛋
白、细胞色素及许多氧化酶的重要组成部分，并在光
合作用、呼吸作用中起着电子传递的作用(李保印
等，2004)。因此，铁含量不足不仅影响光合作用，还
会抑制呼吸作用，影响ATP的形成，Fe还是磷酸蔗
糖酶的活化剂，植物缺Fe时，蔗糖合成减少，抵御
环境胁迫的能力下降(孙塞初等，1985)。
万方数据
5期 雷桅等：Fd+、cu2+、z一对植物生理特性影响的比较分析 773
再来看Cu2+和Zn”这两种重金属离子，其对
叶绿素的损伤非常严重。叶片叶绿素降低是植物受
重金属毒害后出现的普遍现象(周启星等，1995)。
原因之一可能是重金属离子被植物吸收后，细胞内
的重金属离子作用于叶绿索生物合成途径的几种酶
(原叶绿素酯还原酶、a氨基乙酰丙酸合成酶和胆色
素原脱氨酶)的肽链中富含SH的部分．改变了它们
的正常构型，抑制了酶的活性和阻碍了叶绿素的合
成(蒋明义，1994)。原因之二可能是重金属胁迫条
件下活性氧，特别是疆性氧的终转化物——强反应
性的·OH所致。
2．3三种胁迫下各处理问花色素苷、类黄酮和总酚
的比较分析
花色素苷、类黄酮和总酚这三种植物体内的次
生代谢物所代表的是一类能高效清除自由基且多存
在于胞外介质中的植物体内源抗氧化剂。其中，严
格地界定下花色素苷应是类黄酮的一种，但困其在
植物显色方面的特殊功效而通常单列。花色素苷的
抗氧化能力还是在近来才得到各界重视的，有试验
证明SOD含量的轻微上升与下降都与光诱导花色
素苷的产生有联系(Tusda等，1996)，更有甚者证明
所有膜系统中经诱导产生的花色素苷均能清除自由
基，抑制脂质过氧化(Torel等，1986)。
其次，就类黄酮而亩。在离体条件下，类黄酮通
过清除Oi和·OH抑制起始阶段的脂类过氧化作
用。类黄酮通过给过氧化基团提供氢原子以产生类
黄酮自由基进而终止自由基链式反应(中国科学院
上海药物研究所，1983)。类黄酮自由基反过来又和
自由基团发生反应终止传递链。除了具有抗过氧化
的性质，一些类黄酮作为金属离子螯合剂，抑制自由
基主要产生源的Fenton系统，从而增强植物体的抗
逆性(MoreI等，1993)。
最后，总酚含量与植物抗氧化性的关系其实是近
些年才逐渐引起重视的，有研究证实，果蔬抗氧化活
性的强弱与果蔬所含的酚类物质和总酚含量有一定
的关联性(田迪英等，
3小结
就Fe”、cu“和Znz+三种金属离子驱动的氧
tlFh基胁迫而言，这些微量金属离子虽然对于细胞
发挥正常功能必不可少，如细胞黏附、配体结合、离
子输运和膜的兴奋等(赵南明等，2000)，但若它们的
浓度过高则有害，因为此时它们会对与蛋白质、离子
通道、生物膜等组成细胞代谢过程的生物配体上正
常的金属结合位点发生竞争(杨频等，2002)，进而引
发一系列酶促或非酶促级联反应，导致细胞正常代
谢的阻断甚至毒害，其中一个不可避免的结果就是
活性氧的大量发生。另外，离子本身所造成的离子
强度、电离势能和电场磁场等能量效应都会很大程
度上影响细胞的生理学特性，而氧化胁迫及其生理
反应似乎就是一个能量转化过程。
通过对本试验结果的观察和分析，一方面显示
Zn”这个化学和物理性质都比较稳定的离子在其
过量时也会对植物体产生不容忽视的损伤，同时表
明Zn”也可能是一种外源氧自由基生成反应的驱
动剂；另一方面论证了不同形式和不同能量大小的
化学氧化对植物生理生化的影响效应是不同的，并
且这种影响在不同的生理指标上也反映不一。即是
说明植物体的各项生理特性对各类化学氧化胁迫的
敏感性是有差别的，这就显示在研究植物氧化胁迫
时应仔细区分不同生理指标与不同氧化胁迫类型和
强度之间的关联性。
致谢：感谢向殉朝老师对英文摘要部分的撰写
提供帮助!
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Fe2+,Cu2+,Zn2+对植物生理特性影响的比较分析
作者： 雷桅， 王双明， 孙敏， LEI Wei， WANG Shuang-Ming， SUN Min
作者单位： 雷桅,LEI Wei(西南科技大学,生命科学与工程学院,四川,绵阳,621010;西南大学,生命科学
学院三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆,400715)， 王双明,WANG Shuang-Ming(西南
科技大学,生命科学与工程学院,四川,绵阳,621010)， 孙敏,SUN Min(西南大学,生命科学学
院三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆,400715)
刊名： 广西植物
英文刊名： GUIHAIA
年，卷(期)： 2007,27(5)
被引用次数： 7次
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引用本文格式：雷桅.王双明.孙敏.LEI Wei.WANG Shuang-Ming.SUN Min Fe2+,Cu2+,Zn2+对植物生理特性影响的比
较分析[期刊论文]-广西植物 2007(5)