全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(1)：124— 128 2Ol1年 1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．201 1．01．025
菜心下胚轴气孔的特征及其动态变化
徐 燕，杨 颖，玄晓丽，王永飞
(暨南大学 生物工程学系，广州 510632)
摘 要：以“油青 6o天”和“四九一19”2个菜心品种为材料 ，研究了菜心下胚轴气孔特征、气孔密度和气孔指数
在 2年内随不同发育时间的变化情况。结果显示 ：菜心种子萌发后第 3天，下胚轴表皮上已有椭圆形或狭长
形的气孔分布；菜心下胚轴普通表皮细胞为长条形，排列紧密。“油青 60天”和“四九一19”下胚轴的平均气孔
密度均先下降后上升，分别在第 27天和第 21天达到最大值。随着幼苗的生长，“油青 60天”下胚轴的平均气
孔指数在萌发后第 24天达最大值，与第 3天的平均气孔指数差异显著；“四九一19”菜心下胚轴平均气孔指数
在萌发后第 21天达最大值，且与第 12、15、27天的平均气孔指数差异性达到 0．O1水平。
关键词：菜心；下胚轴；气孔；气孑L密度；气孔指数 ，
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)01—0124—05
stomata on the hypocotyl of Brassica
T ● ● l ● ●
CilZ erlSIS vat．paracttm ensts
XU Yan，YANG Ying，XUAN Xiao—Li，WANG Yong-Fei
(Department of Biotechnology，J inan University，Ouangzhou 510632，China)
A~tmct：The stomata distribution，stomata density，stomata index of Brassica chinensis var．parachinensis on hypo—
cowl surface were investigated with cuhivars“youqing 60 days”and“sijiu-19”by light microscopy．The results showed
that ordinary epidermal cells were usually long-flat in shape．Oval—shaped or strip-shaped stomata were observed on
hypocotyl epidermis 3 days after seeds germination．The average stomata density on hypocotyl of“youqing 60 days’
and“sijiu一19”decreased first and then increased during two years tests．The average stomatal density reached maxi—
mum on the 27th day and 21 st day respectively．With the growth of seedlings，the average stomata[index on hypoeot—
yl of“youqing 60 days”in the first 24 days increased tO a maximum．Comparing with the first 3 days，the diference in
stomata[index were significant．The average stomata[index on hypocotyl of“sijiu一19”reached maximum on the first
21 days after germination during the two years experiments，and comparing with that on the 12th day，15th day and
27th day，the difference between them were significant．
Key words：Brasica chinensis var．parachinensis；hypocotyl；stomatal；stomata density；stomatal index
气孔一般位于植物茎、叶等器官的表皮，由一对
保卫细胞围绕一小孑L形成，是二氧化碳、氧气和水蒸
气等气体进出的通道，对植物光合、呼吸和蒸腾等生
理活动起调节作用(周云龙，2004；Evert，2006)。有
关气孔的功能、分布和结构曾有较多的报道，但多以
叶片为研究对象(姚兆华等，2007；马之胜等，2008；
马会勤等，1999)。自从 Tietz等(1977)、Lefebvre
等(1985)在 向 日葵 (Helianthus annuus)根 毛区上
方 1．0～1．5 cm处发现有大量气孔存在，而且对
ABA敏感，人们开始关注植物根、茎表皮上气孔的
形态发育、分布和结构。下胚轴是子叶着生点至胚
根之间的部分 ，它作为茎和根 的过渡结构成为研究
收稿日期：2010—04-01 修回日期 ：2010—09—02
作者简介：徐燕(1984一)，女，安徽寿县人，硕士研究生，从事菜心生理学研究 ，(E-mail)xuyan841 5@126．corn。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：wyfmsm@163．corn)
l期 徐燕等：菜心下胚轴气孔的特征及其动态变化 125
焦点。菜 心 (B．chinensis var．parachinensis)别名
菜薹，是十字花科芸薹属芸薹种 白菜亚种以花薹为
产品的变种 。一年生短 日照草本植物 ，喜温暖不耐
热，耐湿性强。主要分布于广东、广西、云南及华南
地区，其中广东种植面积最大 ，栽培历史悠久 ，能周
年栽培，且品质佳、商品性好，是我国出口港澳及东
南亚的重要蔬菜之一。菜心是子叶出土型双子叶植
物，且子叶出土后能保持数 日之久，故能在子叶脱落
前持续观察下胚轴表皮气孔分布形态。本文以菜心
的 2个品种为材料 ，对下胚轴下端(即与胚根连接部
分)表皮上气孔的形态分布及变化进行研究，以期为
气孔分布和气孑L的发育研究奠定工作基础。
1 材料和方法
1．1实验材料
实验材料为“油青 60天”菜心和“四九．19”菜心。
“油青60天”是油青系列的中熟菜心品种，色泽油绿有
光泽，叶柄短，薹叶较细，纤维少 ，播种至初收 40~45 d。
“四九一19”是广州菜科所育成的较抗病、耐风雨的早熟
菜心品种，色泽比一般的黄叶四九菜心稍偏绿，基叶呈
倒卵形，淡绿色，薹叶呈狭卵形 ，播种至初收 32~34 d。
1．2实验方法
分别于2008年和 2009年 9月中旬将菜心种子
盆栽播种，各 1O盆。种子萌发后第 3 d取样，每 3 d
取样 1次，直到子叶有 80 ～85 脱落。每次随机
取 1O株健康完整 、大小一致 的植株 ，先测量完整植
株下胚轴长度 ，然后取下胚轴与胚根 连接处 1 cm，
制成临时装片，于 Nikon YS100显微镜下观察 。在
4O倍物镜下，统计 5o个视野内气孔和表皮细胞的
数目，计算气孔密度和气孔指数 ，并采用 Sony w5
数码相机拍照。运用 Photoshop CS2处理图片和
DPS软件进行 q检验统计学分析。
气孔密度的计算方法：气孔密度==一个视野中
的气孔数／视野面积。
气孔指数的计算方法参照汪矛(2003)的方法。
公式如下：气孔指数：[一定面积内气孔数／(一定面
积内气孔数十相同面积内表皮细胞数)]×100
2 结果与分析
2．1菜心下胚轴气孔的特征
“油青 60天”和“四九一l9”下胚轴表皮均有两种
类型的细胞：普通表皮细胞和保卫细胞。普通表皮
细胞形状呈长条形，排列紧密整齐。由两个肾形保
卫细胞环绕形成的气孔一般为椭 圆形(图 l：A)或狭
长形(图 l：B)。保卫 细胞周 围大多无副卫细胞(图
1：A，C，D)，少数保卫细胞有一个与其长轴平行的
半包 围气孔 的副卫细胞 (图 1：B，F，G)，副卫细胞通
常很小 。“油青 6O天”和“四九一l～9’在萌发后第 3天
下胚轴表皮已有发育完全的气孑L(图 1：A，B)，萌发
后第 6、9天仍可见有正在发育的气孑L(图 1：C，D)。
在成熟保卫细胞 中可观察 到叶绿体(图 1：A、E，F)，
而正在发育的保卫细胞中没有观察到叶绿体(图 1：
c，D)。同时在下胚轴表皮上还可以见到由两个大
小形态不同的保卫细胞或由三个保卫细胞围绕形成
的异常气孔(图 1：E—H)。这些异常气孑L的保卫细
胞中也含有叶绿体 。
2．2菜心下胚轴的气孔密度
从图 2中看出，“油青 6O天”第一年下胚轴表皮
的气孔密度在第 12天达最大值(每 1 mm 为 11．68
±0．93个)，极显著地高于第 15、18天的气孔密度。
其次是第 24天，气孔密度每 1 mm 为 1o．6o±0．81
个，较第 12天下降了 9．24 。萌发后第 15天和第
18天的气孔密度 与第 12天相 比，分别下降 了
3O．74 和 40．06 ，差异极显著 ，第 24天的气孔密
度与第 12天相比，下降了 23．12％，差异显著。其
它天数间无显著差异。“油青 6O天”第二年下胚轴
表皮的气孔密度在第 12天却是气孔密度最小值(每
1 mm 为 9．56±0．68个)，第 27天达最大值(每 l
mR]。为 12．58±0．9O个 )，较第 l2天上升了 24 ，
差异显著。其它天数之间无显著差异。
“四九一19”第一年下胚轴表皮的气孔密度在第
21天达最大值(每 1 mm 为 12．76±1．11个)，第
3、6、9、18天的气孔密度与之相比无显著差异，但与
第 24、27天的差异达到 0．05水平，与第 l2、15天的
气孔密度相比达差异极显著水平。其它差异均不显
著。“四九一l9”第二年下胚轴表皮的气孑L密度也于
第 2l天达最大值(每 1 mm。为 15．22±0．99个)，
与第 6、12、15、18和 24天的气孔密度相比差异显
著，但与第 3、9和 27天的气孔密度相比并无显著差
异。其它天数之间也无显著差异。
从图2：A中看出，“油青 6O天”第一年下胚轴
第 3至 9天的气孔密度虽然有所上升，但幅度不大。
第 12天气孔密度迅速上升至最大值，随后气孔密度
又开始下降，第 18天下降至最小值后又开始缓慢上
1期 徐燕等：菜心下胚轴气孑L的特征及其动态变化 127
孔指数在萌发后第 3天已达最大值(4．40-4-0．53 )，
随着幼苗的生长，气孔指数有所下降，在第 18天下降
至(2．77±0．33％)，比第 3天下降了 36．99 ，差异极
显著。其它天数，虽然气孑L指数有所下降，但差异不
显著。“油青 6O天”第二年下胚轴的气孑L指数在萌发
后第 24天达最大值(4．99±0．31 )，比第 3天上升
l9．64 ，差异显著，比第 12天[最小值为(3．37±
0．23 )]上升 32．46％，差异极显著。其它天数 ，虽然
气孔指数有所变化，但差异不显著。“四九一19”第一
年下胚轴的气孔指数萌发后第 2l天达最大值(5．42
±0．44 )，比第 18天虽上升 9．25 ，但差异不显著，
但与第 12、l5、27天的气孔指数的差异性达到 0．Ol
3 6 9 1 2 15 18 21 24 27
时间 Time(d)
水平。第 15天气孔指数最小，第 18天和第 21天较
之分别上升 30．95 和 37．34 ，差异显著(P<
0．05)。“四九一l9”第二年下胚轴的气孔指数萌发后
第 9天达最大值(5．56±0．39 )，与第 21天相比下
降 1O．43 ，差异并不显著 ，但与第 3、6、12、15、18、27
天的气孔指数的差异达到显著水平(P
6天的气孔指数变化不大。从种子萌发后第 9天开
始，气孔指数均有不同程度的升高或降低，但到第
24～27天气孔指数又进入 了较为稳定的时期，变化
幅度很小。两年的气孔指数平均值也出现同样的变
化趋势。
3 6 9 12 15 18 21 24 27
时间 Time(d)
图 2 气孔密度随不同发育时间变化
Fig．2 The dynamic changes of stomatal density in different times
3 讨论
3 6 9 12 1S 18 21 24 27
时间 Time(d)
图 3 气孔指数随不同发育时间的动态变化
Fig．3 The dynamic changes of stomatal index in diferent time
结果显示，菜心种子萌发后第 3天下胚轴上已
有发育完全的气孔。下胚轴普通表皮细胞排列紧
密，呈长条形，气孔随机分布在普通表皮细胞间。在
幼苗生长过程中，下胚轴上可观察到未成熟的气孔，
说明随着下胚轴的生长 ，下胚轴表皮仍有气孔正在
形成。在发育成熟的气孔保卫细胞中有叶绿体，而
在未发育成熟的气孔保卫细胞中没有叶绿体。这说
明下胚轴保卫细胞中叶绿体的发育与保卫细胞的发
育关系密切，叶绿体的发育与保卫细胞的发育具有
同步性(何道文等，1997)。除有肾形保卫细胞外，还
有一些异常保卫细胞围绕形成的气孔。这些异常气
孔表现为两个保卫细胞不对称或有三个保卫细胞，
这与拟南芥 (Arabidopsis thaliana)下胚轴 的研究
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128 广 西 植 物 31卷
相同(Berger等，1998)。在异常保卫细胞中也存在
叶绿体，这说明在菜心下胚轴上保卫细胞异常并不
影响保卫细胞内叶绿体的发育。那么保卫细胞异常
的气孔是否影响气孔的正常功能呢?这还有待于进
一 步的研究。
研究发现，“油青 60天”和“四九一19”下胚轴表
皮 2年平均气孔密度处于不断变化中，都经历了平
稳期(第 3-9天)、变化期(第 12～21天)和平稳期
(第 24～27天)3个阶段。这可能是因为在萌发后
的前几天 ，表皮细胞就迅速地进行分裂 ，完成了细胞
数 目的增加 ，而保卫细胞也不断发育形成 ，从而使得
气孔密度无显著的变化；随后表皮细胞体积增大，保
卫细胞并不产生，从而导致气孔密度下降。这两种
菜心下胚轴都有一个气孔密度的高峰，只是出现的
天数不一样。“油青 6O天”是中熟品种，在萌发后第
27天气孔密度达最大值。“四九一19”是早熟品种，
在萌发后第 21天气孔密度达到最大值。下胚轴气
孔密度达到最大值所需的时间，在中熟品种“油青
60天”中晚一些，在早熟品种“四九一19”中早一些。
下胚轴气孔密度达到最大值所需的时间恰好与它们
的熟性有关，其是否可以作为鉴定菜心品种熟性的
一 个指标呢?还需要进一步加大对菜心品种下胚轴
上的气孔密度进行研究。
“油青 6O天”和“四九一19”下胚轴表皮 2年平均
气孔指数均处于不断变化中。气孔指数反映的是
100个表皮细胞中气孔的数 目。从本研究结果中可
以看出，“油青 6O天”萌发后第 24天，气孑L指数达最
大值；而“四九一19”萌发后第 21天，气孔指数达最大
值，说明相同数目的表皮细胞中进行气体交换的气
孔分别于萌发后第 24天和第 21天有一个最高值。
这是否可以表明下胚轴气孔指数也与它们的熟性有
关呢?另外，本实验是在凉爽、干燥的秋季进行的。
在炎热、潮湿的季节，菜心下胚轴气孔的形态分布和
气孔参数是否会有变化，与这两种品种的成熟特性
有什么关系呢?这还需进一步研究。
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广西植物 编辑部
2011年 1月 25日