全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：614— 619 2011年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．010
大院资源冷杉种群的空间分布格局分析
刘招辉 ，2，张建亮 3，刘燕华4，唐绍清1，2
(1．珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室 广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004；
2．广西环境工程与保护评价重点实验室，广西桂林54104；3． 薯 蘸广西植物研究所，
广西 桂林 541006；4．广西师范大学 附属中学，广西 桂林 541001)
摘 要 ：资源冷杉是极度濒危的我国特有植物 ，其 中的湖南省炎陵县大院资源冷杉种群是种群规模最大的种
群。该研究采用点格局分析方法分析了该种群的种群分布格局，用计盒维数和信息维数研究 了种群格局 的分
形特征 。结果表明：大院资源冷杉种群的空间分布格局总体上呈聚集分布 ；种群 的计盒维数在 1．047～1．354
之间，种群占据空间程度较弱 ；种群的信息维数在 1．O93～1．434之间，种群格局强度尺度变化程度较低 。
关键词：资源冷杉；大院种群；空间分布格局
中图分类号 ：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2011)05—0614—06
Spatial pattern analysis 0f Abies ziyuanensis
D0Dulation in Oayuan _ 』● ● 1～
LIU Zhao-HuiI，2，
LIU Yan_Hua4，
ZHANG Jian-Liang ，u．
TANG Shao-Qing1,2
(1．Ministry ofEducationKey LaboratoryforEcology ofRare andEndangered Species andEnvironmenmlProtection，School of
L Sciences，GuangxiNormal University，Guilin 541004，China；2．GuangxiKeyLa boratory ofEnvironmentalEngineering，
Protection and Assessment，Guilin 541004，China；3．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese
Academy ofSciences，Guilin 541006，China；4．TheHigh Sch~IAffiliatedtoGuangxi Normal University，Guilin 541001，China )
Abstract：Abies ziyuanensis is a critically endangered plant species endemic to China，and its population in Dayuan of
Yanling County，Hunan Province has the largest size．In this research，the spatial pattern of A．ziyuanensis population
in Dayuan was analyzed using point pattern analysis and the fractal characteristics of pattern was analyzed by applying
box-counting dimension and information dimension．The results suggested that A．ziyuanensis population in Dayuan
presented an aggregating distribution．The box-counting dimension ranged from 1．047 to 1．354，which reflected a
low spatial occupation degree of the population．The information dimension of population paterns were low(1．093 to
1．434)．The scale variation degree of pattern intensities was 1ow．
Key words：Abies ziyuanensis；population in Dayuan；spatial patern
资源冷杉(Abies ziyuanensis)是极度濒危的国
家一级保护植物，20世纪 7O年代末发现于广西资
源县和湖南城步县交界的银竹老山及湖南新宁县和
东安县交界的舜黄 山，后来在湖南炎陵县大 院也发
现 了 冷 杉 属 植 物 ，定 名 为 大 院 冷 杉 (Abies
dayuanensis)，现分类学家已将它并入资源冷杉(傅
收稿 日期：2010-08—16 修回日期：2Oll—O6—14 ‘
基金项 目：国家自然科学基金 (30760029)；广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金 (桂科能 0702Z016)[-Supported by the National Natural
Seienee Foundation of China(30760029)；the Research Funds of the Guangxi Key Laboratory of Environmental Engineering，Protection and Assessment
(0702Z016)]
作者简介：刘招辉(1986一)，女，江西萍乡人，硕士，主要从事植物学研究，(E—mail)lzhmiehelle@yahoo．corn．cn。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E-mail：shaoqing@mailbox．gxnu．edu．cn)
5期 刘招辉等：大院资源冷杉种群的空间分布格局分析 615
立国等，1980；Li等，1997；向巧萍等，1999；Farj6n，
2001；宁世江等 ，2005)。已知的资源冷杉分布点中，
湖南省炎陵县大院是种群规模最大的分布点 (张玉
荣等，2004)。资源冷杉的种群遗传结构和遗传分化
的研究结果表明，资源冷杉大院种群与银竹老 山种
群和舜黄山种群之间有较大的遗传分化(Tang等，
2008；苏何玲等 ，2004；代文娟等 ，2006)。对大院资
源冷杉种群和群落状况已有初步的研究(肖学菊等，
1992；贺良光等，2002；张玉荣等，2004)。研究植物
种群的空间格局，是 了解植物种群特征及种群与环
境关系的重要基础(闫海冰等，2010；缪宁等，2009)，
而有关湖南省炎陵县大院的资源冷杉种群的空间分
布格局未见有报道。本研究对大院资源冷杉种群的
空间分布格局进行了研究，目的在于为资源冷杉种
群有效保护提供依据。
1 自然环境条件与群落概况
贺良光等(2002)及肖学菊等(1991)对湖南省炎
陵县大院的自然条件作 了描述。在大院仅中牛石 、
香菇棚、鸡麻捷与和平坳等 4个地点有资源冷杉自
然分布 。中牛石分布点较平坦 ，坡度在 10。以内，周
围为人 工 毛竹 (P zZ0s￡nc s heterocysla CV．pu
bescens)林 ，为纯资源冷杉林 ，混生有少量毛竹 ，距
资源冷杉林 100 m范围内有几户人家居住。香菇
棚分布点位于一山脊，呈东西向，东高西低，脊两侧
坡度为 2O。～40。，四周为人工毛竹林 ，资源冷杉群
落乔木层以资源冷杉占优势，乔木层的上层混生有
马尾 松 (Pinus massoniana)、杉木 (Cunninghamia
laceolata)和毛竹 ，乔木层 的下层混 生有杜 鹃一种
(Rhododendron sp．)、吴茱萸 五加 (Acanthopanax
evodiaefolius)等种类。鸡麻捷分布点主要分布于
东向的山坡，坡度较陡(4O。～60。)，有较多的花岗岩
石块 ，与 杜 鹃 一 种 (Rhododendron sp．)、银 木 荷
(Schima argentea)、缺萼枫香(Liquidambar acaly—
cina)和毛竹等形成混交林，坡底部也有资源冷杉分
布 ，有人居住过的痕迹，周 围为人工毛竹林。和平坳
分布点是种群最大的分布点，公路及小溪将其分隔
成 4个 小 片，坡 度 1O。～3O。，与 石灰 花 楸 (Sorbus
folgneri)、交 让 木 (Daphniphyllum macropo—
dum)、杉木 、吴茱萸五加、杜鹃一种 (Rhododendron
sp．)、银木荷等形成混交林 。
2 研 究方法
2．1野外调查
调查在 2008年 8月进行 ，根据 4个资源冷杉亚
种群(中牛石、香菇棚 、鸡 麻捷 和和平坳 )的分 布特
征 ，并尽可能使样地包括各亚种群绝大部分资源冷
杉个体，分别设置以下大小样方：中牛石(50 m×5O
m)、香菇棚 (45 in×65 m)、鸡麻捷 (50 m×40 m)、
和平坳 (A：100 m×100 m；B：40 m×60 m 两个 样
方)。为了消除格局计算时的样方效应，在每个亚种
群资源冷杉集 中分布的区域再次统一设置 30 m×30
m的样方。对样方内每株高度≥1 m的资源冷杉个
体的坐标位置进行定位，并记录其高度、胸径等指标。
2．2种群分布格局
种群的分布格局采用点格局分析方法 ，这里采
用考虑边缘校正后 的 Ripley’S K(d)函数 ，其表达
式为(Youngblood等，2004；汤孟平等 ，2003)：
K( )一A兰 W—o(d)
i— lj一 n
式中：n为植物个体总数，A为样方面积，d表
示植物个体i与J之间的距离，w 为植物个体 i与
J之间的校正权重 。为了消除边界效应 ，Besag提出
用 L( )取代 K( )，并对 K( )作开平方 的线性变
换 ，以保持方差稳定(Besag，1977)。L( )的计算表
达式为：L( ) ／ 一
V
当L( )==0，为随机分布；L( )
程度 ，采 用 ADE-4软件 进 行数 据 处 理，用 Monte-
Carlo法随机模拟 1 000次(Hou等，2004)，得到 由上
下 2条包迹线围成的99 置信区间。当L( )值在置
信区间内时，种群偏离随机分布不明显，未达显著水
平，种群呈随机分布；当L( )值小于置信区间下限
时，种群呈均匀分布；当L( )值大于置信区间上限
时，种群呈聚集分布。种群表现为聚集分布时，将偏
离随机置信区间的最大值当作最大聚集强度指标 ，而
聚集规模则为以聚集强度为半径的圆。
2．3格局分形分析
2．3．1计盒维数 种群格局分析 的计盒维数反映了
种群 占据空间能力的大小。有效 的计盒维数在 1～
2之间，计盒维数越接近 2，表明种群占据空间、利用
资源能力越强 ，反之则弱。其计算公 式(马克明等，
616 广 西 植 物 31卷
2000a)为：D6一一lim—In广N(e)
e— O lIle
式中：D 为计盒维数；￡为划分尺度；N(￡)为对
应于尺度 e的非空格子数 。本文采用 Excel中 Vis—
ual basic编辑器进行编程，将样方边长 30 m从 1等
分至 3O等分，所对应的尺度 ￡边长分别 3O、15、10
m⋯⋯1 m，统计每个尺度￡所对应的非空格子数N
(￡)，两者在双对数坐标下直线拟合斜率的绝对值即
为计盒维数的估计。
2．3．2信息维数 信息维数揭示了种群格局强度的
尺度变化特征。信息维数越大，表明种群格局尺度变
化强烈，具有高的结构复杂性；小的信息维数则表明
种群格局强度尺度变化微弱，结构简单。信息维数的
计算公式(马克明等，2ooob)：D =-lim
￡ ÷ o 1llE
在对种群格局进行网格覆盖的过程中，进一步
鸡麻捷(30×30) 香菇棚(30×30) 鸡麻捷(3O×30) 和平坳(3O×30)
图 1 各地段种群格局分布位点图
Fig．1 Point diagram of individual distribution in the sample plot
统计每个非空格子中拥有的个体数 目(N )。若样
方内的总个体数量为 N，那么单一格子中个体分布
的概率为 P。一N ／N，信息量为 一一P lnP ，则该
网格边长为 s时总信息量为 I(￡)一∑I 。将与之相
应的网格边长(e)在双对数坐标下进行直线拟合(或
分段直线拟合)，所得到的拟合直线斜率的绝对值为
信息维数的估计值。网格边长 e的划分等同于计盒
维数尺度 e的确定 。
3 结果 与分析
3．1种群分布格局
图 l为各样方的设置及个体分布的点图。大院
资源冷杉各亚种群的空间点格局分析结果见图 2，
5期 刘招辉等：大院资源冷杉种群的空间分布格局分析 617
图中实线表示 L( )的值 ，虚线 即为种群在 99 的
置信度下 ，种群随机分布的置信区间。
在样方 大小分别为 ：中牛石 (50 in×50 m)、香
菇棚(45 mX 65 m)、鸡麻捷(50 in×40 m)、和平坳
(100 rn×100 m；40 m×60 m两个样方)时，除了香
／／^
。
● 一 - 一 一 ’ 一 一 一 l
- 一 · · 丑 一
． 一 ．
2
．
中牛石
一
’
1
。
0 2O 30 40 一 S s
． ／＼
‘ ⋯ 1e--，-1
香
菇棚亚种群在 大于 28～30 rn的尺 度上 随机分 布
外，种群在其它尺度上均成聚集分布；而当样方大小
统一为 30 rl×30 m 时，中牛石亚种群在较小的尺
度上聚集分布，在尺度大于 8 rn以后，成随机分布。
其余三个亚种群 ，种群在 1 m～15 rl的尺度上均呈
／＼＼＼＼
＼
。
⋯ ．．-一’ ’＼。
． ． ＼
．
。 。 。 ‘
-
． ．
3
香 菇 棚
=
L
． 一5一一 -J5一 ．
n亚 +幼R
．
＼＼ ～
、
‘
／ 、
．
．
， -． - 一 ～ ， ～ 一
5 10 1
一
3鸡麻捷 × ．’。
图 2 种群点格局分析
Fig．2 Point pattern analysis of populations
聚集分布。
3．2格局分形特征
大院资源冷杉种群四个亚种群格局的计盒维数
计算结果 (图 3)分别为：1．282、1．271、1．047和
1．354，均远小于 2。由图 4可知，四个亚 的种群格
局信息维数大小依次为：和平坳>中牛石>香菇棚
>鸡麻捷，在 1．O93～1．434之间，均较低。
4 讨论
因为仅有很少比例的幼苗能发育生长成幼树，
本研究只研究 了高 1 m 以上资源冷杉植株 的分布
’
、 ．
‘ 一
一 14 一 ，1
Ih riIrJ．■
．
： ·I-，。
．
5 1O 1
。
- 一 ’ - 一 - _ 一 ～
， -
-
． 、
中牛石30×30
- ／ ，、＼ 一
／一 ＼、
。
|
．
一 - - 一 一 一 - _ 一 一 一 一 -
- - - I - I - 2-
．
：
和平坳30×30
格局。研究结果表明，与另外两种冷杉属濒危植物
元宝山冷杉 (Abies “彻 0s n P s )和秦 岭冷杉
(A．chensiensis)的种群空间分布格局相似(李先琨
等，2002)，大院资源冷杉种群在小尺度上的空间分
布格局总体上呈聚集分布。这种空间分布格局的形
成与资源冷杉的生物生态学特性相关 ，资源冷杉结
实周期长 、结实植株少 ，同时尽管资源冷杉的种子有
翅 ，但其传播能力仍有限，使得幼苗多聚集在母树周
围；我们在种群取样调查的过程 中注意到仅 局部林
下光照较好的地方才有小树，说明个体从幼苗向小
树阶段生长过程中，对营养空间和光照需求增强，林
下光照条件的不均一性也使得资源冷 杉呈 聚集分
他 8 6 4 2 O ， 0 5 5 2 巧 0 O 0
6 5 4 3 2 ， 0 5 4 3 2 ， 0 3 2 0
4 3 2 0 他 8 6 4 2 0 0 4 3 2 ， 0
618 广 西 植 物 31卷
布 。在大的尺度上大院的资源冷杉仅聚集分布于 4
个地点，一方面是因为气候条件的变化，冷杉属植物
是喜冷湿的植物，气温上升，不利于资源冷杉的生
长，它退缩到生境条件适 于资源冷杉 的生长局部地
4．5
4
3．5
3
2．5
2
1．5
1
0．5
0
4
3．5
3
2．5
2
1．5
1
0．5
0
0 2 3 4
0
点 ，成为几个小的亚种群 ；另一方面可能受到人类活
动的影响 ，资源冷杉种群的周围均为人工毛竹林 ，其
主人会定期清理林下植物，限制了资源冷杉种群的
扩展。因此形成 了大院的资源冷杉仅以聚集分布的
4．5
4
3．5
3
2．5
2
1．5
O．5
0
4．5
4
3．5
3
2 5
2
1．5
1
0．5
O
O 1 2 3 4
2 3 4 0 1 2 3 4
图 3 种群格局计盒维数曲线(横坐标为 lne，纵坐标为 InN(s))
Fig．3 The lr~-lnN(s)curves of the information dimension in four populations(The x-axis was Ins，y-axis was InN(s))
0 2 3 4
O
4
3．5
3
2．5
2
1．5
1
0．5
0
4．5
4
3．5
3
2 5
2
1．5
1
0．5
0
0 2 3 4
2 3 4 0 1 2 3 4
图 4 种群格局信息维数曲线(横坐标为 1n￡，纵坐标为 lnJ(e))
Fig．4 The ln￡_lnJ(￡)curves of the information dimension in four po pulations(The x-axis was Ins，y-axis was lnI(s))
状态局限分布在少数地点 。
种群格局计盒维数能够揭示出种群格局的空间
占据程度 (马克明等 ，2000a)。大院资源冷杉种群 4
个亚种群的计盒维数都远小于 2，说明各亚种 群 占
据空间程度很弱。种群格局信息维数能够刻划格局
强度的尺度变化程度 ，揭示 出种群个体分布的非均
5 4 5 3 5 2 5 1 5 0 5 3 5 2 5 1 5 O
4 3 2 ， 0
5期 刘招辉等：大院资源冷杉种群的空间分布格局分析 619
匀性状况(马克明等，2000b)，各亚种群的信息维数
均较低，表明格局强度尺度变化程度较低，个体分布
比较均匀。四个亚种群中和平坳亚种群 的计盒维数
和信息维数相对较大，其空间利用程度最大，个体分
布复杂性相对最大 ，这 主要是 因为和平坳亚种群是
最大的亚种群，该分布点的生态环境最适于资源冷
杉 的生长。
基于以上研究结果 ，在大院资源冷杉的保护中 ，
一 方面要深入研究人工毛竹林对资源冷杉种群的影
响 ，另一方面考虑寻找新 的与原分 布点生境条件相
似的地点 ，人工种植资源冷杉幼苗 ，以扩展种群。
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