全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：706— 711 2007年 9月
五味子科几个分类学问题探讨
史刚荣
(淮北煤炭师范学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 235000)
摘 要：基于近年来的研究成果 ，对五味子科的分类地位和系统关 系、五 味子属 和南五味子属之间的关系及
其分类系统等问题进行了讨论 。五味子科和八角科不仅亲缘关系较近，而且是现存被子植物中最早分化出来
的类群 ，把它们同置于八角 目是合理的。五味子科 的两个属——五味子属和南五味子属，可能源于同一祖先
并沿两条不同演化路线平行演化。目前，关于南五味子属的分类系统的意见比较一致 ，但对五味子属分类系
统的分歧却很大。
关键词 ：五味子科；五味子属 ；南五味子属 ；分类系统 ；系统学
中图分类号：Q949．751．9 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)05—0706—06
Several taxonomical problems 0f Schisandraceae
SHI Gang—Rong
(Key Laboratory of Resource Plant Biology，Huaibei Coal Industry Teachers’Colege，Huaibei 235000，China)
Abstract：Based on the references concerned to Schisandraceae，several taxonomical problems，such as systematical po—
sition of Schisandraceae，relationship between Schisandra and Kadsura，and their system were discussed．The results
showed that Schisandraceae and Iliciaceae not only closely correlated systematically，but also be one of the earliest
differentiated taxa in the extant angiosperm，it was reasonable to place the two families in Illiciales．Schisandra and
Kadsura，the two genus of Schisandraceae，maybe originated from common ancestor，and evolved paralelly in different
ways．Compared to the genus Kadsura，of which the system has come to an agreement，it shows a great difference in
system of Schisandra taxonomically．
Key words：Schisandraceae；Schisandm ；Kadsura；system；systematics
五 味 子科 (Schisandraceae)包 括 南 五 味 子 属
(Kadsura)和五味子属(Schisandra)2属，约39种，分
布于亚洲东南部和北美东南部。我国约29种，分布
于中南部和西南部，北部及东北部较少见(刘玉壶 ，
1996)。自 1831年 Don建立 五 味子科 以来 (Smith
1947)，许多学者对其系统学进行了研究 ，但主要集 中
在该科与木兰科(Magnoliaceae)和八角科(Iliciaceae)
的关系上(Mclaughlin，1933；Whitaker，1933；Kapil等，
1964；Stone，1965，1968；Jalan，1968；徐凤霞，2000)，近
年来，五味子科的系统发育研究也取得 了一定 的进
展，但对其综合研究却未见报道。本文基于新的研
究成果，对五味子科的分类地位、五味子属和南五味
子属之间的关系及其分类系统等问题进行了讨论，
以期为后续研究提供基础资料。
五味子科的分类地位
五味子科最初 由 Blume(1830)以 Schizandreae为
名发表，其下设五味子属和南五味子属，并指 出它与
木兰科 Magnoliaceae近缘。Do n(1831)将该名称改为
Schizandraceae，Smith(1947)．~1]将它改为 Schisandrace—
ae。后经国际植物学会讨论，确定 Blume为五味子科
的创始人，科名为Schisandraceae。
长期以来，不同学者对五味子科系统位置的处理
收稿日期 ：2005—09—16 修 回日期：2006—12—20
基金项目：安徽省教育厅自然科学基金(2003kj189)[Supported byNatural Science Foundation of EducationDepartment of Anhui Province(2003kj189)]
作者简介：史刚荣(1968一)，男，副教授，硕士 ，研究方向为植物生态与物种生物学 ，(E—mail)swsgr@sohu．com
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不尽相同。Bentham等(1862)、Walper(1868)、Hook
等(1872)、King(1891)、Matsuda(1893)、Gray(1895)、
Nakai(1933)、Engler(1936)等将五味子科作为族
(Schisandreae)置于木兰科 中，Dippel(1893)、Kochne
(1893)、Harm(1897)、Scheider(1905)等将它作为亚
科 (Schisandroideae)置 于 木 兰 科 中，De Candole
(1824)、Spach(1839)等将 它作 为族置 于防己科
(Menispermaceae)中，Koch(1869)、Lauche(1880)等将
它作为亚科置于防己科中，Engler(1964)、Hutchinson
(1964，1973)将该科置于木兰目(Magnoliales)中。胡
先骗(1950)以花粉为 3沟型、叶有油腺这 2个性状将
八角科(Iliciaceae)与五味子科放在一起建立八角 目
(Illiciales)，此 观 点 被 Takhtajan(1969，1980，1987，
1996)、Heywood(1971)、Dahlgren(1980)、Cronquist
(1981，1988)和 张宏达 (1986)等学者 采用。刘 玉壶
(2002a)依据花托延长状态 ，雄蕊雌蕊 的形态 、排列、
数目，果实类型等性状，将五味子科提升为五味子目。
传统分类学认为，五味子科是木兰类的一员，属
于最原始类群中进化程度较高的类群(Dahlgren，
l989；Cronquist，1988；Takhtajan，1996；Thorne，
1992)。然而，越来越多的证据表 明，五味子科与八
角科之问的关 系远较 木兰科密切。细胞学研究发
现，尽管五味子科和八角科 在核型上存在一定 的差
异 ，但它们的染色体基数都为 nz14，这与木兰科 (n
一 19，38)不同(Stone，1965，1968；Whitaker，1933)。
染色体的数 目与节的解剖学类型似乎相关，染色体
基数为 l9的类群以三叶隙和多叶隙节为特征，染色
体基数为 14的类群则以单叶隙节为特征(Bailey，
1954；W hitaker，1933)。
Hayashiy(1963)根据胚胎学研究，发现东亚五
味子(S．repanda)、日本 南五 味子 (K．janponic)的
胚胎发育与 Illicium anisatum类似，同属紫菀型。
孢粉学研究表明，八角属全为 3沟型，五味子科为 3
沟和 6沟型，且花粉外壁具半覆盖层，明显有别于木
兰类常有的具全覆盖层的单沟花粉。在叶表皮形态
上，八角属、五味子 属和南五 味子 属的主要特征一
致 ，均具分泌细胞 ，平列型和侧列型气 孔器 ，脊状角
质条纹(文香英等，2000)。对八角科(Heslop等，
1997)和 五 味子 科 (段 林 东 等 ，2004；Heslop等 ，
1997；刘忠等，1999；Tuker等，1994)植物柱头的研
究表明，它们的柱头形态一致 ，均为无乳突光滑型钻
状柱头。从种皮构造上，五味子科和八角科都为具
外种皮种子(extotestal seeds)，其外种皮均为脆壳
质，光滑，棕色或黄色，而且形状、大小相近，与木兰
科植物的具外种皮种子差异很大(徐凤霞 ，2000)。
分子系统学无论是根据叶绿体 rbcL基因，还是
核 18SrRNA基因，抑或是综合了植物体全部 3个
基因组所做的工作，五味子科总是和八角科聚在一
起，均位于系统树的基部，说明五味子科和八角科不
仅亲缘关系较近 ，而且是现存被子植物中最早分化
出来的类群的一个分支(Qiu等，1993，1999；Soltis等，
1997)。王彦涵等(2OO3b)以广玉兰(Magnolia gran—
diflora)，蝙蝠 葛 (Menispermum dauricum)，牡 丹
(Paeonia 8Uffruticosa)和 IIIicium parvifZor~ 为外
类群，对五味子科的叶绿体 rbcL基因进行序列分析
表明，五味子科为一单 系类群 ，与八角科关系最近，
与木兰科关系较远。由此可见，胡先骗将南五味子
属和五味子属置于五味子科中，八角属置于八角科
中，这二科同置于八角目中的观点是合理的。
2 五味子属和南五味子属的关系
五味子科包含五味子 属和南五味子属，已得到
普遍认同。其分属主要依据是五味子属果实成熟时
果托伸长 ，南五味子属不伸长 ，二者之间的界限非常
清楚。不过，陈道峰等(2003)通过系统分析五味子
科植物木脂素类成分的结构类型和分布规律，提出
了建立以红花五 味子 (S．rubriHora)为模式 种，至
少包括五味子 (S．chinensis)的新属华 夏五 味子属
(Proschisandra)的观点。
关于五味子属和南五味子属的系统发育关系也
有争议。Smith(1947)将五味子属的位置放在南五
味子属之前；刘玉壶 (1996)认为南五味子属的果保
存着多数瞢荚，聚合果紧密排列，雄花托顶端具附属
体和药隔的顶端的宽阔等都是比较原始的特征，南
五味子属系统位置应在五味子属之前，这一观点得
到 Saunders(1997)的认 同。孢粉学研究发现，五味
子属 中除了大花五味子(S．grandiriora)、红花五味
子、球蕊五味子(S．sphaerandra)为 3沟型外，其余
均是 6沟型，南五味子属 中全是 6沟型花粉 (孙成
仁，2000)。由此认为 ，五味子属和南五味子属可能
是源于同一祖先且沿两条不同演化路线平行演化的
2个近缘类群。
雄花发育研究表明，五味子属雄花的形态建成有
柱托型、平托型和球托型 3种类型，其中，柱托型是原
始类型，平托型和球托型是衍生类型，南五味子雄花
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的形态建成式样也属于柱托型，只是雄蕊在雄花发育
的后期变成轮状排列，由此推测五味子属和南五味子
属起源于同一柱托型的原始类群(刘忠等，2000)。
在种子表面微形态特征上，Schisandra具全部 4
个类型，而Kadsura只具其中的两个类型(I，IV型)。
Kadsura种子表面微形态 的总体演化水平高于
Schisandra，两属之间在 sect．Maximowiczia和 sect．
Sphaerostema等类群交叉(或相似)。表明两属可能
起源于共同祖先，沿不同路线演化(孙成仁，2002)。
ITS区序列分析结果也显示 ：五味子属 中的东
亚五味子总是和南五味子属聚在一起，说明南五味
子属和五味子属之间关系非常密 切，南 五味子属很
有可能是从五味子属中起源分化出来的(刘忠等，
2001)。从 rbcL序列分析的结果来看，五味子科植
物在分支图上分为两大支，五味子属的多蕊五味子
亚属——少蕊五味子亚属—— 中华五味子亚属聚为
一 支 ；五味子属的团蕊五味子亚属、重瓣五味子亚属
始终是与南五味子属聚在一起 ，同样表 明两属之间
存在交叉和重叠 ，关系密切 ，五味子属和南五味子属
可能起源于共同的祖先(王彦涵等，2003b)。
综上所述，可以看出，尽管对五味子科的分属及
五味子属和南五味子属关系尚存在分歧，但许多证
据表明，五味子属和南五味子属可能源于同一祖先，
并沿两条不同演化路线平行演化 。
3 五味子属分类系统
1803年 Michaux建立 五味子属 ，1947年 Smith
对该属进行全面研究并发表五味子属专著。五味子
属植物雌花的形态比较一致，而雄花的形态却表现出
高度的多样性分化。分类学家常常将雄花的变异作
为该属划分组或亚属的主要依据 。全属植物成熟雄
花的形态存在 6种类型，相应的植物类群分别为华中
五味子群(sphenanthera group)、大花五味子群(gran—
diflora group)、少 蕊 五 味 子 群 (maximowiczia
group)、五味子群(schisandra group)、团蕊五味子群
(propinqua group)和重瓣五味子群(plena group)。
Smith(1947)认为华中五味子群和大花五味子
群具有较近的亲缘关系，将二者置于同一个组内，并
认为团蕊五味子群和重瓣五味子群也属于同一个
组。这样 Smith(1947)将五味子属分为 4个组：多
蕊五味子组(包括华 中五味子群和大花五味子群)、
少蕊五味子组、五味子组、团蕊五味子组(包括团蕊
五味子群和重瓣五味子群)。此后，陆续有人进行系
统分类工作 (孙成仁，1988，1992，1994；刘玉壶，
1996，2002b；Saunders，1997，2000；林祁，2000；陈道
峰等 ，2003)，其 中 以刘 玉 壶 (1996)和 Saunders
(1997)发 表 的分类 系统 具 有一 定 的代表性。与
Smith的系统相比较，刘玉壶系统的变化主要体现
在将组的等级升至亚属，将华中五味子群与大花五
味子群分开，分置多蕊五味子亚属和中华五味子亚
属，将团蕊五味子群和重瓣五味子群分开而各自成
立团蕊 五味子亚属 和重瓣五 味子亚属。Saunders
系统的变化主要体现在设亚属和组两个属下等级，
将华 中五味子群 与大花 五味子群分开，分置多蕊五
味子亚属和中华五味子亚属 ，保 留 Smith系统的少
蕊五味子组 、五味子组和团蕊五味子组，并将其置于
五味子亚属之中(表 1)。从这 3个分类系统来看，
它们的主要分歧在于：(1)如何处理大花五味子群与
华中五味子群之间的系统关系；(2)如何处理团蕊五
味子群与重瓣五味子群的系统关系；(3)分类等级能
否体现 出五味子属的进化历程和进化层次。
长期以来，五味子由于其雄蕊数目减少至 5(6)
枚，各主要分类系统在进行属下分类时，均将它作为
一 个单独类群来处理。Smith(1947)将它作为一个
组；刘玉壶(1996)将组提升为亚属；Saunders将它
处理为少蕊五味子组，但是将它和团蕊五味子组、五
味子组一 起归并 在五 味子亚属 中。王彦涵 等
(2003b)rbcL基因序列分析的结果显示，五味子单
独聚为一支，五味子是多蕊五味子亚属支和中华五
味子亚属支的基 出支，表明五味子是五味子属中最
先分化出来的，是五味子属 中的原始类群 ，因而支持
五味子作为一个单独类群的处理。这得到了来自形
态学、解剖学、孢粉学和化学分析的支持。从雄花形
态发生来看，五味子属原始的柱托型(刘忠等，
2001)；导管分子都是 以原始的梯状穿孔板为主(王
彦涵等，2003a)。虽是 6沟型花粉，但网眼粗大(孙
成仁，2000)；仅含有五味子科植物 5类木脂素成分
中较为原始的 2类(陈道峰等，2003)。这些特征都
显示出五味子的原始性。但是五味子雄蕊数目减至
最少为 5枚 ，又是属于进化的特征。因此，五味子应
该是一个保留有原始性状的特化类群。
对于五味子属的大花五味子群与华中五味子
群，不同的分类系统有不同的分类处理。Smith将
它们合在一起，作为多蕊五味子组处理；刘玉壶
(1996)和 Saunders(1997)则将它们分开作为 2个
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亚属处理。形态特征和孢粉特征都显示，多蕊五昧
子亚属作为五味子属原始类群的系统学地位。rbcL
基因分析表明，红花五味子为单独的一支，是中华五
味子亚属的基出支(王彦涵等，2003b)。此外，其导
管分子以梯状穿孔板 为主(王彦涵等 ，2003a)，含有
的木脂素成分类型较少(陈道峰等，2003)，这些特征
都显示出红花五昧子是五昧子属中的原始类群，与
中华五味子亚属特征明显不同。因而支持将这 2个
类群分开作为 2个亚属的处理。但刘忠等(2001)发
现大花五味子群和华 中五味子群雄花形态发生式样
基本一致 ，表 明它们之间有很近的亲缘关系，并认为
把它们分开而且各 自置于亚属的等级，似有不妥。
表 1 五昧子属种上分类系统比较表 (引自 Saunders，2000)
Table 1 Comparison of supraspecific classification of Schisandra
关于团蕊 五味子群 与重瓣五味子群 的分 类处
理，分歧也很大。Smith(1947)将它们合在一起，作
为团蕊五味子组处理；刘玉壶(1996)则将它们分开
作为 2个亚属处理；Saunders(1997)却认同 Smith
(1947)的意见 ，并将之置于五味子亚属之中。孙成
仁(2002)对种子表面微形态特征的研究结果，不支
持刘玉壶(1996)将重瓣五味子和团蕊五味子分在两
个亚属的处理 ，因为这两个种的种子表面微形态特
征属于同一类型——Ⅳ型。刘忠等(2001)对雄花形
态发生 的研究亦 表 明，铁 箍散 (S．propinqua var．
sinensis)和重瓣 五昧子 的雄花形 态发生式样 相同，
并认为它们之间具有很近的亲缘关系而应归于同一
类群 。此外，孢粉学、分子系统学研究表 明，团蕊五
味子群与重瓣五味子群可能是五味子属中比较特殊
的类群，它们与南五味子属之间的亲缘关系较近(孙
成仁，2000；王彦涵等，2003b)。
4 南五味子属分类系统
南五味子属由Jussiru于 181O年有效发表，一
直被认为是 自然的类群 。前人以雄花的形态差异作
为分组或亚属 的主要依据 ，提 出不同观点。Smith
(1947)首次对世界性南五味子属做了分类学修订，
他根据雄蕊与花托的愈合程度、有无退化雄蕊和雄
蕊的形态差异将南五味子属分为离蕊南五味子组、
南五味子组和南洋南五味子组，建立起含 3组22种
的分类系统 ；刘玉壶(1996)将 Smith的前 2个组提
升为离蕊南五味子亚属和南五味子亚属；Saunders
(1998)赞同刘玉壶关于 2个亚属的划分，并在后 1
个亚属中保 留 Smith的 2个组 ，在南五味子属 中建
立起含 2亚属(离蕊南五味子亚属与南五味子亚属)
2组(含南五味子组和南洋南五味子组)16种的分类
系统(表 2)。此后 ，刘玉壶(2002a)亦采用 了 Saun—
ders的观点 。林祁 (2002)赞 同 Saunders(1998)关
于南五味子属种上分类单元的设置。南五味子属的
分类系统亦得到段林东等(2004)关于花器官发育研
究结果的支持。可见，目前对南五味子属的属下分
类的意见已趋向统一。
然而，对离蕊南五味子亚属与南五味子亚属的系
统关系却出现互相矛盾的结果。从演化来看，前者较
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原始，后者较进化。但 rbcL基因分析表明，毛南五味
子(K．induta，南五味子亚属)和黑老虎(K．coccinea，
离蕊南五味子亚属)聚在一起 (支持率为 51 )，与南
五味子亚属其他类群构成姊妹群，这与形态学是矛
表 2 南五昧子属的次级划分比较表
Table 2 Comparison of subdivisions of Kadsura
盾的(王彦涵等，2003b)。种皮微形态研究也表明，离
蕊南五味子亚属仅有的黑老虎这个种，种皮纹饰为负
网纹型，表面有凹点 ，属较进化的性状 ，这与雄蕊群特
征的演化趋势不相吻合(毕海燕等，2002)。
5 小结
传统分类学认为，五味子科是木兰类的一员，属
最原始类群中进化程度较高的类群 。然而，来 自形
态学、细胞学、孢粉学、胚胎学及分子系统学等证据
表明，五味子科与八角科之间的关系远较木兰科密
切。五味子科和八角科被认为是现存被子植物中最
早分化出来的类群的一个分支。这些证据支持胡先
辅将五味子科和八角科置于八角目中的处理意见。
五味子科包含五味子属和南五味子属，已得到
普遍认同。尽管关于五味子属和南五味子属的系统
发育关系尚存在争议 ，但孢粉学 、雄 花发育、种子表
面微形态及分子证据表 明，五味子属和南五味子属
可能是源于同一祖先 ，且沿两条不同演化路线平行
演化的 2个近缘类群。
关于五味子属的分类系统，分歧很大。主要表
现在 ：(1)如何处理大花五味子群与华中五味子群之
间的系统关系；(2)如何处理团蕊五味子群与重瓣五
味子群的系统关系；(3)分类等级能否体现出五味子
属的进化历程和进化层 次。尽管前人 已从形态学 、
细胞学、孢粉学及分子系统学等方面积累了一些资
料 ，但大多零碎不全，特别是木材解剖学 、细胞学、胚
胎学 、酶学标记等方面资料奇缺 ，而这些资料对全面
理解分类群的系统与进化极其重要 ，应引起重视 。
南五味子属一直被认为是自然的类群。关于南
五味子属的属下分类，分类学家一致赞同 Saunders
(1998)的分类系统。但属下类群的系统关系，不同研
究得出的结论尚存在分歧。看来，要使之成为一个真
正的自然分类系统，须从形态学、胚胎学、孢粉学、细
胞学、分子系统学以及生态学等方面进行综合研究。
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