全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：96— 1O2 2O09年 1月
福建东山岛海岸带潺槁树种群生命表分析
游水生1，叶功富 ，徐俊森 ，陈世品 ，崔冬冬
(1．福建农林大学 林学院，福州 35∞O1；2．福建省林业科学研究院，福州 350O12)
摘 要：为揭示海岸带天然植被中潺槁树种群生命过程 ，对东山岛海岸带风积沙地潺槁树林进行调查和数据
统计，通过编制种群生命表，绘制存活曲线、死亡率曲线、亏损度曲线、死亡密度函数曲线、积累死亡函数曲线
和危险率函数曲线，分析了其种群的年龄结构。结果表明，该种群的年龄结构呈反 J分布型、属于增长型种
群。其存活曲线介于 Deevey一Ⅱ型和 Deevey-Ⅲ型之间，呈现 2个死亡高峰。4个生存函数值(生存率、积累死
亡率、死亡密度、危险率)均说明该种群具有前期增长、后期稳定的特点。潺槁树是南亚热带季风常绿阔叶林
优势种之一 ，对土壤、光的适应性强且生长迅速的一种优 良前顶极种。研究结果对海岸带天然植被的恢复和
重建提供了早期研究基础。
关键词：潺槁树 ；种群 ；生命表；存活曲线
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：10OO一3142(2O09)O1一O096一O7
Analysis 0f life table 0f LZ gZ D p0pulati0n
0n the c0ast in D0n rShan Island
YOU Shui—Sheng ，YE G0ng—Fu2*，XU J un_Sen2，
CHEN Shi-Pin ，CUI D0n Dong
(1．C0Zz8 0， 埘 ￡ ，F 口 Agr f“ “mZ nnd s￡r Prs ，Fuzh0u 35O001，Chin ；
2．F“ ＆n Acad 0， 唧￡ Sf 棚 ，Fuzh0u 350O12，C na)
AbstI’act：1n order to reveal the life process of L缸sen gZ ￡ ”0sⅡpopulation in the natural vegetation。f∞ast z0ne，the
aeolian sand L．gZ“￡ 0m forest on coast。f 1)0ngshan Island was investigated． Based on data statistic，the age struc—
ture of L．gZ“￡ 0sn population with the static life table，the curves of survival rate，mortality rate，k．1ljng value，Ⅱ1or—
tality density function，cumulative mortality rate，hazard rate function were analyzed．The results showed that the age
structure。f this population appeared to distribute in an inversed J shape and was at the up—growth stage．The survival
curve of the popu1ati。n was between DeeveyⅡand DeeveyⅢ with tw。peaks of mortality rate． Four functions(sur—
ViVal rate，morta1ity rate，mortaIity density function，hazard rate)al1 indicated that the population increased at the ear—
ly stage and kept stable at the Iate stage． L．gZ ￡ 0sn is one of the species dominating the southern subtropical ever—
green broad_leaved forest． L．gZ“￡ 0s口is wel adapted on soI1 and light，with fast growth speed，which is an excellent
preclimax species．The results provided fundamentaI data for the rest0rationand re—estab1ishment of coast natural veg—
etation at the early research stage．
Key w0l‘ds：L矗 gZ“ 0 n；p0pulation；life table；curves 0f survival rate
海岸带地处海陆交接地带，属生态脆弱区，区内
各种海洋性灾害、土壤盐渍化、干旱 、洪涝等多种灾
害互相交织和频繁 发生及人类频繁的干扰 (郑卓，
1998；叶功富等，2O06)，限制了许多树种的生存和生
收稿日期：2007一l1一O2 修回日期：2DO8一lO一25
基金项目：国家“十一五”科技攻关项目(2。。6BAI)。3A14—01)；福建省科技重点计划项目(2。。8N。O02)[supp0rted by Key rechn010gies Research and
Development Pr0gram of State 11th Five_Year Plan Project(2O06BAI)03A14一O1)；ProvinciaI Key Scienti c and rechno10 cal P1an Project of Fu；ian Province
(2O08NOOO2)]
作者简介：游水生(1 951一)，男，福建南平人，教授，主要从事植物分类学和恢复生态学研究，(E—mai1) yss@126．c0m。
通讯作者(Auth0r for c。resp。ndence，E—mail：yeg0ngfu@126．com)
1期 游水生等：福建东山岛海岸带潺槁树种群生命表分析 97
长，给国民经济和沿海群众生产生活造成严重的影
响。建立沿海防护林体系，是减轻自然灾害、改善生
态环境和发展沿海经济的有效保障(叶功富等，
2OO1；胡海波等，2OO1)。从 2O世纪 5O年代起海岸
带风积沙地大面积引进木麻黄作为沿海防风固沙树
种 ，木麻黄林已经成为沿海防护林系统 的重要组成
部分，它对改善沿海地区生态环境，促进沿海经济的
发展起着十分巨大的作用(叶功富等，1994；贺庆棠
等，1999；张水松等，2OOO；黄义雄等，2OO3)。但根据
现有防护林体系现状分析(赵凌泉等，2OOO；曾焕生，
2O01；吴清泉，2O02；林銮勇，2O06)，5O、6O年代初营
造的木麻黄老林带现进入了成过熟林，更新不足，屡
遭破坏，林分残缺不全，防护能力差，单一树种连栽
易引起土壤养分失调和地力衰退，病虫害增加、纯林
种群结构过于简单 ，林分生物多样性和稳定性差，易
造成生境恶化。为寻求一种抗风能力强、防护成效
快、防护期限长、效益高、切实可行多功能森林防御
体系，选择合适树种恢复和重建是亟待解决的课题。
福建东南海岸带地带性植被隶属于南亚热带季风常
绿阔叶林(吴征镒 ，l983；林鹏 ，1990)。它是我国亚
热带地区最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富、
最有代表性的植被类型之一 ，也是亚热带地区所特
有的、相对稳定的顶极植被类型，它对解决沿海防护
林单一树种所带来的一系列生态环境问题，维护沿
海地区生态平衡和可持续发展具有重大意义。
课题组人员于 2OO7年开始对福建东南沿海防
护林带次生林下的草灌植物以及村落附近风水林进
行调查 ，发现潺槁树(L洒 口gz“￡ 0 “)是东 山岛防
护林带次生林中以及村落附近风水林 中最常见的树
种，并且以潺槁树为优势种的群落是南亚热带季风
常绿阔叶林被破坏后 ，次生演替过程 中最常见的常
绿阔叶林类型之一 。因此，本文以潺槁树为对象，从
其种群生态学角度 ，探讨恢复及重建潺槁树林的途
径，对海岸带风积沙地环境治理和维持发展具有参
考价值。种群生命表分析是种群生态学研究内容之
一
。 80年代后期对不 同种群在植物种群生命表 的
编制与研究方面做 了大量 工作 (Silvertown，l987；
游水生等，l995；吴承祯等，20O0；毕晓丽等，2OO1；闫
淑君等，2O02；金则新，2O02；封磊等，2OO3；洪伟等，
2O04；张文辉等，2O05；高邦权等，2OO5；王勤花等，
2OO6；刘任涛等，2O07；胡喜生等，2007)，但有关海岸
带风积沙地上潺槁树种群生命表的研究尚未见报
道。本研究对潺槁树种群生命表进行初步分析，为
揭示海岸带风积沙地上种群数量动态变化规律，为
海岸带风积沙地上季风常绿阔叶林 的自然恢复过程
以及人工辅助加快季风常绿阔叶林 自然恢复，解决
沿海防护林单一树种所带来的生态环境问题提供科
学依据。
1 研究区概况及研究方法
1．1研究区概况
研究区位于福建东山岛赤山国有防护林场村落
附近风水林——风积沙地潺槁树林，从海水最高位
向岸上延伸 4O0 m左右。该群落在2O世纪 50年代
前曾遭受破坏，此后当地人民为改变该岛严重风沙
危害和恶劣环境，有意识地保留下风水林，因此该群
落受人为干扰很少，处于 自然的次生状态。东山岛
赤山国有防护林场位于福建沿海南部，23。4o N、
117。18 E。属于亚热带海洋性季风气候 ，干、湿季
节较为明显，年平均降水量 945 mm，大部分降雨集
中于 5～9月份 ，11月至翌年 2月份为旱季 ，年平均
蒸发量为 1 O56 mm，年平均气温为 20．8℃，极端最
高气温为36．6℃，极端最低气温为3．8℃。主要自
然灾害为台风和干旱 ，台风多发生在 7～8月份 ，年
平均 5．1次。土壤属于风积沙土，底土层常有粗粒
黄沙夹有砾石 ，持水保水肥性能差。
1．2研究方法
1．2．1调查方法 野外调查采用相邻格子样方法，设
2块 30 m×20 m样地，每个样地内又设 5 m×5 m的
小样方 24块 ，共 48块小样方，样地 总面积为 l 2OO
mz(王伯荪等，l982；游水生等，2002)。在各小样方
内，对林木进行每木调查，记录每个个体的高度、胸
径、冠幅和生活力等指标，同时对样方内出现的乔木
幼树，幼苗，灌木，草本，藤本同样记载。
1．2．2数据统计 方法 由于树木生长周期长，不可
能追踪所有个体命运，因此，只能通过现实不同年龄
阶段的个体数量来推测种群时间上的动态过程，但
由于测定每一种群个体的实际年龄较为困难，许多
学者在研究工作 中用径级结构法替代年龄结构 ，效
果良好 (Knowles& Grant，1983；Parker＆ Peet，
1984)，本研究也采用该方法。根据潺槁树种群生长
的特点，把林木依胸径大小分级，每级间隔 3 cm，0
～ 3 cm为一径级、3～6 cm为二径级，而把树木径级
从小到大的顺序关系，第一径级对应第 工龄级，第二
径级对应第 Ⅱ龄级，以此类推，统计各龄级株数，编
98 广 西 植 物 29卷
制潺槁树种群静态生命表 ，进而分析动态变化 。
1．2．3生命表 的编制 特定时间生命包 含如下项
目：x：单位时间(或相当其它单位如径级等)；a ：在
龄级内现存的个体数；l ：在 x时间开始时标准化存
活个体数(转化为 1 O0O)；d ：从 x到 x+1时间间隔
期标准化死亡数；q ：从 x到 x+1时间间隔期限内
死亡率 ；I ：从 x到 x+1时间间隔内还存活的个体
数；T ：从 x时间(径级)到超过 x时间(径级)的个
体总数 _ex：进入 x径级个体生命期望寿命 ；K ：各年
龄组致死力(损失度)。
表中各项都是相互关联的，可以通过实测值 a
或 d 求得 ，其关 系如下 ：l 一a ／a。×1()()O；d 一l 一
l +1；1O0Oq 一10OOd ／l ；L 一(1 +l计1)／2；Tx一∑；
e 一T ／l ；K 一lnl 一ln +l。
为更好地分析潺槁树种群的结构形式，阐明其
生存规律 ，本文引入 4个 函数分析于潺槁树种群生
命表，即：生存率函数，积累死亡率函数 ，死亡密度函
数，危险率 函数(冯士雍 ，1982，1983)。这 4个 函数
以下列公式估算 ：S．一 p。⋯p． (pi为存 活频
率)； i一1一s．；}(t．)一 ： (hi为区
儿 1 儿 I
间长度，q 为死亡频率)；天(t )一 一
表 1 潺槁树林乔木层主要树种的重要值
Tab1e l The importance values of chief species in
tree layer of the L s ＆gZ“￡ osn forest
种名 相对多 相对优势 相对频 重要值
Species 度 RA 度 RD 度 RF IV
潺槁树 L ￡sP口 “￡ 0sa 46．43 1O．O9 43．75 1OO．oO
榕树 F f“s fr0c s．36 69．18 9．38 83．91
丰卜CP￡ s 5 s 19．64 2O．28 25．OO 64．92
算 盘子属一种 G2 l ∞ sp．21．42 O．13 15．63 37．18
2 结果与分析
2．1潺槁树在群落中的地位
潺槁树群落垂直结构，可分为 4层：乔木层、灌
木层、草本层和层间植物，其中木本植物高大于或等
于 6 m划为乔木层、低于 6 m的划为灌木层，然后
进行种的重要值(Curis& Meintosh，1951)计算，文
中仅对乔木层和灌木层进行计算(表 1、2)。
重要值是反映种群在群落 中的地位和作用的相
对数量指标，特别在种类繁多 ，优势种不明显的群落
中，重要值分析显得尤为重要。潺槁树(L a gz“一
f osn)在乔木层和灌木层中重要值都最大，分别为
1OO和l74．76；其次为榕树( c乱s cr0cⅡr n)乔木
层中的重要值，为 83．91，但灌木层中无幼苗和幼
树；其它依次分别为朴(c s ne )和算盘子属
一 种Gzoc 0 sp．。说明潺槁树种群控制着该群
落的性质和环境 ，是该群落的重要建造者和骨架。
表 2 潺槁树林灌木层主要树种的重要值
Table 2 The importance values of chief species in
shrub layer of the L sen gZ“￡ 05。 forest
I ll ljl lV V Vl Vl】 VⅢ l^
年龄级 Age cI ass
图 l 潺槁树种群年龄级图
Fig．1 Age c1ass of L ￡ en gZ ￡ 0sn p0pulation
2．2潺槁树种群龄级分析
以龄级为横坐标 ，以个体数／hm。为纵坐标，绘
制潺槁树种群的龄级分布图(图 1)。潺槁树种群龄
级结构呈反 J分布型，属于异龄林 ，为典型的自然更
新林分，且其 自然更新状况较好。样地内 I(O～3
cm)龄级数量极大 ，每 1 hm。达 4 6OO株，占潺槁树
种群总个体数的 74 ；Ⅱ一V(3～18 cm)个体数每
公顷 1 633株，占该种群总数 26．1 ；V一Ⅸ(18～27
cm)龄级个体数每 1 hm。仅 24株，占该种群总数
o．38 。种群结构呈现金字塔形，表明潺槁树种群
属于增长型。
从整体上看，工年龄级种群密度最大，随后种群
密度急剧降低；Ⅱ龄级之后种群密度随径级的增大
0 0 O 0 0 0
0 O O O O
0 0 O 0 0
5 4 3 2 1
∞一 3 ～>一 c一 0．0z
一 u
l期 游水生等：福建东山岛海岸带潺槁树种群生命表分析 99
而缓慢降低；Ⅵ径级以后，种群密度降至最低。
2．3生命表编制
2．3．1生命表 中数据处理 静态生命表是在同一时
间(或某个调查期)内，用收集到的样地内一个种群所
有个体的年龄数据编制而成的生命表，根据潺槁树种
群调查资料，把潺槁树种群分为 9个龄级(表 3)。
2．3．2存 活曲线分析 存活曲线的走势反映了生存
率随年龄的变化状况，可反映种群动态的重要特征，
这是潺槁树种群长期适应沿海环境 自然选择而成
的。存活曲线借助于存活个体数量来描述特定年龄
死亡率是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而
得到。按 Deevey(1947)的划分 ，一般有 3种基本类
型：Deevey—I型是 凸曲线，Deevey一Ⅱ型是直线型，
Deevey一Ⅲ型是凹曲线 。
表 3 潺槁树种群静态生命表
Table 3 Static 1ife table of L ￡sea gZ 西20s population
l Stand survivaI indi、，idua1s in x age classes；2 Mortality individuals from x t。x+ 1 c1asses； Morta1ity rate from x to x十 1 classes
4 SurvivaIindlviduaIs from x to x+ 1 classes；5 Total survivaHndividuals from x age class t。ab。ve x age class；。 Expected survival time in ind】
viduaIs of x class：7 Lose rate．
表 4 4个函数估算值
Tab1e 4 Estimated values of four functi0ns
l 生存率函数survivalratefunction；2’积累死亡率函数 Accumulatedmortality rate；。 死亡密度函数 Morta1ity densityfunction； 危险率函
数 Hazard rate functi0n
以存活量的对数值为纵座标，以龄级为横坐标
作图(图2)。潺槁树种群I径级存活数较多，种群具
有扩展潜力 ，说明该区的 自然条件有利于幼苗的生
长；Ⅱ径级存活数急剧下降，环境条件对幼苗幼树的
生存表现出很大的影响 ；Ⅲ径级存活数缓慢 降低 ，幼
树阶段向营养发育 阶段过渡相对平稳，但也有一定
强度的筛选；VI径级之后随径级增加，存活数在较
低水平上保持平稳，群落逐渐向成熟阶级过渡，群落
的发展显现出相对稳定性。这说明海岸带风积沙地
恢复和重建潺槁树种群是有希望的；Ⅷ～Ⅸ径级个
体均存在，说明种群具有较长的生殖期。从图 2中
可看出，潺槁树种群的存活曲线介于 Deevey—II和
Deevey一Ⅲ型曲线之间。
2．3．3种群死亡高峰期 分析 从特定时间生命表
(表 3)及死亡率(q )和损失度(Kx)曲线(图 3)可以
看出，潺槁树种群生长过程中出现了二次死亡高峰
期，同时死亡率曲线与致死力曲线 (图 3)表现出相
一 致的变化，反映出大的环境选择压力与高死亡率
的对应 。
第一次死亡高峰期出现于第 工龄级幼苗向第Ⅱ
龄级幼树的生长过程中，死亡率高达 74 。在自然
条件下，由于小生境条件的差异，植物种子的萌发、
幼苗的生长与生存状态不仅受到光、热等因素的限
制，而且会受到动物捕食、病菌侵入及邻体干扰等因
1O0 广 西 植 物 29卷
12O0
100O
800
6OO
400
200
0
I ll lII lV V VI Vll V川 1
年龄级 Age cI ass
图 2 潺槁树种群存活曲线
Fig．2 Survival curve(1x)of L ￡s 。gZ“￡ ，z0sn population
素的影响，因此 ，在植物的生活史中，种子萌发、幼苗
的生长和生存被认 为是植物最脆弱的阶段(Grubb，
1977；Silvertown，1987)。潺槁 树种群第 1龄级幼
苗高死亡率是由于幼苗阶段是个体生长最为脆弱、
对环境变化最为敏感的时期，因而也是个体数量变
化最大的时期 。
幼苗时期的死亡高峰过后的一段较长时间内，
潺槁树种群处于死亡下降期，种群上升中发展，直至
第二次死亡高峰期 的到来 。种群由第Ⅵ龄级向第Ⅶ
龄级的生长过渡中出现了死亡第二次高峰期。这一
时期是潺槁树种群向主林层发展的时期，它挤向主
林层过程中，必然发生除了种内竞争之外的种间竞
争，对水分、养分、光照和空间的激烈竞争，导致强烈
的稀疏过程，死亡率、致死力再次上升。这一时期之
后个体生存条件有所改善 ，种群平稳发展。第三次
死亡高峰未出现 ，主要原 因可能是潺槁树种群未达
到一定年龄，生理机能还未开始退化而出现老死。
2．3．4生存函数曲线分析 引入生存分析中的 4个
函数，以函数值为纵坐标，以径级相对的年龄级为横
坐标作图(图4)。由图4可知，生存率函数(Si)单调
下降，累积死亡率( ．)函数单调上升，且这 2个函数
的变化幅度均为前期大于后期 ，说明潺槁树种群幼
年死亡率高，长成之后，种群趋于稳定。表 3中生命
期望(e )的极大值与表 3和图 4中死亡密度函数(}
(ti))的极小值相对应。由3个曲线图(图3、4)可以
看出损失度曲线(Kx)、死亡曲线(q )和危险率函数
(天(ti))曲线变化趋势相似，说明潺槁树具有前期增
长、后期稳定的特点。
3 结语和讨论
潺槁树隶属樟科(Lauraceae)木姜子属(L
三
日
>
三
0
C
3
u-
趔
圜
2 0
lV V VI Vll Vll I IX
年龄级 旭e cI ass
图 3 潺槁树种群死亡率和损失度曲线
Fig．3 qx and Kx value curve of L ￡sen
gZ ￡ ，z0s＆population
IV V VI Vl VⅧ IX
年龄级 Age c J ass
图 4 潺槁树种群生存函数值
Fig．4 Functional value of L fs n gZ ”nsn population
“)，主要分布于华南、云南等省区，福建的厦门、漳
州、台湾的金门等地，属于南亚热带季风常绿阔叶林
破坏后，次生演替过程 中最常见的常绿阔叶林树种
之一。潺槁树适应于海陆交接地带且生长良好而又
未被人注意的一种优 良树种 。该种群结构呈反 J分
布型、属于增长型种群 ，种群具有前期增长、后期稳
定的特点，其存活曲线介于 Deeve Ⅱ型和Deevey一
Ⅲ型之间。该种群在海岸带风积沙地特定 区域里，
可能 由于长期适应沿海环境 自然选择而成的，它对
土壤 、光适 应性强且 是一种生 长迅速 的前顶极种
(prec1imax species)(林鹏 ，1986)。
该种群生长过程中出现了二次死亡高峰期，同时
致死力曲线与死亡率曲线表现出相一致的变化。第
一 次死亡高峰期出现于第工龄级幼苗的生长过程中，
与木荷天然种群(胡喜生等，2OO7)、山核桃种群(刘任
涛等，2OO7)相似。可能由于种子萌发、幼苗的生长和
生存被认为是植物最脆弱的阶段，是个体数量变化最
大的时期。第二次死亡高峰期出现于第Ⅵ龄级生长
过程中，与木荷天然种群生命分析(胡喜生等，2007)
2 0 8 6 4 2 O
1 ，
0 0 O 0
nIP^ u0 0u几 圜
游水生等：福建东山岛海岸带潺槁树种群生命表分析 lOl
相似，这一时期是潺槁树种群向主林层发展的时期，
导致强烈的稀疏过程，死亡率、致死力再次上升。
解决海岸带风积沙地单一树种所带来的生态环
境问题采用地带性植被恢复和重建具有更大的优
势，这主要体现在类似于潺槁树这样 的乡土树种更
适于当地的生境，其繁殖和传播潜力更大，也更易于
与当地残存的天然群落结合成更大的景 观单位，从
而实现各类生物的协调发展。但类似于木麻黄这样
的外来种在生态恢复中也具有一定的作用。许多恢
复和重建实践表明，外来种可能在一定时间内为当
地带来了好的生态和经济效益 ；但也有许多对当地
或生态系统产生巨大的不利影响，这 主要是 由于外
来种与当地的物种缺乏协同进化，若其大量发展，很
容易造成当地生态 系统的崩溃，很难再恢复或接近
到历史状态。
建议有关部门对这片风水林建立保护小区，特
别是采集潺槁树种子育苗时切忌损伤母树。因为潺
槁树林的保护是海岸带风积沙地恢复与重建南亚热
带季风常绿阔叶林时，树种选择和培育研究并进行
自然生态模式摸拟的重要保障。
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