全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：712—719 2007年 9月
含笑属植物研究进展
张新华1，
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650i 2．中国科学院 研究生院 ，北京 100049)
摘 要：含笑属植物约有 8O种 ，分布于亚洲热带及亚热带，是木兰科中第二大属，为常绿乔木或灌木 ，也是重要
的资源植物。该文主要对国内外学者在分类学、形态学、孢粉学、细胞学、植物化学 、分子系统学、应用前景等方
面的研究进展进行了综述。
关键词：含笑属 ；分类学 ；孢粉学；应用前景；综述
中图分类号：Q949 文献标识码：A 文章编号；i000—3142(2007)05—0712—08
Advances in research of chelia Linn．
ZHANG Xin—huaI，2
(1．South China Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences，Guangzhou，510650，China：
2．Graduate School，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Genus M ichelia ，containing more than 8O species，is distributed mainly in tropical and subtropical Asia．It is
the second largest genus of Magnoliaceae．Most species of Michelia possess important economic value．The classifica—
tion，morphology，palynology，cytology，phytochemistry，molecular phylogeny and utilization of M ichelia are re、，iewed．
Key words：M ichelia；taxonomy；palynology；plant utilization；renew
含笑属(Michelia)是木兰科(Magnoliaceae)含笑族
(tribe Michelieae)含笑亚族(sutribe Micheliinae)植物，
木兰科中第二大属。为常绿乔木或灌木，叶革质，花芳
香，聚合瞢荚果穗状。本属约有 8O种，分布于亚洲热
带及亚热带。我国约有 7O种，主要产于西南部至东
部，以西南部较多(Liu，1996，2002)；适宜生长于温暖湿
润气候、酸性土壤，为常绿阔叶林的重要组成树种。木
材淡黄色，纹理直，结构细，质轻软，有香气 ，耐腐朽。
供板料，家具、细木工等用，大多数种类花芳香袭人，树
形优美，可提取精油及绿化、美化环境和庭园观赏的重
要树种。有关含笑属植物的研究 已涉及分类学、孢粉
学、细胞学、形态解剖学、植物化学等各分支学科领域。
本文对含笑属的研究历史和进展进行了初步总结。
1 含笑属分类学研究进展
1．1历史回顾
Jussieu(1789)建立广义的木兰科(Magnoliaceae)，
包括后来分出的八角科(Iliciaceae)、林仙科(Winterace—
ae)、五 味子科 (Schisandraceae)、水青 树科 (Tetracen—
traceae)、领春 木科 (Eupteleacdeae)及昆栏树科 (Tro—
chodendraceae)。Hutchinson(1921)提 出建立木兰 目
(Magnoliales)以区别于毛茛 目(Ranales)，并建立 了狭
义木兰科的概念。狭义木兰科仅指中广义木兰科的木
兰族( b．Magnolieae)。
含笑属由 Linnaeus(1753)建立，该属的模式为黄兰
(M champaca)，自从含笑属建立 200多年来，植物学家
对其所做的主要工作是种的收集和发表，迄今为止，在
本属发表的合格名称已有 144个，其主要形态特征为：
树枝斜上展，呈狭伞形树冠；芽、嫩枝、嫩叶和叶柄均被
淡黄色的平伏柔毛；叶狭卵形，叶顶端渐尖或急尖；佛
焰苞具绢毛；花极香，单生叶腋，花药侧向开裂，雌蕊群
具柄 ，种子内种皮合点区为管状等特征，在木兰科中是
较为进化的分类群。但是，大量的形态解剖研究结果
表明，该属种类从原始到进化，各部形态特征变化幅度
较大，明显存在较多中间过渡类型，仍处在不断的分化
收稿日期：2005—10—25 修回日期：2006—05—23
基金项目：国家自然科学基金(30270100)；中国科学院生物科学和生物技术研究特别支费(STI-01—35)[Supported by the National Natural Science
Foundation of china(3O27Ol0。)；Special Fund for Bioscience and Technology of the Chinese Academy of Sciences(STZ-01—35)]
作者简介：张新华(1978一)，女、甘肃I临洮人，博士研究生，从事系统与演化植物学研究。
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5期 张新华：含笑属植物研究进展 713
之中(刘玉壶 ，1984)。
自含 笑属建立后 ，Adanson(1763)和 O．Kuntze
(1891)分 别发表 了 Champaca Adans．和 Sampaca
0．Kuntze，两者均为 Michelia Linn．的异名。
Spach(1839)从含笑属中分出Liriopsis Spach[-模式
为 L．fuscata(Andr．)Spa&_(一Michelia figo(I．our．)
Spreng．]。
Bailon(1866)提出了广义的木兰属概念，将在此之
前发表的木莲属(Manglietia Blume)，玉兰属 (Yulania
Spach)，含 笑 属 (Michelia Linn，)，Aromadendron
Blume，Talauma Juss，LiHanthe Spach，Tulipastrum
Spach等木兰族 的属 全部合并 到木 兰属 (Magnolia
I』nn，)，并且 King(1891)也支持这种观点。
英国木兰科分类学者 Dandy(1927)认 为因花腋
生和雌蕊群具柄这 2个显著的特征 ，含笑属应该从木
兰属中独立出来，这种观点得到了 20世纪大多数学
者的广泛支持(刘玉壶 ，1984，1995，1996，2000，2002；
Nooteboom，1985；Nooteboom等，1993；龚洵等，2003；
孙卫邦等，2004)。
Nooteboom(1985)50提出：“含笑属 的腋生单花是
顶生于侧生短枝上，其实质也是顶生”的观点，他
(2000)将含笑属合并人木兰属玉兰亚属(Magnolia
subg．Yulania)。
Figlar(2000)认为含笑属应作为与木兰属玉兰亚
属相平行的亚属(Magnolia subg．Michelia(L．)Figlar)。
Figlar等(2004)将含笑属作为木兰属玉兰亚属含笑
组含笑亚组来处理(Magnolia L subg．Yulan Spach sect．
Michelia(L )Bail1．subsect．Michelia(L )Figlar& Noot)。
综上所述 ，含笑属的系统分类地位发生过很大变
化，究竟哪个更符合客观、自然的系统地位，尚待进一
步的研究。但是，含笑属属下的分类 问题相对的比较
一 致。其中，Dandy(1974)对所收集 到的种进行 了较
为详细而深入的研究，并第一次对本属植物进行分类
处理。他依据花被片的大小及数目，将含笑属植物分
为四个组：(1)含笑组 (sect．Michelia)，花被 3～4轮，
外轮花被片较大；(2)肖含笑组(sect．Micheliopsis)，花
被片 6(3+3)，外 轮花被 片较小 ；(3)双被组 (sect．
Dichlamys)，花被片6(3+3)，外轮花被片近相等；(4)
异被组(sect．Anisochlamys)，花被 3轮(3+3+3)，外
轮花被片极不相等，狭长、萼状。1988年，刘玉壶在
Dandy分类系统的基础上，对含笑属植物种类进行进
一 步的整理，首次依据含笑属植物托叶与叶柄的着生
方式，以及叶柄上有无托叶痕建立 2个新亚属：含笑
亚属(subg．Michelia)，托叶与叶柄贴生(即托叶与叶
柄发生愈合的现象)，当托叶脱落后在叶柄上留有托
叶痕；花被片近同形；后生含笑亚属(subg．Metamich—
elia)，托叶与叶柄离生，在叶柄上无托叶痕；花被片同
形或不同形 。2个新组(属于后生含笑亚属)：杯被组
(sect．Calathochlamys)，花被 3～4轮，花被片倒卵形，
开放时杯状 ；长被组 sect．Dolichochlamys，花被片匙
状倒卵形或披针形，花冠狭长。Nooteboom(1985)和
Chen等(1993)依次主要依据植物的花与果实的形态
特征，对中国含笑属进行分组和归并，并且将合果木
属 (Paramichelia Hu)与观光木属 (Tsoongiodendron
Chun)归人含笑属中，作为含笑属的两个组来处理 ，详
见表 1。需要指出的是，前 4个组的划分与刘玉壶
(1984)对含笑属组 的划分不完 全相同。国外众多学
者对含笑属的分类处理常采用 Nooteboom 8L Chen
(1993)系统。1996年，刘玉壶在编写中国植物志时，
对含 笑 属 的分 类 处 理基 本 又 沿 用 了 Dandy系统
(1974)，将含笑属分为 2个亚属：含笑亚属 subg．
Michelia、后生含笑亚属 subg．Metamichelia，4个组 ：
含笑组 sect．Michelia、肖含笑组 sect．Micheliopsis、双
被组 sect．Dichlamys、异被组 sect．Anisochlamys。
1．2存在的问题
1．2．1含笑属范畴的界定 自1753年 Linnaeus以具
有腋生花的黄兰建立含笑属之后，一般认为木兰科有
顶生花和腋生花两种着生方式，且花的着生是一个稳
定性状，并作为科下系统建立的重要性状。刘玉壶
(1984)将具有腋生花的4个属作为一自然类群，建立
含笑族，以区别具有顶生花的木兰族。含笑亚族为含
笑族中较进化的类群，包括含笑属、合果木属(Hu，
1940)和观光木属(陈焕镛，1963)。3属的系统分类问
题，一直是木兰科属间关系争论的焦点之一。经典形
态学方面，3属的主要 区别为聚合果的形态特征：含
笑属的心皮各个分离形成疏离的聚合果 ；合果木和观
光木的心皮果时完全合生成紧密的聚合果，但前者果
瓣肉质，后者的果瓣木质。Willis(1966)曾经认 为合
果木可以独立成属，亦可归人含笑属。但是 ，Dandy
(1964)和 wilis(1973)同意独立成合果木属。刘玉壶
(1984)依据幼叶卷折式、花、聚合果形态等较进化特
征及地理分布等与含笑亚族其它属有明显区别，认为
应将合果木与观光木独立成属。但其木材解剖形态
(张哲增 ，1974，1984；唐耀 ，1973)，花粉大小、形状和
雕纹(徐凤霞等，1995，1999，2002；Praglowski，1974)
又与含笑属相近。李捷 (1997)通过分支分析认 为合
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果木属与观光木属能结合在一起形成姊妹类群，并与
含笑属的其它类群构成含笑分支。化学成分研究结
果(Li等，2001；熊江 等，2001；程永现等，2000；王斌
贵等，2000；林佳等 ，1999；洪鑫等，1998)表明：合果
木与观光木无单 独成属 的必要 ，可以并入含笑属。
DNA分析结果显示，以上 3属的植物在 同一系统分
支上(K．m等，2001；Shi等，2000)。近期，笔者对三
属的叶脉形态进行了研究，认为无须将合果木与观光
木独立成属。上述诸多研究结果表明，含笑属、合果
木属与观光木属三者之间有密切的亲缘关系，应将合
果木属与观光木属归入含笑属。
因花腋生和雌蕊群具柄这 2个显著的特征，含笑
属被从木兰属中分出来(Dandy，1927)。Figlar(2000)
通过对野外生长及苗圃栽培的木兰属和含笑属植物
的观察研究提出：玉兰亚属(subg．Yulania)与含笑亚
属均为预生分枝(prolepsis)，即芽需经过一段休眠时
间方可萌发形成枝条的分枝习性；而木兰亚属 中除天
女花组 (sect．Oyarna)外均为 同生分枝(sylepsis)，即
芽不经过休眠即可形成枝条的分枝习性。这不仅提
出了一个新的分类依据，也进一步说明玉兰亚属与含
笑属的关系较玉兰亚属与木兰亚属更近。Noote—
boom(1985)~lJ提出：“含笑属的腋生单花是顶生于侧
生短枝上，其实质也是顶生”的观点。另外，在引种栽
培的深山含笑(Michelia maudiae)植株上，被发现数
个花梗上生有小叶的腋花 ，而在金叶含笑 (M foveo—
lata)、云南含笑(M yunnanensis)、普通含笑(M figo)
的植株上也常会有顶生和腋生并存的花枝 ，以及玉兰
亚属中多花木兰(Magnolia multiflora)、腋花望春玉
兰(M biondi var．axilifloYa)及舞钢玉兰(M zuu—
gangensis)的发现(赵天榜等，1999；王明昌等，1992；
丁宝章等，1983)，也对花芽腋生及顶生的分类依据提
出质疑。由于，在起源上，木兰科的顶生花和腋生花
在发生上是同源的，也就是说木兰科中腋生花实为顶
生花。木兰族的顶生花是顶生于正常发育的枝上，而
含笑族的腋生花是顶生于不发育的侧生短枝上。云
南含笑、毛果含笑和含笑等的一些侧生枝正常发育成
为顶生花。含笑族中顶生花的发现不仅有力地证明
木兰科的腋生花是由顶生花演化而来的，而且表明在
木兰科中对顶生花类群和腋生花类群的划分是不自
然的，依此建立的科下系统不能反映出其系统发育关
系。分子证据 RFLP、cpDNA(matK、ndhF)(Kim 等，
2001；Shi等，2000；Azurea等，2000；Kunihiko等，
2000；Qiu等，1995)序列分析均支持含笑属与玉兰亚
属形成单系类群。另外含笑属与玉兰亚属都为预生
分枝 ，具相同的柱状果实，花药同为侧 向开裂，人工杂
交亦可形成有活力的杂交种子，说明含笑属与玉兰亚
属亲缘关系较近，但与木兰亚属关系较远 ，但是否应
将两属合并尚需进一步的证据。
1．2．2含笑属属 下等级的划分及其种的确立 含笑
属属 以下等级的系统分类也曾发生过较大的变化。
Dandy(1974)将含笑属植物划分为四个组，即sect．
M ichelia，sect．Micheliopsis，sect．Dichlamys，sect．
Anisochlamys，这种划分为后来的学者对含笑属属下
种以上等级 的分类奠定了基础。刘玉壶(1988，1996)
(刘玉壶系统)对含笑属的次级划分与 Nooteboom
(1985)和 Chen等(1993)(Nooteboom 系统)的划分完
全不同。前者划分含笑属为 2亚属 ，6组(Law，1988)
或 4组(1996)。后者则对含笑属 的分类系统作 了较
大的调整和变更，将合果木属与观光木属归并入含笑
属，作为该属的组处理 ，并且对属 内植物种作了大量
的归并 ，共有 6个组 。其 中，Nooteboom系统的含笑
组包含了刘玉壶系统的含笑组和异被组；双被组中合
并了某些种；肖含笑组中将紫花含笑(M crassipes)作
为含笑花 M go的变种处理；而其异被组只有刘玉
壶系统 的一种 ：香 子含 笑(M hedyosperma)，事实
上 ，Nooteboom 的这 种 分 组 更 合 理，因为 异 被 组
(Nooteboom系统)的外轮花被片膜质，条形状，明显
不同于刘玉壶的异被组中的其它种。
含笑属在种的确立上分歧也较大 ，主要是对某些
同源种分布在不同生境 中产生的形态变异有不同的
区分标准。刘克旺观察到金叶含笑在不同环境下 ，叶
形、毛被颜色及多寡变化较大，对灰毛含笑(M fore—
olata var．cinerascens)、铜色含 笑(M fovelata var．
xiangnanensis)、大叶云山白兰(M hunanensis)性状
的稳定性 也提出质疑。野外和栽培情况下滇含笑
(Magnolia dianica)叶毛被多寡会随生境变化 ：在露
地或光照强的生境下叶毛被致密 ，在密林下，若郁闭
度在 0．7以上，叶毛被就会变稀疏，甚 至秃净无毛。
同期引种并相邻种植在仙湖植物园木兰园的火力楠
(Michelia macclurei)叶形从长圆形到狭椭圆形，顶芽
毛被由棕褐色到白色变化很大。
由此看，含笑属不论在属范畴的界定还是在属下
等级的划分及其种的确立上，都经历了很长的发展历
史，且存在较大分歧。为澄清该属属范畴的界定、属下
等级划分、种的确立及属在科内的系统位置等问题，可
综合应用其它各分支学科的资料，如解剖学、孢粉学、
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细胞学、分子系统学等，对其进行更深一步的研究。
2 形态学研究进展
2．1叶片解剖形态学
包淑云等(2002)f~中国含笑属 18种 ，1变种叶片
进行了比较解剖学研究，结果表明：含笑属植物叶片
解剖特征在组问、种间有一定的差异 ，可为刘玉壶组
的划分 提供 叶片解剖方面 的实验证据。周守标等
(1996)对国产木兰科 6属 11种植物(其中含笑属植
物中金叶含笑、苦梓含笑和平伐含笑)叶片的结构进
行了比较解剖学研究。通过 比较 叶的表皮、下皮 、叶
肉及中脉等形态特征 ，结果表明，这些形态特征在种
间存在差异。因此，叶片解剖特征为该科系统演化及
分类提供新的实验证据 。
油细胞是植物体内呈单细胞分布的分泌结构。普
遍具有油细胞是木兰科植物叶片的主要特征。关于木
兰科植物叶中油细胞的分布，国内外已有报道(Mafiarfi
等，1989；Fahn，1979；Tucker，1964；Lehmann，1925)。
蔡霞等(2000)对木兰科5属14种植物的叶片中油细胞
在不同种内的分布规律进行详细、系统的比较研究。
观察到油细胞分布在叶脉上，或紧邻上表皮或下表皮。
由于油细胞所含的挥发油具驱虫、杀菌作用。因而对
叶片起保护作用，保证叶片正常的生理功能。包淑云
等(2002)观察到油细胞在含笑属植物叶片中普遍存在，
但其分布密度在种间有较大差别。单宁在部分含笑属
植物中有一定分布，可作为种的鉴别特征之一。
2．2种子合点区形态学
徐风霞等(2002)对含笑属 l9种植物种子合点区
进行了观察，均为管型。窝口腹面轮廓多为圆弧形或
半圆形，窝边缘多有不规则锯齿，少数平滑。合点管
形态多样。
2．3叶脉形态学
对含笑属 叶脉形 态特征 的研究 已有许多报道
(Liao等，2000；陈泽濂等 ，1993；Yu等，1991；Hickey
等，1975)。但主要是对各分类群叶脉形态特征进行
描述。近期笔者针对含笑属属范畴的界定以及含笑
属属下等级划分的不统一，对含笑属 21种(包括合果
木和观光木各 1种)植物的叶片脉序进行了详细研
究。结果表明，含笑属的叶脉类型比较一致，均为环
结曲型羽状。但脉岛的大小、发育、叶缘末级脉类型、
盲脉分支等特征种问存在差异，可作为分种的主要依
据。同时叶脉形态特征也支持将合果木和观光木归
并人含笑属的观点 。
2。4幼叶卷叠式特征
司马永康等(2001)对木兰科 13组 63种植物幼
叶在芽中的卷叠式样进行了观察，其中含笑属 29种
(包括合果木和观光木)。观察结果表明，含笑属植物
的幼叶卷叠式样为原始的木兰型：幼叶在芽中直立对
折，即幼叶直立，其远轴面叶背向芽，贴靠或旋卷包
芽。整个木兰科植物的幼叶卷叠式样变异不大，所
以，他们认为芽和幼叶卷叠式在木兰科中的保守性仅
次于用于科级分类等级划分的繁殖器官和性状，在营
养器官和性状中最为保守。因此，幼叶卷叠式特征适
用于科下 ，属或属以上分类等级的划分。
3 孢粉学研究进展
17世 纪末显微镜的发明，为孢粉学发展奠定了
基础。大量花粉资料显示，花粉形态是进行被子植物
系统分类的重要依据(张小平等，1998)。在被子植物
系统研究中，孢粉学能在短时间内，利用很少资料获得
大量信息，在这一点上，其它研究都无法比拟(Walker
等，1975)。Canright(1953)利用光镜和扫描电镜对木兰
科 8属 82种花粉形态进行了观察，基于花粉的大小、形
状、萌发孔类型、外壁纹饰等，发现这些形态特征在各
属间都有重叠现象。其中，含笑属植物 17种，观察结
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716 广 西 植 物 27卷
果：花粉粒近长形到长形，异极、单沟，外壁光滑，属中
等大小的花粉。Praglowski(1974)对木兰科的花粉作
了较全面的观察，结果：该科花粉变异较大，含笑属、合
果木和观光木的花粉形态相似，南洋含笑部分地与含
笑属花粉形态相似，其它几个属均与木兰属中的亚属
或各个组的某些种的花粉形态相似。其中，对含笑属4
组中的3组 ，即 sect．Michelia(12种)，sect．Ehchlamys
(1种)和 sect．Micheliopsis(1种)进行了观察，结果：
sect．Michelia的花粉粒与另两组相比，通常较小且有
光滑的覆盖层 而 sect．Micheliopsis的花粉粒则具微
皱和较粗的雕纹。徐凤霞(1999)又对含笑属 4组(按刘
玉壶(1996)系统)各 1种的花粉形态进行观察，光镜和
扫描电镜下的观察结果与 Praglowski观察的一致。
另外，又对4种的花粉外壁进行 TEM观察，推测花粉
外壁的结构与该科的系统演化有一定联系，但还需更
多的花粉研究资料来证实。近期，笔者也对含笑属 4
组 13种植物的花粉进行了观察，花粉粒属中等大小，
形状、萌发孔等形态特征与前人观察结果相同；但花
粉大小、外壁纹饰等特征存在种间差异，在种级水平
上具分类学价值。此外，已有木兰科植物花粉形态资
料显示，该科植物花粉形态在一定程度上有很大的相
似性，可为科级水平上的分类提供孢粉学证据。
4 细胞学研究
研究木兰科的染色体对植物系统分类、植物进化
及有花植物的起源有重要意义。但 由于木兰科的染
色体较小，细胞去壁较困难，所以对木兰科染色体的
研究进展较缓慢。Whitaker 1933年首次对木兰属进
行细胞学研究发现，木兰科染色体基数 x一19。Jana—
ki Amrnal 1952年报道木兰科中，木兰属有二倍体、三
倍体、四倍体、五倍体和六倍体，其它属都是二倍体。
后来国内外学者对木兰科植物染色体数目进行了多
次报道 ，报道结果与上述情况相同。Chen等 (1998)
对已报道的木兰科植物染色体数目作了概括总结，本
科 16属中，有 13属 106种有染色体报道，国产 11属
61种有染色体报道，染色体基数均为 Xz19，其中，木
兰属、拟单性木兰属 Parakmeria有多倍现象，其余属
Alcimandra Liriodendron，Elmerrillia、 Manglietia
Manglietiastrum Pachylarnax Michelia Paramich—
elia、Talaurna、~oongiodendron、Woonyoungia等都
是二倍体。其中，对含笑属 29种 3变种的染色体数
目进行了总结，染色体基数均为 x一19，且都是二倍
体2n=38。近期，笔者对含笑属4种和 1杂交种的染
色体数目进行了观察(张新华等，2005)结果与已报道
的一致。所以，我们推测含笑属是二倍体植物。
李秀兰等(1998)对含笑属 12种植物的核型进行
了分析研究，结果显示，染色体数目很稳定，与前人报
道的结果一致(Goldblat，1990，1988，1984；黄少甫等，
1985；陈升振等，1984)，未观察到多倍体和非整倍性
变化。核型分析结果表明：含笑属种间核型不对称系
数比较集中；核型公式全部由中部和近中部着丝点染
色体组成；核型类型除多花含笑为 1A核型外，其余
11个种全为 2A核型。从核型结果分析，该属内种间
核型变异很小，具有很大的相似性，说明含笑属植物
染色体进化速率很慢，是相当稳定的原始类群。所
以，该属的核型资料对属下分类帮助不大。此外，王
恒昌等(2004)g~乐昌含笑的核型进行了研究，首次报
道了乐昌含笑的染色体数目和核型。其核型属于
Stebbins的2B型，具有2对近端着丝粒染色体，而且
发现在第9对染色体上有小随体存在。与前人认为
含笑属都为单一的2A型(除球花含笑为 1A型外)不
同，这说明在含笑属内有不同的核型。推测乐昌含笑
在细胞学意义上可能是属 内比较进化的类群。王庆
等(2004)X~含笑进行了细胞学研究，并且首次观察和
描述了其减数分裂行为。观察到含笑体细胞染色体
数目和花粉母细胞染色体数目均为2n=2x=38。
5 植物化学研究进展
化学成分研究结果表明(程永现等，2002；熊江
等，2001；林佳等，1999；洪鑫等，1998)，以小白菊内脂
和广木香内脂为代表的吉玛烷型倍半萜、以桉醇和不
加宁为代表的桉烷倍半萜和以含笑内脂为代表的愈
创木烷型倍半萜及倍半萜内脂主要分布在含笑属植
物中。李石生等 (2001)和王斌贵等(2000)分别从合
果木和观光木中发现倍半萜成分全为小白菊内脂及
其衍生物。因此，从化学成分的角度来看，合果木和
观光木应该归人含笑属。
分子系统学研究进展
随着分子生物学的发展，RFLP、RAPD、核基因
(ITS)及 cpDNA基因序列测定(trek、psbA、trnH、atpB-
rbcL、matK、ndhF)等手段在木兰科植物系统学研究中
越来越受到重视。木兰科是有花植物最原始的类群之
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5期 张新华 ：含笑属植物研究进展 717
一
，对研究有花植物起源、演化有重要的理论价值。木
兰科自Jussieu于 1789年建立以来，一直是植物分类学
者最为关注的类群。众多学者对该科植物进行了较详
细与深入的研究。但是，由于在木兰科的进化系统中，
原始与进化的性状在属内属间交替出现，尤其是许多
单、寡种属形态上有较多交叉。所以，木兰科木兰亚科
内属范畴的界定长期以来仍是分类学家们关注的焦点
问题。其中对含笑属、合果木和观光木三属的关系争
议较大(刘玉壶 ，1984，1996，2002；Nooteboom等，1993；
Nooteboom，1985；Dandy，1974)。王亚 玲等 (2003)的
trnL内含子及 trnL-trnF间隔区序列在木兰科系统发
育研究中的应用一文中，认为含笑属(不包括合果木和
观光木)为相对一致的单系类群。王艇等(1999)对含笑
亚族(刘玉壶，1996)植物的RAPD分析结果表明，合果
木应独立成属与含笑属成为并列分类群，而观光木作
为含笑属下的单种处理的观点。金虹等(1999)测定了
木兰科 14种植物的叶绿体基因的一段长 1 039碱基对
的序列，并构建了系统树，结果与一般的分类系统一
致，即合果木、观光木与含笑属之间的同源性很高，建
议将它们归为同一属。叶绿体基因片段 trnK intron，
trnT-trnL IGS，tmL-trnF IGS，trnK 3 intron and matK
(Kunihiko等，2000)的分析结果也表明三属间具有较近
的亲源关系。因此，已有的分子生物学的研究结果支
持将合果木与观光木归人含笑属的处理。
7 含笑属植物的应用前景
木兰科植物不但有极宝贵的学术研究意义，也有
极其广泛和重要的应用价值。它们树形优美，花大芳
香 ，玉兰、紫玉兰、夜香木兰、含笑、白兰等已是名花，
辛夷、厚朴亦是从汉朝开始有记载 的常用药物和香
料。而且作为突出的造园绿化材料，我国先民发现和
栽培至少有 2500年的历史，而后才传人 日本和欧美。
含笑属的黄兰、白兰、多花含笑、云南含笑、紫花含笑、
含笑、苦梓含笑、黄心夜合、乐昌含笑、醉香含笑、深山
含笑、金叶含笑等均是著名的观赏植物 ，在园林中均
已得到应用。而且白兰花、黄面桂均可人药 ，譬如白
兰花的花有止咳、化浊的功效，可治疗慢性支气管炎、
前列腺炎等症；黄缅桂的根有祛风湿、利咽喉的功效。
另外，由于油细胞的普遍存在，所以对精油成分的研
究引起了人们的高度重视。郝小燕等对云南含笑精
油定性定量检测出51种成分。熊江等(2001)经气相
色谱一质谱一计算机联用分析，对多花含笑叶的挥发
油成分分析，共鉴定出 42个化合物。白兰花花的精
油主要含芳樟醇(Lu，1991)。含笑花的挥发油成分也
有报道(Tatsuka，1986)。
综上所述，含笑属已在各分支学科取得了显著的
研究成果。但是，含笑属的系统分类问题仍是研究的
重中之重，为澄清该属属范畴的界定、属下等级划分、
种的确立及属在科内的系统位置等问题，可综合应用
其它各分支学科的资料。所以，有待于对含笑属植物
的其它各分支学科进行更深入的研究。
感谢导师夏念和研 究员为本文提 出宝贵的修 改
意见，特此致谢 !
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