全 文 ：广西植物Guihaia32(6)：816—821 2012年11月
DOI：10．3969／j．issn．1000一3142．2012．06．019
七叶树花粉活力和柱头可授性变化的研究
李 莺，陈鹏涛，樊静静
(西安文理学院生物技术学院，西安710065)
摘 要：采用花粉离体萌发法研究不同蔗糖浓度、硼酸浓度和不同温度对七叶树花粉萌发的影响及花粉活力
测定，用联苯胺一过氧化氢法测定柱头可授性。结果表明：七叶树花粉萌发的最佳培养基是12％蔗糖+30mg／
L硼酸，花粉萌发的最适温度为25℃。雄花在开花当天花粉活力最高达75．69％，并在开花当天的上午10：00
时，花粉活力最强，10：00～16：00花粉活力保持较高活力，是最佳授粉时段。两性花的柱头可授期持续时间较
长，为8～9d，开花3d达到最强，开花1～4d柱头可授性保持较高水平，为授粉的最佳时间段。因此，从七叶
树的花部特征、花粉活力与柱头可授性及花粉萌发的条件看，在长期的自然选择下七叶树在花部结构和开花
生理上都是相配合的，以保障生殖成功。
关键词：七叶树；花粉活力；柱头可授性
中图分类号：Q944．58文献标识码：A 文章编号：1000一3142(2012)06一0816一06
P0llenViabilityandstigmareceptiVity
ofAesc比Z配sc庇Z咒P咒sZs
LIYing，CHENPeng—Tao，FANJing—Jing
(CD￡z已g已。厂BiofPf^”ozogj，，Xi’d以Uhi口Prsi￡yo，Ar￡sn”矗SciP订fPs，Xi’an710065，China)
Abstract：J咒祝fr0pollen_geminatingethodwasusedtostudytheffectsofdifferentsucmseandborica idconcen—
trations，andtemperaturesonpollengerminationndvitalityofAPsc“Z“sf^i扎8卵．Benzidine-hydmgenpero)(idemethod
wasusedtoassaystigmareceptive．Theresultsshowedthatthebestsucroseandborica idconcentrationforpollen
germinationwas12％and30mg／L，respectively，andtheoptimizedtemperaturewas25℃．Thep01len、riabilityof
maleflowersmaintainedathigherl velsfrom10：OOto16：OOandthehighest(75．69％)at10：oOduringtheflower—
ingday．Asaresult，thebesttimeforp01linationwasat10：00．Thestigmareceptivityofperfectflowersla tedabout
8—9d，thestigmareceptivitymaintainedathighlevels1—4dafternoweringandwasthestrongest3dafterflower—
ing．Asa result，thebesttimeforpollinationwasat1—4dafterflowering．Accordingtothefloralcharacter，pollen
viability，stigmareceptivityndpollengerrninationofA．娩i卵绒5i5，duringlongtermsofnaturalse ection，thefloral
structurewasmatchedwithfloweringphysiologyofA．c^i咒P咒sisinordertoguaranteesuccessfulreproduction．
Keywords：A．c^i行跏sis；pollen、，iability；stigmareceptivity
七叶树(AP5c“z“sc^i咒P咒sis)属七叶树科七叶树
属落叶乔木，因其叶片为掌状复叶，小叶5～9片，常
为7片而得名。我国已将其列为珍稀的庭院绿化树
种之 ，和雪松、金钱松、鹅掌楸同列为世界著名观
。器树种，又与悬铃木、椴树、榆树同列为世界四大优
火行道树种(李鹏丽，2009)。
七叶树的繁殖方式主要是种子繁殖，而种子的
结实率与花粉的活力及柱头可授性紧密相关。传粉
是种子植物有性生殖的重要环节，其过程始于花药
开裂及成熟花粉散出，花粉必须在具有活力时到达
具有可授性的柱头以确保受精过程顺利进行，因此，
花粉活力与柱头可授性是完成有性生殖的必要条
件，影响着植物的受精与结实(Kalingamire，2000)。
近年来学者们曾先后进行了刺五加、锦带花(刘林德
收稿日期：2012一07—19修回日期：2012—10一19
作者简介：李莺(1964一)，女，浙江杭州，副教授，主要从事植物学及植物组织培养方面的研究，(E—mail)li—ying_17@yahoo．com．cn。
万方数据
6期 李莺等：七叶树花粉活力和柱头可授性变化的研究 817
等，2004)、芍药(红雨等，2003)、长白鸢尾(穆丹等，
2006)、微型蔷薇(周家杏等，2007)、紫薇(王瑞文等，
2010)、侧穗凤仙花(毛志斌等，2011)、油茶(王湘南
等，2012)、贯叶连翘(姜波等，2012)等植物花粉活力
及柱头可授性的研究，但有关七叶树花粉活力与柱
头可授性的研究尚未见报道。七叶树在自然条件下
结实率低，有必要对其花粉活力及柱头可授性特点
进行研究。因此，我们采用花粉离体萌发法研究七
叶树花粉萌发的影响因素及花粉活力测定，用联苯
胺一过氧化氢法测定柱头可授性，对进一步了解七叶
树结实率低的原因以及提高其坐果率，为更好地利
用种子繁殖进行苗木生产具重要意义。
1 材料与方法
1．1材料
以西安文理学院48棵成年七叶树为观察研究
对象。采用观察法对七叶树花器官的特征及开花顺
序进行观察描述。
1．2方法
1．2．1花粉萌发实验研究
1．2．1．1蔗糖浓度对花粉萌发的影响采用花粉离
体培养法，设计蔗糖质量浓度为6％、8％、10％、
12％、14％共5组，取刚刚开放的雄花花朵的花粉，
于25℃培养3h，每组设3次重复，每重复选取3个
视野，且每视野花粉粒不少于30粒，镜检并统计花
粉萌发率。萌发率一(已萌发花粉数／花粉总数)×
100％，筛选出花粉萌发的最适蔗糖浓度。
1．2．1．2硼酸浓度对花粉萌发的影响采用
1．2．1．1实验中筛选的最适蔗糖浓度分别与10、20、
30、40和50mg／L硼酸浓度组合共5组，方法同
1．2．1．1，镜检并统计花粉萌发率并测量花粉管长
度。筛选出花粉萌发的最适蔗糖硼酸浓度组合。
1．2．1．3温度对花粉萌发的影响采用1．2．1．2实
验中筛选的最佳蔗糖硼酸浓度组合，分别设置22、
25、30、35和37℃共5组，方法同1．2．1．1，镜检并
统计花粉萌发率，筛选花粉萌发的最适温度。
1．2．2花粉活力研究
1．2．2．1雄花不同开花天数花粉活力的动态变化
分别采集充分膨大花蕾期(未开即将开)、开花前1d
(雄蕊露出但花冠并未完全张开的花)、开花1d(花
冠完全张开)、开花2d、开花3d、开花4d的七叶树
雄花3～5朵，将其花粉播于最适培养基中置于最适
温度下培养3h，镜检并统计花粉萌发率，重复3次。
用花粉萌发i均大小来表示花粉活力的高低。
1．2．2．2雄花花粉活力的日变化试验前一天，对开
花程度相同的花蕾进行标记，第二天早晨选取花蕾同
时开放的花朵，分别于7：00～19：00，每间隔3h随机
采取3～5朵，剥离花药将花粉播于最适培养基中置
于最适温度下培养3h，统计花粉萌发率，重复3次。
1．2．3柱头可授性的研究
1．2．3．1开花前后不同天数柱头可授性的变化选
择进入盛花期花苞多的七叶树进行标记，每棵树选
择5个花序，标记露出花柱和柱头的两性花100～
150朵，按照开花顺序每天采集样品15朵，每3朵一
组，重复3次，采用联苯胺一过氧化氢法测定柱头可授
性(刘林德，2004)，于解剖镜下观察、统计并拍照。
1．2．3．2柱头可授性日变化选择进入盛花期成熟
花苞多的七叶树，标记待开花苞100朵，观察其开花
状态，开花3d时，分别于7：OO～19：00，每间隔3h
采集15朵花，每3朵一组，重复3次，进行柱头可授
性测定，方法同1．2．3．1。
1．3数据处理
采用SPSSl3．o软件进行数据分析，采用Ex—
cel2003软件作图。
2 结果与分析
2．1七叶树花器官的特征观察
秦岭植物志(中国科学院西北植物研究所，
1981)记载七叶树科七叶树属为圆锥花序，花杂性。
而在具体种七叶树(APsc“z“s幽i卵P行sis)中又记载花
两性，白色，花瓣4，不等大，长6～10mm；雄蕊6；子
房在雄花中不发育，叙述不明确。我们通过对七叶
树的观察发现，其圆锥花序上同时存在两种形态的
小花，一种是雄花，其雄蕊发育正常，通常7枚，雌蕊
1枚退化，其子房不膨大，子房3室但中空无胚珠；
另一种是两性花，其雌雄蕊均发育正常，雄蕊7枚，
雌蕊1枚，子房正常膨大，3室，每室着生两粒叠生
的胚珠，花柱细长，柱头尖，红色，不膨大。小花序是
总状花序，1～2朵两性花着生于小花序的基部，上
部8～9朵是雄花。因此，整个花序雄花占绝大多
数，约为97．35％，而两性花仅占2．65％，属于雄花
与两性花同株，即雄全同株植物。西安地区七叶树
在每年4月下旬开始开花，持续到5月下旬，群花期
约30d，雄花单花期5～6d，两性花7～8d。对于¨
万方数据
818 广西植物 32卷
一花序的小花，其开花顺序自下向上开放，即两性花
先开。首先花柱弯曲伸出花冠(花冠此时未张开)，然
后花柱逐渐伸直带出柱头，此时花冠开放，与此同时，
上部的雄花依次开花，雄花开花当天雄蕊花药开裂散
粉，两性花开花4d后其雄蕊花丝伸长，花药开裂散
粉，因此，通过观察得出七叶树两性花雌雄蕊异熟。
2．2七叶树花粉萌发的实验研究
2．2．1蔗糖浓度对花粉萌发的影响七叶树花粉在
不同蔗糖浓度条件下花粉萌发率如图1所示。
琶c
爨专
船。壬
薰兰
。
乱
6 8 10 12 14
蔗糖浓度Sucroseconcentraton(％)
图1 不同蔗糖浓度下七叶树花粉的萌发率
Fig．1P01lengerminationrateofA． f^i聍e卵sis
indifferentsucroseconcentrations
不同小写字母表示各处理之间在o．05水平存在显著差异(n=3)，下同。
Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesamong
treatmentsatO．05level(n一3)．Thesamebelow．
图1可以看出，蔗糖浓度在6％～12％的范围
内，随着蔗糖浓度的递增，花粉的萌发率递增，当蔗
糖浓度达到12％时，七叶树的花粉萌发率达最高
(68％)，且差异显著。当蔗糖浓度超过12％以后，
随着蔗糖浓度的增大，其花粉萌发率开始下降。
12％蔗糖浓度花粉萌发率比14％蔗糖浓度高，但差
异不显著，因此综合考虑最适七叶树花粉萌发的蔗
糖浓度为12％。
2．2．2硼酸浓度对花粉萌发的影响七叶树花粉在
不同硼酸浓度条件下花粉萌发率和花粉管生长长度
如表1所示。
不同浓度硼酸对花粉的萌发率及花粉管的生长
影响不同，在10～30mg／L浓度范围内，随着硼酸
浓度的递增，七叶树花粉的萌发率递增，花粉管的生
长长度也在递增，当硼酸浓度达到30mg／L时，七
叶树的花粉萌发率达到最高，花粉管生长的长度最
长，且差异显著；当硼酸浓度超过30mg／L后，随着
硼酸浓度的增大，其花粉萌发率反而下降，花粉管的
生长速度减缓，且差异显著。因此适合于七叶树花
粉萌发的硼酸最适浓度为30mg／L。
由2．2．1和2．2．2的实验得出七叶树花粉离体
萌发的最佳培养基是12％蔗糖+30mg／L硼酸。
2．2．3温度对七叶树花粉萌发率的影响七叶树花
粉在不同温度条件下花粉萌发率如图2所示。
表1 硼酸浓度对七叶树花粉萌发的影响
Table1 Effectsofborica idconcentrationon
pollengerminationrateofA．c^i咒已nsis
观测项目
Itemsofobservation
硼酸浓度(mg／L)
Borica idconcentration
10 20 30 40 50
花粉萌发率(％)
PoUengerminatoinrate
平均花粉管长度(肚m)
P011entubelength
注：同行不同小写字母表示各处理之间在o．05水平存在显著差
异(n一3)。
Note：Differentlower阻seinthesamerowindicatesignificant
dlfferencesamongtreatmentsatO．051evel(n=3)．
S
一
瓣
撼
髂
窭
撑
a
!
晶
C
i1 ．翩．肉。
· T
：韵．
22 25 30 35 37
温度Temperature(℃)
图2不同温度条件下七叶树花粉的萌发率
Fig．2PollengerminationrateofAPsc“Z“s
c^i以P九sjsindifferentt mperatures
从图2看出，七叶树花粉萌发率与温度密切相
关。当温度在22。C条件下花粉萌发率较低，只有
27．4％，而当温度升到25℃时花粉萌发率达到最
高，花粉管生长速度加快，两组之间差异显著；当温
度超过25℃时，花粉萌发率则开始下降，在25℃条
件下与其它各组相比差异显著，因此，适于七叶树花
粉萌发最适温度为25。C。
2．3雄花与两性花花粉活力的比较
七叶树雄花和两性花花粉活力测定如图3所示。
雄花和两性花在开花的不同时期花粉活力差异
显著，在花蕾期雄花花粉活力极低，两性花花粉无活
力，说明此时花粉尚未发育成熟，差异不显著，而在
∞为∞∞加∞加∞0
∞∞加∞∞∞∞加∞0
万方数据
6期 李莺等：七叶树花粉活力和柱头可授性变化的研究 819
棠。
R
艇
窭
撑
花蕾期 初开期 开花1d
不同时期Differentp riods
图3雄花与两性花花粉活力的比较
Fig．3Pollenviabilitycomparison
betweenmaleandperfectflower
初开期和开花1d这两个时期雄花的花粉活力要远
远大于两性花的花粉活力，差异显著。说明雄花实
际产生高活力的花粉，为花粉的提供者，而两性花为
花粉接受者。
2．4花粉活力与柱头可授性
2．4．1不同开花天数雄花花粉活力与两性花柱头可
授性比较七叶树不同开花天数雄花花粉活力的动
态变化及两性花柱头可授性的动态变化见图4。
X
!
=
上
．!
)
C
!
百乱
R
燠
窭
挂
开花前3d开花前1d开花2d开花4d开花6d开花8d
开花前2d开花1d开花3d开花5d开花7d
开花天数FI洲eringdays
图4不同开花天数雄花花粉活力和
两性花柱头可授性的动态变化
Fig．4Dynamicchangesofmaleflowerpollen
viabilityandperfectflowerstigmareceptivity
indifferentfloweringdays
处于开花前2d(即膨大花蕾而未开)的雄花，花
粉萌发率为o．56％，远远低于处于开花时的花粉活
力，说明此时花粉尚未发育成熟，因此，花粉活力极
低，差异显著性分析表明差异极显著；从开花前1d，
花粉萌发率逐渐上升，到开花1d(开花当天)，花粉
活力达到最高，与我们观察到雄花开花当天花药开
裂散粉相一致；开花2～3d，花粉活力迅速下降，开
花4d后花粉活力基本丧失，SPSS软件分析结果表
明差异显著。这说明七叶树雄花开花当天花粉活力
最强。
当七叶树的两性花处于开花前3d时，有少量
气泡产生(图5：A)，表明开始具有一定的可授性，只
是柱头可授性较弱，观察到柱头呈红色，随着天数的
推移，气泡数目增多，表明柱头可授性逐渐增强，此
时柱头红色逐渐变浅(图5：B，C)；到开花3d时柱
头有大量气泡产生，说明此时柱头可授性达到最强
(图5：D)；在开花1～4d，柱头保持较强的可授性；
开花5～7d，产生气泡数目减少，表明可授性逐渐减
弱，此时柱头颜色逐渐变黑(图5：E，F)；开花8d柱
头无气泡产生，表明柱头可授性消失，此时柱头呈黑
色，开始萎蔫。这说明七叶树两性花的柱头可授期
持续时间较长，为8～9d(包括开花前柱头先露出1
～2d)，开花3d时，柱头可授性达到最强，开花1～
4 d，柱头可授性较强，此时应为授粉的最佳时间。
2．4．2雄花花粉活力与柱头可授性的的日变化雄
花开花当天花粉活力的日变化和两性花开花第3天
柱头可授性的日变化见图6。
从图6看出，雄花在开花当天(花冠完全张开)
不同时间段的花粉活力不同。在上午7：00和下午
19：00时，测得花粉活力分别为37．1％和36．4％，
说明花粉活力较低，且差异不显著；到10：00时达最
强(75．69％)，而在10：00～16：00时，花粉活力一直
较高，维持在75％～63％，与我们观察到雄花开花
当天花药在10：00左右开始开裂散粉，到13：00时
一朵雄花中6～7枚雄蕊的花药基本都开裂散粉现
象一致，各组问差异不显著，与上午7：00和下午
19：00时这两组的花粉活力差异显著。这说明七叶
树雄花在开花当天的10：00，花粉活力最强，10：00
～16：00是七叶树花粉生活力旺盛的时期，是最佳
授粉时段。
从图6可知，七叶树两性花在开花第3天中，呈
现先增强后减弱的曲线变化。柱头可授性在7：00
～13：00缓慢增强，从13：00时柱头可授性快速增
强，到16：00时增至最强，以后开始快速减弱；七叶
树雄花花粉活力虽然在10：00达到最强，但此时柱
头可授性却较低，而在10：00～16：00花粉活力保持
较高活力，且柱头可授性在16：00时也达到最强。
这说明花粉活力与柱头可授性相配套，达到有性生
殖的成功。
∞∞加∞∞∞∞∞伯0
万方数据
820 广 西植物 32卷
图5七叶树柱头可授性变化A．开花前3d柱头红色，有少量气泡；B．开花前1d柱头红色变浅．有少量气泡；c．开花1d柱头红色继
续变浅，气泡增多；D．开花3d柱头红色继续变浅，气泡最多；E．开花5d柱头颜色逐渐变黑。气泡减少；F．开花6d柱头黑色，气泡减少。
Fig．5ChangesofstigmareceptivityofA．如i”册s舔A．Thestigmaisredand谢thasmallamountofbubbles3dbeforenowering；B．
Theredstigmabecomeslightandwithasmallamountofbubbles1dbeforenowering；CTheredstigmacontinuestobecomelightandtheamount
ofbubblesincreases1dafternowering；D．Theredstigmacontinuestob comelightandtheamountofbubblesgetstothemost3dafternowering；
E．Thestigmaappearsndits∞lorbecomesblack，andtheamountofbubblesd creases5da“erflowering；F．Thestigmachangesintoblackandthe
amountofbubblesd creases6dafternowering．
§
一
R
燠
鑫
挂
图6花粉活力与柱头可授性的日变化
Fig．6Thedailychangeofp011en
viabilityandstigmareceptivity
3 结论与讨论
掣
1毅
宫
水
型
3．1讨论
3．1．1花部特征与适应我们观察到七叶树为圆锥
花序，其小花有雄花和两性花两种类型且雄花占
97．35％，两性花仅占2．65％，属雄全同株植物。小
花序是总状花序，1～2朵两性花着生于小花序的基
部，其余均为雄花，其开花顺序则为自下向上开放，
即两性花先开。首先花柱弯曲伸出花冠(花冠此时
未张开)，然后逐渐花柱伸直带出柱头，需要1～3d
花冠才开放，此时上部的雄花依次开花，且雄花开花
当天雄蕊花药开裂散粉。这说明雄花和两性花在开
花顺序上是配合的。两性花在开花4d后其雄蕊花
丝伸长，花药开裂散粉。通过观察得出，七叶树的花
在发育上表现为雄花雄蕊先成熟，雌蕊退化；两性花
雌蕊先熟，雄蕊后成熟，在单花水平上表现为雌雄功
能存在时间上的隔离，即两性花雌雄蕊异熟。雌蕊
和雄蕊异熟是一种较常见的限制自花传粉的机制，
这是其长期演化过程中形成的一种适应，提高了该
物种的生存竞争能力。
3．1．2花粉活力与柱头可授性花粉活力与柱头可
授性是完成有性生殖的必要条件，柱头可授期是花
朵成熟过程中的一个重要时期。不同植物的柱头可
授期所持续的时间从几小时到十几天，花期长短、开
花后的天数以及柱头分泌物的有无等，对植物的柱
头可授期均有重要影响。水稻、棉花的柱头可保持
∞两加∞∞弱∞惦加弱∞，
万方数据
6期 李莺等：七叶树花粉活力和柱头可授性变化的研究 821
1～2d，油菜开花后柱头可维持1～3d，4d下降，约
6d失去作用(Jackson，1991)。不同种类植物的花
粉活力有很大的差异。锦带花的花粉活力在开花时
达70％以上且能维持3d，之后明显下降(刘林德
等，2004)；油茶的花粉寿命4～10d，在开花后1～5
d时花粉活力较高，油茶柱头可授性持续3～6d(王
湘南等，2012)；本研究结果表明，七叶树的两性花柱
头可授期较长，为8～9d(包括开花前1～2d)，其中
开花后1～4d，柱头具较强的可授性，雄花的花粉活
力在开花当天较强，且在上午10：00时达到最高，在
10：00～16：oo时七叶树花粉生活力旺盛，是最佳授
粉时期。由于七叶树的花序是无限花序且97％都
是雄花，开花不同步，因此每天都有大量的雄花开
放，在大量散粉期间，两性花柱头可授期长，尚处于
最佳的授粉期，反映其雄花花粉活力与两性花柱头
可授性是相互配合的。这很可能是七叶树在长期适
应过程中形成的一套内在的调节雌雄花器官成熟的
机制，以保障生殖成功。雄花与两性花花粉活力比
较实验表明，两性花的花粉活力很低、雌雄蕊异熟，
这些均是七叶树避免其白花传粉的适应机制。
3．1．3花粉萌发的条件不同植物花粉萌发条件存
在差异，蔗糖和硼酸是花粉离体培养时的重要条件，
本研究表明在离体培养条件下，适量的蔗糖和硼酸
对七叶树花粉萌发有明显的促进作用，萌发的适宜
蔗糖浓度是12％，硼酸的最适浓度为30mg／L。温
度对花粉的萌发有明显影响，在一定温度范围内，七
叶树花粉萌发率受温度的调控非常显著，在25℃条
件下，花粉萌发率达最高水平，花粉管生长较快、较
长，是七叶树花粉萌发的适宜温度。而在自然条件
下，七叶树在西安地区4月下旬至5月下旬开花，正
好与此时西安地区气温25℃左右相吻合。
3．2结论
通过对七叶树花部特征观察得出七叶树属于雄
全同株植物，其雄花和两性花在开花顺序上是相互
配合的，通过实验证实花粉活力与柱头可授性也是
相互配合的。因此在长期的自然选择下七叶树其花
部特征和开花生理上都相配合，以保障生殖成功，这
是七叶树长期自然选择的结果。七叶树花多果少的
现象，我们认为与其独特的雄全同株繁育系统密切
相关，首先两性花数量少是其结实率低的主要原因，
其次也会受到外界环境因素如传粉昆虫种类和数量
少等因素的影响。对七叶树传粉生物学方面还有待
于今后进一步研究。
致谢 西北大学胡正海教授对本文进行了精心
细致的修改，提出了宝贵的修改建议，在此谨表示最
衷心和最诚挚的感谢!
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万方数据
七叶树花粉活力和柱头可授性变化的研究
作者： 李莺， 陈鹏涛， 樊静静， LI Ying， CHEN Peng-Tao， FAN Jing-Jing
作者单位： 西安文理学院生物技术学院,西安,710065
刊名： 广西植物
英文刊名： Guihaia
年，卷(期)： 2012,32(6)
被引用次数： 3次
参考文献(12条)
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引证文献(1条)
1.刘海军 多伞阿魏繁育系统的研究[学位论文]硕士 2013
引用本文格式：李莺.陈鹏涛.樊静静.LI Ying.CHEN Peng-Tao.FAN Jing-Jing 七叶树花粉活力和柱头可授性变化的研究[期刊论
文]-广西植物 2012(6)