全 文 :广
.
西 植 物 Guihaia 31(1):20— 24 2011年 1 月
DOI:10.3969/j.issn.1000—3142.2011.O1.005
狭叶柴胡各器官结构与其分泌道的分布规律
谭玲玲1,蔡 霞 ,胡正海2
(1.青岛农业大学 生命科学学院,山东 青岛 266109;2.西北大学 生命科学学院,西安 710069)
摘 要 :采用石蜡切片法对狭叶柴胡全株不同器官的结构及各器官中分泌道的分布特征进行了解剖学观察
研究 。结果表明:(1)狭叶柴胡的主根从外 向内由周皮、中柱鞘薄壁细胞环和次生维管组织组成,其中柱鞘薄
壁细胞环是不同于一般双子叶植物根的一种结构;茎从外到内由表皮 、皮层和维管柱组成;叶为等面叶,其上、
下表皮内都具栅栏组织;花主要由花瓣 、雄蕊和雌蕊组成 ,雌蕊的花柱为实心型花柱,其基部膨大形成花柱基 ;
果实为双悬果。(2)在狭叶柴胡的根、茎、叶、苞片、花和果实 中均有分泌道存在 ,但种子中没有。这些分泌道
均分布在薄壁组织中,主要分布在维管柬的韧皮部内,其营养器官与生殖器官中分泌道的上皮细胞的结构存
在差异 。
关键词:狭叶柴胡;器官;结构 ;分泌道 ;分布
中图分类号 :Q942 文献标识码:A 文章编号:1000—3142(2011)01一@020—05
Strnctnr~ 0f different organs 0f Bup leurum
scorzoneri f olium and the distribution law
0t SeCre,tory
.
canals in diferent organs n 一 ● 一‘一一 ‘
TAN Ling-Ling ,CAI Xia ,HU Zheng-HaF
(1.Colege of Li Science,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China;
2.Co lege of Life Science,Northwest University,Xi’an 710069,China)
Abstract:It is an observation and research on the structures of different organs of Bupleurum scorzonerifodium and
the distribution law of secretory canals in diferent organs by paraffin section method.It’S revealed that:Firstly,the
taproot of B.scorzonerifo,dium was formed by periderm,pericyclic parenchyma tissue and secondary vascular tissue
from the exterior to its interior,and the pericydic parenchyma tissue was a structure which was diferent from the
common structure of herbaceous plants in dicotyledon.The stem was composed of epidermis,cortex and vascular tis—
sues from outside tO inside;the leaf was biracial,and there were palisades inside of the epidermis;the structure of
flower was composed of petal,gynoeda and stamen;and the~tyle of the gynoecia was solid and the basis of it bulged
into stylar foot;the mericarp was double fruits.Secondly,there were secretory canals in root,stem,leaf,bractlet,
flower and mericarp,but not in seed. The secretory canals were distributed in parenchyma tissue and mainly in phlo-
em of vascular bundle,and the structures of secretory cels of secretory canals in vegetative and reproductive organs
were diferent.
Key words:Bupleurum scorzonerifo~lium;organs;stucture;secretory canal;distribution
狭叶柴胡 (Bupleurum scorzonerifolium)为伞
形科(Umbeliferae)柴胡 属 (Bupleurum)多年生草
本植物 ,被《中华人 民共和 国药典 》(2005版)收录为
收 稿 日期 :
基金项目:
作者简介:
通讯作者:
中药柴胡的原植 物 ,其 主要药用 部位为根,具有镇
痛、解热、镇咳、抗炎等功效(杨志刚等 ,2005)。目前
关于狭叶柴胡的研究主要集中于化学成分的分离、
2010-04-22 修回日期:2010—07—434
国家自然科学基金(30770122)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(3o77o122)]
谭玲玲(1980一),女,山东威海人 ,博士,主要从事结构植物学研究 ,(E-mail)tanlinglingS0@163.corn。
胡正海(1930),男 ,教授 ,博士生导师,研究领域为结构植物学,(E-maiD zhenghaihw@sina.com。
22 广 西 植 物 3l卷
最外面的为 4~6层木栓层细胞,细胞壁栓质化 ,其
最外方的几层木栓层细胞在根的横切面上不是连续
的 ,从而形成一个个“帽顶状”的结构 ;木栓层内方为
l~2层的木栓形成层 ;位 于最 内方的是 1~2层的
栓内层细胞。周皮内方存在多层中柱鞘薄壁组织细
胞,其细胞形状不规则 ,直径较大 ,排列疏松,细胞问
隙明显;且 由于受 到挤压而存 在一些小裂 隙。在紧
邻栓内层的中柱鞘薄壁组织中分 布有分泌道 ,由 4
~ 6个上皮细胞围绕空腔组成 (图版 I:2)。次生维
管组织包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部。
次生韧皮部 由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成,其中
韧皮薄壁细胞排列较整齐,细胞近圆形 ,直径相近 ,
在薄壁组织内有分泌道分布,每个分泌道 由 8~l2
个上皮细胞围绕空腔组成(图版 I:3)。维管形成层
在横切面上呈环状,由3~5层细胞构成,其细胞呈
扁平的砖形 ,排列整齐 (图版 I:4)。次生木质部 由
导管 、木薄壁细胞和木纤维组成 。其中导管数量多 ,
且孔径大小不一 ,其排列方式与木材 中“环孑L材”中
导管的分布情况类似(图版 I:5)。在木质部 中,木
纤维多成群分布(图版 I:5)。根中无髓部。
2.2茎的结构及其分泌道的分布
狭叶柴胡的茎从外到 内由表皮、皮层和维管柱
组成(图版 I:6)。表皮 由 1层细胞组成,细胞多为
长圆形,排列整齐而紧密。皮层中靠近表皮的细胞 ,
细胞直径较小,呈圆形,排列紧密 ;存在于茎的棱角
处的细胞 ,细胞壁加厚成为厚角组织;其余 的细胞 ,
细胞中都含有大量的叶绿体,被称为“海绵状绿色皮
层”。皮层的内方几层细胞则细胞直径较大,形状不
规则,排列疏松,其 中有分泌道分布 ,分泌道 由 11~
15个上皮细胞 围绕空腔组成 (图版 I:6)。维管柱
由维管束、髓和髓射线组成。维管束排列成环 ,为外
韧型维管束 ,由韧皮部、维管形成层和木质部组成 。
其中韧皮部所占面积较小,仅 由几层细胞组成 ,木质
部中导管数量多,且 口径较大。在木质部 中以及维
管束之间存在大量的木纤维及薄壁组织细胞,其细
胞壁都加厚且木质化 ,其在横切面上几近连成一个
圆环。在维管束 内侧存在细胞 直径较小的髓鞘 细
胞 。茎的中央为髓 ,由薄壁细胞组成,在髓 中也有分
泌道存在(图版 T:6)。
2.3叶的结构及其分泌道的分布
狭叶柴胡的叶呈披针形,为等面叶,由表皮、叶
肉和叶脉构成(图版 Ⅱ:1)。上、下表皮均 由一层细
胞构成.细胞为圆形或长方形 ,排列紧密 ;上、下表皮
均有气孔分布。叶肉发达,分化明显 ,由栅栏组织和
海绵组织构成。在叶的两面都有栅栏组织分布,它
们各由两层呈长椭圆形细胞组成;栅栏组织中间为
海绵组织,海绵组织由 3~4层长圆形细胞组成。栅
栏组织中含有大量叶绿体 ,海绵组织中也含有,但数
量不如栅栏组织中的多 。叶脉为平行脉,主脉的中
央为维管束,在上表皮和维管束之间存在细胞壁加
厚且木质化 的纤维,而在下表皮和维管束之间存在
厚角组织。维管束由韧皮部、维管形成层和木质部
所组成,木质部位于靠近上表皮的位置,韧皮部靠近
下表皮(图版 Ⅱ:2)。在 叶中也有分泌道存在,主要
分布在韧皮薄壁组织中,其分泌道的上皮细胞数目
比较多,为 10~13(图版 Ⅱ:2)。
2.4花的结构及其分泌道的分布
狭叶柴胡的小伞形花序有花 6~1l,花柄长 1~
1.5 mm;花的萼齿不显,主要由花瓣、雄蕊和雌蕊组
成(图版 Ⅱ:3)。花瓣 5,黄色,舌片几与花瓣的对半
等长 ,顶端 2浅裂。其结构简单 ,由上、下表皮 ,基本
组织和维管束组成。在维管束的韧皮部中有分泌道
存在(图版Ⅱ:3)。雄蕊 5,由花药和花丝组成(图版
Ⅱ:4)。其中花药为 2裂片,每片有 2室,具 4花粉
囊,花粉囊内具多数花粉粒。成熟花药由药隔和花
粉囊两部分组成(图版 Ⅱ:4)。药隔包括表皮、药隔
基本组织和药隔维管束三部分;花粉囊 由花粉囊壁
和花粉室组成。狭叶柴胡成熟的花粉囊壁只剩下纤
维层和表皮,中层和绒毡层在花粉粒的发育过程中
不断解体而消失。雌蕊由柱头、花柱和子房组成(图
版Ⅱ:6)。其中花柱分离,柱头向两侧弯曲。花柱为
实心型花柱,由表皮 、薄壁组织和引导组织构成(图
版 Ⅱ:6)。表皮细胞 1层 ,细胞近圆形,排列整齐紧
密 ;引导组织细胞位于中央 ,呈圆形 ,细胞排列疏松,
细胞间隙大,细胞质浓厚 。花柱 的基部膨大形成花
柱基(上位花盘),直径超过子房(图版 Ⅱ:6)。子房
由子房壁、子房室、胚珠和胎座组成(图版 I:6、8)。
子房壁由内外表皮、薄壁组织和维管束组成,在薄壁
组织中分布有分泌道和维管组织系统 (图版 Ⅱ:8)。
狭叶柴胡的子房为下位子房 ,有 2个子房室 ,每室具
1个胚珠 (图版 1I:8)。其花冠和花萼 向下延伸愈
合 ,形成一个花冠筒,包围在子房外面。
狭叶柴胡的花柄由表皮、皮层和维管柱所组成
(图版Ⅱ:5)。表皮细胞 1层;皮层靠近表皮的2~3
层细胞中含有大量的叶绿体 ;维管柱 的中央具少量
的髓细胞 ,但髓射线明显;在韧皮部中分布有 4个分
24 广 西 植 物 31卷
内方的 l层细胞 ,细胞壁木质化(图版 I:10)。种子
由胚珠发育而来,由种皮、胚和胚乳构成。
3 讨论
3.1狭叶柴胡根和茎的结构特点
通过研究 ,我们发现在狭叶柴胡根的次生结构
中存在不同于一般双子叶植物根的结构 ,即一般双
子叶植物根的次生结构均由周皮和次生维管组织组
成,狭叶柴胡根的次生结构 除了包括上述两个部分
外,在两者之间还存在中柱鞘薄壁细胞环。一般双
子叶植物根的中柱鞘细胞在根发生次生生长中会恢
复分生能力,参与维管形成层和木栓形成层的形成
(陆时万等,1991)。而在狭叶柴胡 中,其 中柱鞘在产
生木栓形成层前 ,先进行平周分裂 ,形成了由多层细
胞组成的中柱鞘薄壁细胞环 ,然后才形成木栓形成
层产生周皮。因此,虽然随着周皮的产生,其外方的
表皮和皮层薄壁细胞逐渐死亡脱落,但存在于周皮
内方的中柱鞘薄壁细胞环则仍然被保留着,成为狭
叶柴胡根的次生结构的一个组成部分。据报道,苜
蓿(Medicago sativa)根的周皮下也存在中柱鞘的
薄壁组织,但韧皮部与 中柱鞘 的薄壁组织混在一起
很难分清(李正理,1982)。而在狭叶柴胡根中,其韧
皮部和中柱鞘薄壁组织是很容易分清的。因为观察
根的横切面,可以看到韧皮部 的薄壁细胞排列紧密
且整齐,细胞近圆形且直径较小;而中柱鞘薄壁细胞
的形状不规则,直径较大,其中分布有分泌道,以后
由于根的直径不断增粗、压力逐渐增大而受到挤压,
从而使这部分细胞之间产生许多裂隙。另外,在狭
叶柴胡根的次生木质部中的木纤维非常发达,且成
群分布,也有别于多数草本双子叶植物根的结构。
同时,狭叶柴胡茎的次生生长仅有维管形成层
的活动,并无木栓形成层的活动,因此其茎的次生结
构中不具有周皮。
另外,将狭叶柴胡根、茎的结构与《中国药典》中
柴胡的另一种原植物北柴胡的根、茎结构进行比较
可见 ,两者根的基本结构相同 ,其主要区别体现在木
栓层细胞的排列和导管的分布方面:狭叶柴胡根的
木栓层细胞呈帽状突起,导管呈“环孔材”式分布,而
北柴胡根的木栓层细胞呈环状整齐排列,导管呈“散
孔材”式分布 ;两者茎的基本结构相同,仅在皮层细
胞层数上有一定差异。
3.2狭叶柴胡中分泌道在各器官中的分布
Metcalfe&Chalk指出:在伞形科植物的解剖
学特征中,分泌道是普遍存在的。根据我们的观察
结果 ,在狭叶柴胡 的根 、茎、叶、苞片、花和果实 中均
有分泌道存在,但种子 中没有 。归纳起来:在根中,
分泌道主要存在 于中柱鞘薄壁组织和次生韧皮部
中;在茎中,主要存在于皮层和髓 中;在叶和苞片中,
主要存在于韧皮部的薄壁组织 中;在花中,花瓣、子
房壁及花柄的维管束中都有分泌道分布;在果实中,
分泌道主要存在于果皮中部。综合分析可以看出,
狭叶柴胡的分泌道均分布在薄壁组织中,且通常分
布在维管组织内或附近,从 而反映其维管组织与分
泌道周围的薄壁细胞可能与分泌道中物质的合成有
关。另外,Wilianm(1954)认为分泌道可能与植物
光合作用的运输有关,因此分泌道的分布部位可能
与其功能相适应。
李广民等(1990)报道在狭叶柴胡根中,分泌道
分布于皮层和韧皮部 中。我们认为 ,狭叶柴胡的根
发生次生生长时,木栓形成层来源于中柱鞘,随着周
皮的形成,皮层随着表皮脱落,在狭叶柴胡的根中,
中柱鞘细胞经多次分裂后形成多层,从位置和外形
上类似于皮层(谭玲玲等,2005;郑丽等,2009)。因
此,李广民等(1990)所指的皮层应该是 中柱鞘薄壁
组织。同时,在观察狭叶柴胡茎的结构时 ,我们发现
狭叶柴胡茎的髓部中也有分泌道分布 ,这与李广民
等(1990)报道仅北柴胡茎的髓部有分泌道,而狭叶
柴胡茎的髓部元分泌道的结论也不同。
狭叶柴胡营养器官与生殖器官中分泌道的细胞
既有相同点也有不同点。二者相同之处是它们的分
泌道均由一层上皮细胞 围绕其腔道构成;不 同之处
在于上皮细胞的形状有差异。营养器官 中分泌道的
上皮细胞多呈三角形或多边形,细胞核明显;而生殖
器官中分泌道的上皮细胞多呈卵圆形,细胞质很浓
厚,经染色后细胞腔内呈黑色,细胞核不明显。
参考文献:
李正理(K·伊稍著).1982.种子植物解剖学EM].上海:上海
科学技术出版社 :161—166
陆时万,徐祥生,审敏健.1991.植物学(上册)EM-j.第 2版.北
京 :高等教育出版社 :97
Lincoln T,Eduardo Z.2002.Plant PhysiologyEM~.Los Angeles:
Sinauer Associates:283— 308
Metcalfe R.Chalk L 1957.Anatomy of the Dicotyledons(Vo1.I)
[M].Oxford at the Clarendon Press:712—724
(下转第 4页 Continue on page 4)
4 广 西 植 物 31卷
Habitu Pellionia cephaloidea W .T.W ang est
simillima P.scabrae Benth.(sect.Pellionia),quae
inflorescentis pistillatis dense cymosis receptaculis
et involucris carentibus,floris pistillati tepalis valde
inaequalibus 2-3 majoribus navicularibus dorso le-
viter sub apice longe corniculatis ceteris minoribus
planis ellipticis haud corniculatis(Fig.1:H )prae—
clare distinguitur. Species duae hae fortasse ex
eodem generis auctore exstincto oriundae fuerunt.
Additional specimen examined. Hunan:Heng
Shan,Yubanqiao(玉板桥),alt.350 m,1996—03—14,
J.L.Xia(夏江林)59(PE).
致谢 蒙孙英宝先生为本文绘 图,并协助浸泡
花序等工作 ,作者谨表示衷心感谢 。
参考文献:
Hutchinson J. 1 968.Pellionia.The genera of flowering plants
EM2.London:Oxford university Press,2:184
Lin Q(林祁),Duan LD(段林东),Li MH(李明红).2002.A new
synonym of Pellionia scabra Benth.(蔓赤车 的一个新异名)
EJ].Acta Phytotax Sin(植物分类学报),40(5):477—479
Lin Q,Fris I,Wilmot-Dear CM.2003.Pellionia.In:Wu ZY,Ra—
yen PH(eds).Flora of China[M].Beijing:Science Press;St.
Louis:Missouri Botanical Garden Press,5:122—127
Sch6rter H,Winkler H. 1 936. subgen.Pellionia. Monographie
der Gattung Elatostema s.IEM].Repert Sp Nov Reg Veg Beih,
83(2):1—174
Wang wT(王文采).1980.Classificatio specierum sinensium Pel—
lionae(U~icaeeae)(中国荨麻科赤车属分类)I-J].Bul Bot Lab
N-E Fore Inst(东北林学院植物研究室汇刊),6:45—66
Wang WT(王文采).1995.Pellionia.In:Flora Republicae Popu—
laris Sinicae(中国植物志)[M].Beijing(ZI[,京):Science Press
(科学出版社),23(2):160—187
Wang WT(王文采).2009.On some botanic termsⅢ(关于一些
植物学术语的中译等 问题(三)[J].Guihaia(广西植物),29
(1):1— 6
Weddel HA 1869.Pellionia.In:De Candole A(ed).Pmdrumus
systen~atis naturalis regni vegetabilis[M].Paris,16(1):165—170
(上接第 24页 Continue from page 24)
Chiang LC,Ng LT,Liu LT,et a1. 2003.Cytotoxicity and anti-
hepatitis B virus actM ties of saikosaponins from Bupleurum
species~J].Planta IVied,69(8):7O5—709
Gabrilta C.David A. 1998. Secretory structures and localiza—
tion of alkaloids in Conium maculatum(Apiaceae)[J].An—
nals not,81:157— 162
IJi GM(李广民),Qian LX(钱丽霞).1990.Anatomic studies on
six species of Bupleurum(西北产 6种药用柴胡营养器官的比
较解剖学研究)[J].J Wuhan Bot Res(武汉植物学研究),8
(4):396—398
Ma MC(麻 明 臣),Liu J(刘 娟),Chen YF(陈宇 峰),et a1.
2008.Quantitative analysis of saikosaponin a in wild Bup—
leu 7⋯n“orzonerifolium by HPLC(反相高效液相色谱法测
定野生狭叶柴胡中柴胡皂苷 a含量)[J].China Pharm(中
国药业 ),l7(2):32—34
Mu Y(牟颖),Liu QX(刘 启新 ).2009.Comparative anatomy on
structure and distribution of secretory canals in different organs
of Cr3,ptotaeniajaponica(Apiaceac)(鸭儿芹不 同器官分泌道
结构及分布的比较解剖研究)_J].J Plant Res Environ(植物
资源与环境学报),18(2):1—8
1 n L(谭利),Zhang QY(张庆英),Li JS(李教社),et a1.2005.
Studies on lignan glycosides from the roots of Bupleurum 5cor—
zonerifolium(南柴 胡根 中木脂 素苷类 化合物 的研究)[J].
Acta Pharm Sin(药学学报),40(5):428—431
Tan LL(谭玲玲),Cai X(蔡霞),Hu ZH(胡正海).2005.Ana—
tomical study of Bupleurum chinense roots(Zig柴胡根的发育解
剖学研 究)[J].Acta not Boreal-Occident Sin(西北植 物学
报),25(11):2 198—2 203
W ilianms BC。 1954. Observations on intercelular canals in
root tips with special reference to the Compositae[J].Am J
Bot,41:104— 106
rang ZG(杨志刚),Chen AQ(陈阿琴),Sun HX(孙红祥),et a1.
2005.Recent advance in studies on pharm acological activities of
Bupleurum saponins(柴胡皂苷药理作用研究进展)EJ].Chin
J Veterinary Drug(中国兽药杂志),39(5):27—3O
Zhang L(张亮),Hu HB(胡海宝),Huang CY(黄潮瑜),et a1.
2000.Studies on the composition of polysaccharide from Bup—
leurum scorzoneriJblium(狭叶柴胡多糖分离与组成 的初步研
究)[J].Chin Herb Drug(中草药),31(9):647—648
Zheng L(郑丽),Cai x(蔡霞),Hu ZH(胡正海).2009.Anatomical
study of Bupleurum scorzoneriJblium roots(狭叶柴胡根的发育
解剖学研究)_J].Bull not Res(植物研究),29(6):659-664