全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2)：227— 232 2O11年 3月
DOI：10．3969／j．issn．1000 3142．2011．03．017
铝胁迫对蓼科植物生长和光合、蒸腾特性的影响
刘 强，尹 丽，龙婉婉 ，肖宜安
(井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安 343009)
摘 要 ：采用水培试验 ，设置 5种铝处理浓度 ，研究了铝对 3种蓼科植物酸模叶蓼 、杠板归和辣蓼叶片光合 、蒸
腾和叶绿素荧光参数的影响 。结果表明 ，高铝处理 (400 mol·I )显著抑制 3种蓼科植物地上部 和根系生
长 ，并且导致 3种蓼科植物叶片叶绿素含量 、Chla／Chlb、净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、PSII光合电
子传递量子效率(qgPSl1)和光化学猝灭系数(qP)显著下降。中低铝处理 (25～100／,tool·I 。)时 ，与对照相 比，
酸模叶蓼生物量显著增加 ，杠板归显著减少，辣蓼先增 加后减少。其 中，酸模 叶蓼和辣蓼叶绿素含量、Chla／
Chlb、P 、蒸腾速率(Tr)、胞问 C02浓度(Ci)、PSII最大光化学效率(F F )、qP均未发生显著变化 ，但辣蓼
WUE、~PSII和非光化学猝灭系数 (NPQ)显著下降 ，酸模叶蓼无显著变化 ；而杠板归除 Ci、Fv／Fm外 ，其余 叶
片光合、蒸腾及叶绿素荧光参数均 出现显著下降。上述结果表 明，酸模叶蓼在中低铝处理条件下可通过保持
较高的叶绿素含量、Chla／Chlb、WUE、Pn、PSII反应 中心光化学反应效率以及提高非辐射能量耗散来增强其
对铝的耐性 。
关键词：铝胁迫；蓼科植物 ；光合 ；蒸腾；叶绿素荧光
中图分类号 ：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)02 0227—06
Effects of aluminum stress on growth and
characters 0f ph0t0synthesis and transpiration
in polygonaceae Dlants
⋯ 一
LIU Qiang，YIN Li，LONG Wan-Wan，XIAO Yi—An
(Colege oJ Li Scie*wes，Jinggangshan University，Ji’an 343009，China)
Abstract：Three polygonaceae plants(Polygonum lapathifolium，P．perfoliatum and P．hydropiper)were used to
studythe effects offive aluminum(A1)concentrations(0，25，50，i00，400／~mol·L )onleaf photosynthesis，transpira—
tion and chlorophyl fluorescence characteristics with the solution culture method．The results showed thai the high
A1 treatment(400／,mol·I )significantly decreased the growth of aboveground and root system，the leaf chlorophyll
content，Chla／Chlb，net photosynthetic rate(Pn)，water use efficiency(WU．E)，quantum yield of electron transport at
PSII(q0PSII)and coeficient of photochemical quenching(qP)of three polygonaceae plants．In the low and medium
concentrations of A1 treatments(25～100 t~mol·L )，the biomass was significantly promoted in P．1apathifolium，
significantly reduced in P．perfoliaturn，promoted firstly and then reduced again in P．hydropiper compared to the
contro1．Meanwhile，the chlorophyl content。Chla／Chlb，P”，transpiration rate(Tr)，intercelular CO2 concentration
(C )，mammal photochemical efficiency(Fv／Fm)and qP were not significantly changed in P．1apathifoliu,n and P．
hydropiper。but WUE，pPSII and coefficient of photochemical non quenching(NPQ)were significantly decreased in
收稿 日期 ：2O1O一09—16 修回日期：2010—12 20
基金项目：国家自然科学基金(30760108)；江西省 自然科学基金(2010GQN0122)；江西省教育厅科技计划项目(gJJ08419)[Supported by the National
Natural Science Foundation of China(30760108)；Natural,Science Fundation of Jiangxi(2010GQN0122)；Scientific Program of Education Department of
Jiangxi Province((；JJO8419)]
作者简介 ：刘强(1980)，男，江西抚州人 ，博士，副教授 ，主要从事植物生理生态的研究，(E—mail)qliu2006@163．coin。
228 广 西 植 物 31卷
P．hydropiper only．However，in P．per]bliatum，leaf photosynthesis，transpiration and chlorophyll fluorescence
characteristics other than C／，F |Fm，were decreased remarkably．These results indicated that P．1apathifolium
could enhance the tolerance to A1 stress under low and medium A1 treatments by maintaining steady chlorophyll con—
tent，Chla／Chlb，WUE，Pn，photochemical reaction efficiency at PSII and increasing non-radiative dissipation of ab—
sorbed excitation energy through N PQ．
Key words：aluminum stress；polygonaceae plants；photosynthesis；transpiration；chlorophyl fluorescence character—
istics
随着全球范围内酸沉降的 日益严重以及酸性肥
料在农业 中的大量施用 ，土壤酸化大大加速，造成土
壤 中可溶性铝的含量显著增加。在热带和亚热带地
区，铝毒已成为酸性土壤 中限制作物生长的主要 因
素之一，因此研究植物铝毒害及其抗性机理，筛选抗
性较强的植物或通过基因工程手段提高植物抗铝性
具有越来越 重要 的理论 意义和现实意义 (刘强等 ，
2004)。
国内外对植物铝毒害及抗铝机理开展了大量研
究，但主要集中在种子萌发(孙冬花等，2006)、根系
分泌物 (I iu等，2007)、细胞 壁组 份变化 (Liu等 ，
2008)和质膜生理活性(马丽等，2009)等方面 ，而对
铝胁迫与植物叶片光合作用及叶绿素荧光参数之间
的关系研究不多。众所周知，光合作用是决定作物
产量最重要的因素之一 ，且 叶绿素荧光猝灭分析技
术又可无损检测环境胁迫是否对植物光合机构造成
伤害(Elsheery等，2008)，因此研究铝胁迫对植物叶
片光合作用 及叶绿素荧光参 数的影响显得尤为必
要。近几年来，国内学者已陆续在玉米(许玉凤等，
2005)、大豆 (应小芳等 ，2005)、山茶属 (顾 艳红等 ，
2006)和油菜(刘强等 ，2008)等植物上开展了部分该
类研究，但较少将铝胁迫下植物叶片光合、蒸腾和叶
绿素荧光参数的变化结合起来，且取材大多为农作
物 ，而以野生草本植物为试验材料开展上述研究还
未见报道。蓼科植物在南方酸性土壤上广泛分布生
长，抗逆性强。You等(2005)对抗铝性差异显著的
3，种蓼科植物篇蓄 、酸模叶蓼和本 氏蓼研究发现，铝
诱导的根系草酸分泌是蓼科植物的重要抗铝生理机
制。然而尽管生长于强酸性土壤上的蔚蓄和酸模叶
蓼的抗铝性要高于抗性的荞麦品种，但其草酸分泌
量和强度却远不及荞麦 ，又表明草酸分泌不是蓼科
植物高抗铝性的唯一机制。蔡妙珍等 (2005)报道 ，
铝胁迫下 4种蓼科植 物荞麦 、金荞麦、虎杖、无辣蓼
细胞膜透性发生显著变化 ，并认为这是铝引发其氧
化胁迫的一种受损表现。本文以井 冈山红壤地 区常
见的3种野生蓼科植物酸模叶蓼、杠板归、辣蓼为材
料，研究它们在不同浓度铝胁迫下叶片光合、蒸腾和
叶绿素荧光参数 的变化，为揭示铝毒与植物光合特
性之间的关系提供理论基础 ，进一步丰富蓼科植物
铝毒害及抗铝机理 。
1 材料与方法
1．1试验材料
供试材料为酸模叶蓼 (Polygonum lapathifo—
lium)、杠板 归 (P．perfoliatum)和 辣蓼 (P．hy—
dropiper)，均采 自井冈山大学校园酸性红壤。
1．2试验设计
将野外采摘 的大小较一致的上述幼苗移栽到装
有 1 L通气的 r／5 Hoagland营养液的塑料盆 中(6
株／盆)，恢复生长 1周后用于铝处理。试验在井冈
山大学生命科学学院实验园内进行 ，采用水培法 ，共
设 5个处理，铝以分析纯的 A1C1。·6H O形态提供，
处理浓度分别为 O(对照)、25、50、100、400 tzmol·E ，
植物营养以 1／5 Hoagland营养液供应。所有处理液
均用 1 mol·L HC1调节 pH为 4．5，早晚各通气 2 h，
每 3 d更换一次处理液，每个处理重复 3次。铝处理
15 d后 ，取植株从上到下第 2、3片完全展开叶测定叶
绿素含量、叶片光合、蒸腾和叶绿素荧光参数 ，随后
采收 ，分别测定植株地上部和地下部鲜重。
1．3测定方法
叶片叶绿素含量测定采用丙酮乙醇混合浸提法
(唐延林等 ，2004)；用便携式 Ciras一1型光合仪(英 国
PP—systems公 司)在 600 tzmol·m ·s。光强下测
定净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、胞 间 CO。浓度
(C )、蒸腾速率(Tr)等叶片生理参数，并计算水分
利用效率WUE(Pn／Tr)；用便携式 FMS一2型荧光
仪 (英 国 Hansatech公 司)测定 PSII最大光化学效
率(Fv／Fm)、PSII光合电子传递量子效率(q~PSII)、
光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)等
叶绿素荧光参数，测定方法和计算方法分别参照胡
文海等(2008)和 Demmig—Adams等(1996)的方法。
2期 刘强等 ：铝胁迫对蓼科植物生长和光合、蒸腾特性的影响 229
制图采用 KyPlot软件绘制，数据采用 SPSS软
件根据最小显 著差数法 (LSD法)进行差异显著性
(P<0．05)分析 。
2 结果与分析
2．1铝对蓼科植物地上部和根系生长的影响
图 1显示 了 3种蓼科植物地上部和根系生物量
随外界铝处理浓度的变化。从 图中可 以看出，3种
董
0
霎
蓼科植物在 400 tzmol·L 铝处理下地上部和根系
生物量均显著下降 ，表 明该浓度的铝处 理已使各类
植物处于胁迫状态 。而在其它处理条件下 ，随铝处
理浓度的升高(0～100 t,mol·L。)，酸模 叶蓼地上
部和根系生物量显著增加 ，杠板归显著下降 ，而辣蓼
则先增加后减少，尤 以根系变化更为明显 ，说明低浓
度的铝处理可在一定程度上促进酸模叶蓼和辣蓼的
生长。石贵玉(2004)和王芳等(2006)用不 同浓度铝
处理水稻和荞麦幼苗 ，也得到类似结果 。
15
．
墨 5
0
0 25 5O 100 400 0 25 50 10O 400
铝浓度 Contentrati013 of AICI 3( moI-L-1)
图 1 铝对 3种蓼科植物地上部和地下部生物量的影响
Fig．1 Effects of aluminum on aboveground and underground biomass of 3 Polygonaceae plants
不同字母 表示同一植 物各处理 间在 p
表 1 铝对 3种蓼科植物叶片叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of aluminum on chlorophyl contents in leaves of 3 Polygonaceae plants
注 ：同一行数据 ，右侧不 同字母表示 P<0．05水平上差异显著 。下同。
Note：In the sam e row ，different letters indicated significant differences at 0．05 leve1． The same below
2．2铝对蓼科植物叶片叶绿素含量的影响
从表 1可以看 出，随铝处理浓度从 0升至 400
／,mol·L- ，3种蓼科植物叶片叶绿素 a(Chla)、叶绿
素 b(Chlb)和总 叶绿 素含量 出现 了不 同程度 的下
降。其 中酸 模 叶蓼 在 400 tzmol·L 铝处 理 时，
Chla、Chlb和总叶绿素含量与对照相比，差异达到
显著水平 ；杠板归 Chla、总叶绿素含量和 Chlb分别
在 50、100、400／,mol·I 铝处理时 ，与对照相 比差
异显著 ；而辣蓼 Chla和 总叶绿素含量在 400 t~mol
· L 铝处理 时显著下降，Chlb在各铝处理条件下没
∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
230 广 西 植 物 31卷
有显著性差异 。上述试验结果说明，低浓度铝处理
对蓼科植物叶片叶绿素含量影响不大，但 高浓度铝
处理显著降低蓼科植物叶片叶绿素含量 ，尤 以杠板
归下降幅度最大。此外，Chla下降幅度总体较 Chlb
大 ，表现为 Chla／Chlb随铝处 理浓度 的升高而不断
下降(表 1)。这 与 以往 在 研 究 玉米 (许 玉凤 等 ，
2005)和大豆(俞慧娜等，2007)幼苗遭受铝胁迫时取
得的结果相一致 。
2．3铝对蓼科植物叶片光合特性的影响
由表 2可以看 出，3种蓼科植物在 400肚tool·
I 铝处理条件下叶片净光合速率(Pn)显著下降 ，胞
间 C0 浓度 (C )变化不明显 ，气孔导度 (G )只有杠
板归显 著 下 降。当铝 处 理浓 度 从 。升 高至 100
／,mol·I 。时，酸模 叶蓼 和辣蓼 叶片 Pn无显 著变
化，而杠板归在 25 ptmol·I 。铝处理时开始显著下
降；酸模叶蓼 Gs无显著变化 ，杠板归在 100／~mol·
I 铝处理时显著下降 ，辣蓼则先升高后下降；酸模
叶蓼和辣蓼 C 无显著变化 ，杠板归则先下降后升高
(表 2)。这些结果表明，中低浓度铝处理 (25～100
mo1．1 )对酸模 叶蓼和辣蓼 叶片 P”无 明显影
响，而高浓度铝处理(400 mol·I 。)则显著降低了
3种蓼科植物叶片 P。
表 2 铝对 3种蓼科植物叶片光合特性的影响
Table 2 Effects of aluminum on photosynthetic parameters in leaves of 3 Polygonaceae plants
表 3 铝对 3种蓼科植物叶片蒸腾速率和水分利用效率的影响
Table 3 Effects of aluminum on transpiration rate and water use efficiency in leaves of 3 Polygonaceae plants
2．4铝对蓼科植物叶片蒸腾速率和水分利用效率的
影响
由表 3可知，400／~mol·I 铝处理下 3种蓼科
植物水分利用效率(WUE)均显著下降，蒸腾速率
(Tr)只有杠板归显著下降。而当铝处理浓度从 0
增至 100肚mol·I 。时，酸模叶蓼 WUE无显著变
化 ，杠板归和辣蓼 WUE分别在 25、100／~mol·I 。
铝处理时开始显著下 降；酸模叶蓼和辣蓼 Tr变化
不明显 ，杠板归在 100 t~mol·I 铝处理时显著下降
(表 3)，表明铝处理降低了 3种蓼科植物 WUE，其
中又以酸模叶蓼降低幅度最小。
2．5铝对蓼科植物叶片叶绿素荧光参数的影响
由表 4可以看出，3种蓼科植物 PSI最大光 化
学效率(F ／F )在所有铝处理间没有显著性差异 ，
说明 3种蓼科植物叶片在所有供试铝处理浓度下没
有产生光抑制。400 moI．I 铝处理条件下，3种
蓼科植物 PSII光合电子传递量子效率(q~PSI)和光
化学猝灭系数(qP)均显著下降，表 明高浓度铝胁迫
在一定程度上降低 了 PSII反应 中心光化学反应效
率及其开放程度。而在其它铝处理下，随铝处理浓
度从 0增至 100／xmol·L ，酸模叶蓼 q~PSII和 qP
各铝处理间没有显 著性差异 ，杠板归 ~PSII和 g尸
2期 刘强等 ：铝胁迫对蓼科植物生长和光合 、蒸腾特性的影响 231
分别在 50、100／xmoI·I 铝处理时开始显著下降 ，
而辣蓼 (pPSII和 qP分别在 100、400／xmol·I 。铝处
理时，与对照相 比开始显著下 降。酸模 叶蓼非光化
学猝灭系数(NPQ)在所有铝处理问无 明显变化 ，杠
板归和辣 蓼 NPQ 随铝处理 浓度 的升 高而逐渐 降
低，并均在≥50／~mol·I 铝处理时与对 照相 比差
异显著(表 4)，说 明杠板归和辣蓼在 铝胁迫下 PSII
的热耗散能力受到影响，即其保护 自身光合机构免
表 4 铝对 3种蓼科植物叶片叶绿素荧光参数的影响
Fable 4 Effects of aluminum on chlorophyll fluorescence parametersin leaves of 3 Polygonaceae plants
遭破坏的能力较差。
3 讨论
虽然铝对植物是一种毒性元 素，但一些研究发
现低浓度铝可 以促进多种植物的生长 ，超过一定浓
度则表现出抑制作用 (石贵玉 ，2004；罗亮等，2006；
李朝苏等 ，2006)，即铝 毒对植物 的影响都有一个 临
界值 。在临界值之下，铝可以促进或刺激植物生长 ，
当铝浓度超过临界值就会对植物产生伤害。本试验
结果发现 ，酸模叶蓼在 400 mo1．I 。铝处理下根系
和地上部生物量显著下降 ，而杠板归和辣蓼分别 在
25、100 tool·I 铝处理下根系生长受 到显著抑制
(图 1)，表明 3种蓼科植物铝的临界值排列顺序为 ：
酸模叶蓼>辣蓼>杠板归，即酸模叶蓼抗铝性最强 ，
杠板归对铝最敏感。
铝对植物叶片叶绿素含量和光合速率 的影响是
铝对植物生长影响的重要生理原因。本研究结果表
明，除杠板归外 ，中低浓度铝处理(25～100 t,mol·
L )对酸模叶蓼和辣蓼叶片叶绿素含量和光合速率
影响不明显 ，而高浓度铝处理(400／~mol·L。)3种
蓼科植物上述生理指标均显著下 降(表 1，表 2)，这
与应小芳等(2005)研究大豆受铝胁迫时叶片叶绿素
含量和光合速率显著降低的结果一致。叶绿素是光
合作用过程中最重要 的色素 ，在植物 的光合作用 中
对光能的吸收 、传递和转化起着极为重要的作用 ，其
含量下降势必对光合速率产生显著影 响。至于铝导
致蓼科植物叶片叶绿素含量降低 的原 因可能与铝在
根质外体和植物体内竞争取代 Mg ，使植物缺镁，
从而抑制叶绿素的合成有关(应小芳等，2005)，但具
体机制有待进一步研究 。此外 ，高浓度铝处理下 叶
片 Chla／Chlb显著下降在一定程度上也会降低 3种
蓼科植物叶片的光合速率 。Chla／Chlb的比值代表
着类囊体的垛叠程度，类囊体的垛叠程度越小，表明
其转化光能的能力越弱或光抑制越强(郭书奎等，
2001)，这都将在一定程度上抑制了蓼科植物光合作
用的正常进行。
在分析气孔对净光合速率的影响时，只有当胞
间 CO 浓度(Ci)降低和气孔导度减小时，才可认为
光合速率的降低是由于气孔限制所引起的；相反，如
果光合速率的降低伴随着 C 浓度的提高，那么光合
作用 的主要限制因素可能是非气孔 因素 ，即叶肉细
胞光合 活性 下 降 (许 大全 ，2002)。本试 验 中，400
／xmol·I 铝处理显著抑制 3种蓼科植物 P 但 C
并没有发生显著变化 ，表明高铝浓度 的影响可能是
由于非 气孔 因素引起 的。植 物水 分利 用效 率
(WUE)表示消耗单位水量所能 固定 的 CO。量 ，是
衡量植物生长 的重要指标之一。杠板归、辣蓼和酸
模叶蓼分别在铝处理浓度为 25、100、400／~mol·I 。
时，水分利用效率和根系生物量开始显著下降，表明
232 广 西 植 物 31卷
铝胁迫降低了 3种蓼科植物利用水分的能力，从而
对植物根系的生长产生 了明显不利的影 响，尤 以杠
板归所受影响最大。
叶绿素荧光参数可灵敏地探测植物叶片光合机
构的运转状况，其中 F ／F 可用于表征 PSI原初
光能转换效率的高低 (Krause& Weis，1991)。本
试验中 3种蓼科植物 F ／F 在不同铝浓度处理间
无显著差异 ，表明铝胁迫没有导致 3种蓼科植物产
生光抑制 ，这与俞慧娜等(2007)研究铝胁迫下大豆
上取得的结果不一致 ，原 因可能与野生蓼科植物抗
铝性 、活性氧清除系统或天线色素热耗散能力高于
大豆有关 ，当然这还需进一步研究 。PSII光合 电子
传递量子效率(q0PSII)反映了PSII反应中心的光合
电子传递速率 (Demmig—Adams等 ，1996)。本试验
发现杠板归和辣蓼分别在 50、100 tmol·I 。铝处理
时，~PSII开始显著下降，而酸模叶蓼只在高浓度铝
处理(400 mol·L )时，~PSII才有显著变化，这表
明铝胁迫抑制了蓼科植物光合 电子传递速率 ，并且
对杠板归的抑制程度最大。光化学猝灭系数(qP)
在一定程 度上反 映 了 PSII反 应 中心 的开放程 度
(Demmig—Adams等 ，1996)。本研究发现，400 gmol
· L 铝处理显著 降低 了杠板归和辣蓼 qP，而对酸
模叶蓼无明显影响，说明高浓度铝胁迫导致了杠板
归和辣蓼 PSI的部分关闭。NPQ是光合过程中的
能量耗散指标 ，植物的一种 自我保护机制 ，保护光合
机构 (Quiliam 等，2006)。本研究 中，酸模叶蓼
NPQ随铝处理浓度的升高而逐渐增强 ，而杠板归和
辣蓼呈现逐渐降低的趋势表明酸模叶蓼具有较强的
保护 自身光合机构不受铝胁迫破坏的能力 ，而杠板
归和辣蓼则较弱。
综上所述 ，高浓度铝胁迫下 3种蓼科植物光合
作用下降的主要原因可能为非气孔限制。3种野生
蓼科植物中酸模 叶蓼 抗铝性最强，杠板 归最 敏感 。
相对杠板归而言 ，酸模 叶蓼可通过①保持较高的水
分利用效率 ，②提高天线色素热耗散能力保护光合
机构免受伤害，③保持相对较高的叶绿素含量、
Chla／Chlb及 PSII反应中心光化学反应效率 ，从而
维持相对较高的光合作用等途径来减轻铝胁迫对植
物的伤害。
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284 广 西 植 物 3l卷
为 ：新t>-年生叶>一年生叶。其它种类金花茶
叶总黄酮含量次序为 ：新叶>一年生叶>二年生叶。
平果金花茶和柠檬黄金花茶叶中黄酮含量较 高，具
有潜在的研究与开发价值 。
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