全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：553— 557 2008年 7月
荞麦属种质资源发芽种子过氧化物酶同工酶研究
张以忠1，2，陈庆富1
(1．贵州师范大学 生物技术与工程学院 植物遗传育种研究所，贵阳 550001；
2．毕节学院 环境与生命科学系，贵州 毕节 551700)
摘 要：用聚丙烯酰胺凝胶电泳对养麦属 9个种(含大粒组 8个和小粒组 1个)32个收集系栽培及野生养麦
种子的过氧化物酶同工酶进行了研究。结果表明：过氧化物酶同工酶酶带 23条，不同物种的酶带数 4到 8
条。其中，甜养有 7条带，而苦养为 4条。酶带分析及聚类分析表明，大粒组养麦种的谱带与 F．gracilipes等
小粒组荞麦种问差异极大，甜养和苦养酶带分别与 F．megaspartanium 和F．pilus相似 ，并分别与 F．megas—
partanium 和 F_pilus聚类最近 ，支持 F．megaspartanium和 F．pilus可能分别是甜养和苦养祖先种的假说。
关键词：甜养 ；苦养 ；野养 ；过氧化物酶同工酶；系统关系 ；起源与进化
中图分类号：Q945．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)04—0553—05
一 ●’ ● ● ● Feroxidase lSOzyme in sprouting
’ n —
seeds 0t genus Fagopyrum
ZHANG Yi-Zhong ， ．CHEN Qing-Fu
(1．Institute of Plant Genetics and Breeding，School of Biological Technology and Engineering，Guizhou Normal University，
Guiyang 550001，China；2．D partment of Enviromnent and Lf Science，Bijie Colege，Biie 551700，China)
Abstract：The peroxidase isozyme of thirty-two colections of cultivated and wild buckwheat belonging tO nine species
of genus Fagopyrum including eight species of the big-achene group and one species of the small—achene group were
studied by means of polyacrylamide gel eletrophoresis(PAGE)．The results showed that there are twenty-three dif-
ferent bands of peroxidase isozyme，with a range from four bands to eight bands among different buckwheat species．
F．esculentum and F．tataricum have seven bands and four bands among different collections，respe~ively．The varia-
tions of peroxidase isozyme zymograph are very great among diferent buckwheat species but less in the same species．
The results of the zymograph analysis and the clustering showed that there are much great diference of zymographs
between the big-athene group and the small—achene group and that F．megaspartanium and F．pilus are close in clus—
tering tree tO F．esculentum and F．tataricum，respectively。supporting Chen’S hypothesis that F．megaspartanium and
F．pilus may be the ancestors of F．esculentum and F．tataricum。respectively．
Key words：common buckwheat；tartary buckwheat；wild buckwheat；peroxidase isozyme；phylogeny；origin and evolu—
tion
过氧化物酶是一种能利用 H。o2氧化供氢体的
酶，对 H：Oz的需求非常专一，在高等植物中广泛而
大量存在，具有明显的种属、组织和发育阶段特异
性，在一定程度上反映植物的系统发生(胡能书等，
1986；刘至斋等，2004)。过氧化物酶同工酶是基因
表达的产物，能够从分子水平上揭示物种的遗传基
础，在物种的鉴定、起源、进化和分类等方面研究上
已发挥着重要作用(曲柏宏等，2003；叶林奇，2005；
杨尧军等，2006；陈存武等，2006)。另外，区炳庆等
(2002)、谢可军等(2003)、林新春等(2004)、李雪等
收稿 日期：2007—08—20 修回日期?2008—01-17
基金项目：国家自然科学基金(30471116)；教育部新世纪人才支持计划(NCET2004—0931)；国家“十一五”科技支撑计划(2006BAD02B06)[Supported
by the National Natural SCience Foundation of China(30471116)；New Century Excellent Talents Supporting Program of Education Ministry(NCET2004
0931)；Science and Technology Supporting Program of National Eleventh Five—Year Project(2006BAD02B06)]
作者简介：张以忠(1977一)．男，贵州毕节人，硕士，讲师．从事生物学等课程的大学教学和养麦科研工作 。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：cqfl966@163．corn)
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(2005)、铁军等(2005)的研究均发现过氧化物酶同
工酶能作为植物的分类依据。
养麦(Buckwheat)属蓼科(Polygonaceae)养麦属
(Fagopyrum)(吴征 镒，1983；Chen，2001；Wang等，
2005，2006)。该属约有 15个自然物种和 1个人工合
成种，可分为两个组，即大粒组和小粒组。大粒组含
2个栽培种(F_esculentum、F．tataHcum)、4个野生自
然种(F．zuogongense、F．megaspartanium、F pilus、FI
cymosum)和 1个人工合成种(F．giganteum)(Lee等，
1994)。小粒组 含 9个野 生 种，即 F．gracilipPs、F．
1eptopodum、F．statice、F．capillatum、F．callianthum、
F．gilesii、F．pleioramosum、F．1ineare和 F．uro-
phyllum。两个组间遗传差异很大(Chen，1999a，b；
Chen等，2004)。
国内外有关养麦过氧化物酶同工酶的研究报道
极少(高洪君等，1994；赵钢等，1990)，而且主要集中
在栽培养麦少数品种上。本文对养麦属所有大粒组
种和部分小粒组种的过氧化物酶同工酶进行研究，
以便为养麦属种间系统关系、栽培养麦起源与演化、
养麦遗传育种等研究提供线索和资料。
1 材料与方法
1．1试验材料
试验材料的名称、编号、种名、倍性、原产地、代
号等见表 1。所有试验材料全部由贵州师范大学生
物技术与工程学院植物遗传育种研究所提供。
1．2试验方法
1．2．1种子发芽和样品制备 荞麦种子用 0．125
新洁尔灭消毒 50 S，自来水冲洗，放人培养皿中的湿
表 1 供试荞麦材料
Table 2 Buckwheat accessions used in this study
名称 Name 编号 Accession 种名 Species name 倍性 Ploidy 原产 Native to 代号 Symbol
毕节甜养 Bijie Tianqiao
黔西甜养 Qianxi Tianqiao
威宁甜养 Weining Tianqiao
水城甜养 Shuicheng Tianqiao
遵义甜养 Zunyi Tianqiao
道真甜养 Daozhen Tianqiao
兴仁甜养 Xingren Tianqiao
平桥二号 Pingqiao 2
湖南甜养 Hunan Tianqiao Sibano
捷克甜养 Prague Tianqiao
威宁苦养 2 Weining Kuqiao 2
威宁苦养 3 Weining Kuqiao 3
苦刺养 Thorny Kuqiao
黔黑 1号 Qian Hei 1
黔苦 2号 Qianku 2
黔苦 4号 Qianku 4
老鸦苦养 Laoya Kuqiao
水城苦养 Shuicheng Kuqiao
沿河苦养 1 Yanhe Kuqiao 1
沿河苦养 2 Yanhe Kuqiao 2
九江苦养 Jiujiang Kuqiao
湖南苦养 Hunan Kuqiao
山西苦养 Shanxi Kuqiao
野甜养 Wild common buckwheat
云南金养 Yunnan Jinqiao
佐贡野养 Zuogong wild
毛野养 Pilous buckwheat
大野养 Big wild buckwheat
巨养 Giganteum buckwheat
巨养 Giganteum buckwheat
细野养 Smal wild buckwheat
ES200401O1O1
ES2004 102902
ES2004010201
ES2004091702
ES2004091703
ES20040917O1
ES2004010401
ES20040301O1
ES2004102901
ES2004062001
ES2004082201
TA200312O1O2
TA20031201O3
TA2001112202
TA2004041507
TA2004041503
TA20040811O3
TA2001112203
TA20041001O2
TA2001100501
TA19981OO1O1
TA2004081 101
TA2004 102902
TA2oo3100801
H02004101901
C：Y2002062501
ZU2003070101
P1200412O1O1
ME2003101201
G12003032001
G120030801O1
GR2004100701
F．esculentum
F．esculentum
FJ esculentum
F．esculentum
FJ esculentum
F．esculentum
F．esculentum
F．esculentum
F．esculentum
FJ esculentum
F．esculentum
F．tatarz‘cum
F．tatarz‘cum
F．tatart‘cum
F．tatarz‘cum
F．tatarz。cum
F．tatar,‘cum
F．tatarz。cum
F．tatarz。cum
tatar,‘cum
F．tatar,‘cum
F．tatart‘cum
F．tatarz‘cum
F．tatarz。cum
F．P5c“var．homotropicum
F．cymosum
F．zuogongense
F．pilus
F．megaspartanium
F．giganteum
F．giganteum
gracilipes
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贵州毕节
贵州黔西
贵州威宁
贵州水城
贵州遵义
贵州道真
贵州兴仁
四川凉山
湖南武冈
德 国
捷克
贵州威宁
贵州威宁
贵州威宁
贵州威宁
贵州威宁
贵州威宁
贵州威宁
贵州水城
贵州沿河
人工合成
四川九江
湖南武冈
山西大同
云南
云南
西藏
西藏
贵州
人工合成
人工合成
云南
ES1
ES2
Es3
ES4
ES5
ES6
Es8
ES9
ES1O
ES11
ES12
TA2
TA3
TA4
TA5
TA6
TA7
TA8
TA9
TA1O
TA11
TA12
TA14
TA15
HO1
CY1
ZU1
PI1
ME4
GI1
GI2
GR1
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， 4期 张以忠等：养麦属种质资源发芽种子过氧化物酶同工酶研究 555
润滤纸上，在25℃光照培养箱中保湿培养。待芽长
到约，0．2～O．3 cm时，剥去瘦果皮，称取 0．5 g发芽
种子加 0．8 mL提取液(O．1 mol／L Tris—HC1缓冲
液，pH7．5)、0．96 g聚乙烯基吡咯烷酮(PVPP)和
0．5 g石英砂，冰浴研磨至匀浆，于 4℃下 1 650 g
离心 20 min。上清液置一24℃下保存备用。
1．2．2凝胶电泳 用聚丙烯酰胺垂直板凝胶电泳，
分离胶 浓度为 8．5 (pH8．9)，浓 缩胶 浓度为
5．16 (pH6．3)，胶板 为 20 era×12．5 era×0．23
era，每个样品槽加样 6O L。4℃下进行电泳，起始
了．秘 · 一 ∞ 一 一 ∞ _ 一 - 一 一 -
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图 1 过氧化物酶同工酶酶图及模式 图 x：供试材料序号；y：酶谱带编号。黑框示很深的带，灰色框示深带，空框示浅带。A1、．42分别
为甜养过氧化物酶同工酶电泳图及其模式图。1～l1分别是 ESI，ES2，ES3，ES4，ES5，ES6，ES8，ES9，ES10，ESll，ESI2。B1、B2分别为苦养过
氧化物酶同工酶电泳图及其模式图。1～12分别是TA2，TA3，TA4，TA5，TA6，TA7，TA8，TA9，TA10，TA11，TA12，TA15。C1、C2分别为养
麦属不同种过氧化物酶同工酶电泳图及其模式图。1～14分别是 TA4，TA9，TA14，ZU1，PII，GI1，ME4，GR1，H01，GI2，CY1，ES6，ES9，ES10。
上．1g·l teroxadase lsozyIne zymographs and idiograms of buckwheat xjthe number of materialsI y：the number of isozyme bands
． A
black rectangle stands for a very dark band，a grey rectangle for a dark band，and an empty rectangle for a light band
． A1 and A2 are the figures of Per—
oxidase isozyme zymographs(A1)of F esculentum and their ideograms(A2)．Among them，1- 11 is ES1，ES2，ES3，ES4，ES5，ES6，ES8
，ES9，ESIO，
ES11 and ES12，respectively．B1 and B2 are the figures of Peroxidase isozyme zymographs(B1)of tataricum and their ideograms(B2)
． Among
them，1-12 is TA2，TA3，TA4，TA5，TA6，TA7，TA8，TA9，TA10，TA11，TA12 and TA15，respectively
． C1 and C2 are the figures of Peroxidase
1．~ozyme zymographs(C1)of different buckwheat species and their ideograms(C2)．Among them，1— 14 is TA4，TA9，TA14，ZU1，PII
。GI1，ME4。
GR1，H01，GI2，CY1，ES6，ES9 and ES10。respectively．
电压 100 V，2 h后加至 200 V。
染色参考胡能书等(1985)，并稍加改动。染色液
为：0．1 g联苯胺+5 mL无水乙醇+10 mL 1．5 mol／
L乙酸钠+10 raL 1．5 mol／L乙酸+75 mL双蒸水，
溶解并过滤待用。胶片以用双蒸水冲洗 3次后，在染
液中加入 0．14 mL 30 H。Oz，摇匀后倒在凝胶上，
轻微摇动，待酶带完全出现后，用自来水冲洗。拍照
后放人7 的乙酸中保存。
1．3数据分析方法
用系统聚类法，首先将各样品看成一类，有酶带
数计为l，无酶带计为 0，使用联创科技有限公司开发
的SPSS11．1分析软件，利用欧氏距离计算样品间距
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556 广 西 植 物 28卷
离，用最短距离法计算类群间距离，按系统聚类分析
方法对收集系进行聚类分析。分析中所涉及的公式
如下：样品间距离：d(Xi，xj)=J—Ed~-r(Xlk—-Xjk)，i，j一1，
2，3，⋯，n；k一1，2，3，⋯，m；类群间距离：Ds(p，q)=
min{di ，／j∈Gp，kE Gq)，即类 Gp与类 Gq间最邻近的
两元素之间的距离。
2 结果与分析
9个种 32个收集系发芽荞麦种子的过氧化物酶
同工酶电泳结果(图 1)。从图 1看出，过氧化物酶同
工酶谱带共 23条。不同物种酶带数 4～8条。种内
差异较小，种间差异较大。而且大粒组与小粒组之间
的差异极大。根据谱带在凝胶中的分布特征，可分为
4个 区。A 区 (P0D1—6)，B 区 (POD7—14)，C 区
(POD15-19)，D区(POD20—23)。
甜荞(ES1、2、3、4、5、6、8、9、10、11、12)，共 7条带
(POD-2、4、5、1l、13、17、19)。其中，6条带(POD-4、5、
11、13、17、19)为共有带，1条带(POD-2)在甜荞不同
收集系之间存在变异。苦荞(TA2、3、4、5、6、7、8、9、
10、l1、12、14、15)，共 4条带(POI)_5、7、10、12)。4条
带在苦荞不同收集系之间均无变异。F．zuogongense
(ZU1)，共8条带(POD-2、6、9、l1、13、15、17、18)。其
中 5条 带(POD-2、6、9、11、13)为主带。F_pilus
(PI1)，共 4条带(POI)_5、10、12、14)，其 中 3条带
(POD-5、10、12)为主带。F．giganteum(GI1、2)，共 7
条带(POD-3、6、9、l1、12、21、23)，其中 6条带(POD-
3、6、9、12、21、23)为共有带，1条带(POD-11)在 F．
giganteum不同收集系之间存在变异。F．megaspar-
tanium(ME4)，共 5条带(POD-2、6、13、17、19)，其中2
条带(POD-2、6)为主带。F．gracilipes(GR1)，共 7条
带(POD-I、4、i0、16、18、2O、22)，其中2条带(POD-1、
4)为主带。F．esculentum var．homotropicum(HO1)，
共 6条带(POD-2、8、l1、13、15、17)，其 中 3条带
(POD-2、11、13)为主带。F．cymosum(CY1)，共 7条
带(POD-3、6、10、12、14、22、23)，其中 3条带(POD-3、
6、14)为主带。
以上9种荞麦，根据酶带在 B区和C区中的分布
情况可分为三种类型。类型 1：C区无带，B区 POD-
12有带，包括苦荞、F．pilus(PI1)、F．giganteum(GI1、
2)、F．cymosum(CY1)。类型 2：C区有谱带 POD-17，
B区有谱带 POD-13，包括甜养、F．megaspartanium
(ME4)、F．zuogongense(ZU1)、F．esculentum vat．ho-
motropicum(H01)。类型 3：C区有谱带 POD-16，B
区有谱带POD-IO，包括 F．gracilipes(GR1)。
从以上分析看出，甜荞与 F．megaspartanium均
有谱带POD-13、POD-17、POD-19，暗示其亲缘关系较
近，同时甜荞、F．megaspartanium、F_esculentum var．
homotropicum、F．zuogongense也 有 谱 带 POD-13、
POD-17，暗示它们之间有一定的联系。苦荞和 F．pf—
lus均有谱带POD-5、POD-10、POD-12，暗示其亲缘关
系较近。同时苦荞、F．pilus、F_giganteum、F．Cy~／O—
sum在 C区均无带，B区有谱带 POD-12，说明它们有
一 定的亲缘关系。F．gracilip s有特有谱带 POD-1、
POD-16、POD-20，暗示其与其它荞麦的亲缘关系很
远；运用欧氏距离，对上述 9种荞麦进行系统聚类，如
图2所示，聚类图显示 9种荞麦的关系。T一3时，9
种荞麦独立成类，与传统分类相吻合。T一11时，9种
荞麦聚成 6类，其中甜荞和 F．megaspartanium、苦荞
和 F_pilus、 zuogongense和 F esculentum var．ho—
motropicum分别提前并为 1类，暗示各自有一定的亲
缘关系。T一23时，9种荞麦分成 2种类群。类群 1
包括大粒组的甜荞、F．megaspartanium、F_esculentum
var．homotropicum、F．zuogongense、苦秦、F．pilus、F．
giganteum、金荞(F．cymosum)，类群 2为小粒组的F．
gracilipe，暗示荞麦属两个组间的亲缘关系很远。
of sprouting seeds of buckwheat
一 、 t 、 ▲
3 讨 论
关于过氧化物酶同工酶，目前国内外在荞麦方面
的研究报道极少。高洪君等(1994)利用荞麦的茎叶
为材料，研究了 6个甜荞收集系的过氧化物酶同工
酶，共发现9条酶带，美国甜荞与中国甜荞酶带差异
很大，认为美国甜荞与中国甜养的地理起源和亲缘关
系较远。赵钢等(1990)对甜荞、苦荞和金荞进行了子
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4期 张以忠等：荞麦属种质资源发芽种子过氧化物酶同工酶研究 557
叶期过氧化物酶同工酶研究，共发现 7条带，其中甜
荞有 4条带，而苦荞和金荞均有 6条带，认为甜荞和
苦荞可能由金荞进化而来。本研究首次对荞麦属所
有大粒组种和部分小粒组种的过氧化物酶同工酶研
究发现 ：过氧化物酶同工酶酶带共 23条，甜荞共 7条
带，其中6条共有带，1条带存在变异，而苦荞均有 4
条带，无变异。本研究酶带数的增多与所用荞麦种和
收集系较多有关。另外，本研究还发现 F．megaspaT—
tanium和F．pilus的谱带分别与甜荞和苦荞的相似，
这些结果与文献(Chen，1999a，b；Chen等，2004)报道
的谷草转氨酶和酯酶同工酶的研究结果一致。
目前，国内外对荞麦属种间系统关系及栽培养麦
起源上有一定的争议。赵钢等(1990)的过氧化物同
工酶研究认为，栽培养麦由金荞进化而来，金荞是栽
培养麦的祖先种。Ohnishi(1991)认为金荞、甜荞、苦
荞的亲缘关系很远，金荞不可能是栽培养麦的祖先
种。Chen(1999a，b)和 Chen等(2004)的研究认为：大
野荞可能是甜荞的祖先种，毛野荞可能是苦荞的祖先
种。本研究发现 F．megaspartanium和 F．pilus的谱
带分别与甜荞和苦荞的相似，而且在聚类树上分别聚
类最近，这些结果与 Chen(1999a，b；2004)的研究结果
一 致 。
参考文献：
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