全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：507— 512 2011年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．04．017
珍稀濒危植物张氏红山茶花的花
发育形态及生理特性研究
朱高浦1，李纪元1*，李辛雷1，范正琪1，倪 穗1，2
(1．中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2．宁波大学 生命科学与工程学院，浙江 宁波 315211)
摘 要 ：以珍稀濒危植物张氏红山茶为材料 ，对其花发育形态及分化过程 中生理指标动态变化进行了研究。
采用定株调查的方法，通过观察 、统计 、解剖等确定张氏红山茶盛花期花芽着生位置并划分 5个发育 阶段 ，以分
光光度法测定了 5个发育阶段可溶性糖、可溶性蛋白和核酸含量等的动态变化。结果表明：盛花期花芽着生位
置主要在枝条顶端，占70．0％；花芽和叶芽的着生位置存在竞争现象；花芽不同发育阶段可溶性糖、可溶性蛋白、
核酸含量变化趋势各不相同；在 5个发育阶段，可溶性糖含量始终最高 ；在中期(Stage 3)可溶性蛋白含量最高。
可溶性糖、核酸、可溶性蛋白三种物质含量在花芽发育末期(Stage 5)存在大致 1O：2：1的比例。
关键词 ：张氏红山茶 ；花发育 ；形态 ；生理特性
中圈分类号：$685．14 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)O4—0507—06
M orphology and physiol
flower development in
ogical characteristics of
an endangered and rare plan t
ZHU Gao-PuI，LI Ji-Yuan1 ，LI Xin-LeiI，
FAN Zheng-Qi ．NI Sui ，
(1．Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，China；
2．Faculty of Lt e Science and Biotechnology，Ningbo University，Ningbo 315211，China
Abstract：The flower development morphology and physiological characteristics of Camellia changii Ye，one of the en—
dangered and rare species，were investigated．The formation sites and five developmental stages of flower buds were i—
dentified by observation，statistics and freehand section．Meanwhile，the dynamic changes among soluble sugar，solu—
ble protein and nucleic acid contents were mensurated by ultraviolet absorption method． The results showed that
flower buds sites were mainly located on the top of shoots，accounting for about 70．0 ；formation sites of flower and
leaf buds competed with each other．Flower buds at diferent stages had different trend among soluble sugar，soluble
protein and nucleic acid contents．The soluble sugar content was the highest in al stages；soluble protein had the
highest content at middle stage(Stage 3)；the rate of contents among soluble sugar，nucleic acid and soluble protein
收稿 日期 ：2O10 O8—1O 修 回日期：2O1O—l1—15
基金项目：浙江省国际合作重大项 目(20O8C14065)；国家林业局“948”项 目(2007—4 04)；林业公益性行业科研专项 (200704028)；浙江省院合作林业
科技项 目(2()(】8sY08)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(cAFYBI 。0702o)；国家科技部国际合作项 目(2011DFA30490)；宁波市国际合
作项 目(2010D10013)[Supported by Major Program of International Cooperation of Zhejiang Province(2008C14066)；“948”Projects of the National Forestry
Administration of China(2007—4—04)；the Scientific Research Fund for Forestry Public-interest Vocation(200704028)；Cooperation Program of Forestry Sci—
ence and Technology Between Zhejiang Province and CAF(2008SY08)；Central Publicqnterest Scientific Institution Basal Research Fund of China
(CAFYBB2007020)；International Cooperation Program of Ministry of Science and Technology(2011DFA30490)；International Cooperation Program of
Ningbo City(2010D10013)]
作者简介：朱高浦(1981一)，男，河南襄城人，在读研究生 ，从事园林植物与观赏园艺研究 ，(E—mail)Zhugaopu@163．corn。
。通讯作者：李纪元，博士，研究员 ，博士生导师 ，(E—mail)Jiyuan_li@126．com。
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were about 10：2：1 in Stage 5．
Key w0—s：Camellia changiiYe；flower development；morphology；physiological characteristics
张氏红山茶 (Camellia changiiYe)又名杜鹃红
山茶，山茶科山茶属。在一年当中不断有新花芽形
成 ，可实现四季开花 ，盛花期在 6～1o月 (卫兆芬 ，
1986；张宏达等，1998；朱高浦等，2009)。仅在中国
阳春市有 自然种群分布，现存野生原种数量极其稀
少 ，于 2004年被《中国物种红色名 录》列为极危种
(汪松等，2004)。山茶花花期 一般较短，且开放在
秋、冬、春季节，也有少数晚花类型，比如我国传统茶
花名种‘十八学士’，花期从头年 12月持续到次年 4
月中下旬结束。因此，一年之中，从 5月到 9月份，
难以看到茶花的身影。而张氏红山茶的发现弥补了
山茶属物种夏季元花开 的空 白，是发现的山茶属 中
最有潜力的培育四季或夏季开花的最佳亲本(高继
银等 ，2005；朱高浦等，2009)。
植物花芽形态发育和内部生理变化是紧密联系
的，通常以可溶性糖 、核酸含量等生理指标的动态变
化作为 衡量 花 芽微 观 特征 的 常用 指标 (Schmid，
1970；王磊，2004；张艳红等，2007；张姝媛 等，2008；
梁芳等 ，2008)。由于张氏红山茶一年四季不断分化
叶芽和花芽 ，因此凡是涉及两类芽的生物学实验，必
须准确加以分辨 ，才能进行采样等后续实验。本实
验研究了张氏红山茶花芽着生部位和花发育的形态
特征 ，并将处于不同发育时期的花芽划分 为 5个发
育阶段 ，通过测定 5个不 同花发育阶段可溶性糖 、可
溶性蛋白、核酸含量等三个生理指标的动态变化情
况 ，探索张氏红山茶开花的生理机制。
1 材料与方法
1．1原产 区与引种区生态环境条件
张氏红山茶 自然种群地理分布于中国广东省阳
春市西南部的鹅凰嶂 自然保护区(111。21 29 ～111。
36 O3 E，21o5O 36”～21。58 40”N)，属热带北缘雨
林气候 ，海拔 5O～175 m 之间，分 布范围小 于 100
km。。该地年均气温 22．1℃，最高温 38．4℃出现
在 7月 ，平均气温 28．2℃；最低温一1．8℃出现在 1
月 ，平均 14．3℃。年均降雨量为 3 428．9 mm，最高
可达 4 752．2mm。引种区浙 江富 阳市 (119。56 ～
120。02 E，30。03 ～3O。06 N)，属 中亚热带季风气
候，季风显著，四季分明，降水充沛，温暖湿润。夏季
炎热，冬少严寒；年均气温 16．1℃，极端最高气温
40．2℃，极端最低-14．1℃；年降水量 1 441．9 mm。
1．2材 料
张氏红山茶嫁接植株生长于中国林业科学研究
院亚热带林业研究所 的温室大棚中，嫁接砧木为‘红
露珍’。花芽被采集后，用冰盒带回实验室，做徒手切
片或研钵研磨后提取可溶性糖、可溶性蛋白和核酸。
1．3方法
(1)2009年 6月 15日起从嫁接扩繁的张氏红
山茶植株上，统计芽的发育状态及叶芽、花芽的着生
部位，共 99株，每 7 d统计 1次，至 2009年 10月 1
日止 。(2)2009年 8月 2O日采用定株 的方法从嫁
接扩繁的张氏红山茶植株 (枝条)顶部，采集处于不
同发育时期的新鲜花芽 ，每次 6株 ，重复 3次。用游
标卡尺测量花芽长度和宽度 (包含花芽最宽和最窄
处宽度)，称重后，按照长、宽、重量分组，共划分 5个
发育阶段测定生理指标。(3)生理指标可溶性糖和
可溶性蛋白按照郝建军等(2006)分别用蒽酮比色法
和考马斯亮蓝比色法测定含量，核酸含量测定按照
朱广廉等(1990)紫外吸收光度法。分光光度计为岛
津 UV2501，工作温度 25℃，相对湿度 7O 。
2 结果与分析
2．1花芽在植株上着生部位
张 氏红山茶四季不断分化叶芽和花芽，因此在
一 株上可同时看到不同分化时期的叶芽和花芽，到
盛花期芽分化数量达到高峰。从外观上通常花芽比
叶芽显得胖大 、饱满，但在芽 的发育初期 ，叶芽和花
芽很难从外观上准确分辨 ，这就为实验中花芽的确
认带来困难 ，为了保证实验获得的芽均为花芽 ，统计
了 99株张氏红 山茶花芽、叶芽的数量和着生部位
(表 1)。从表 1看出，在着生部位上 ，花芽和叶芽均
主要分布在枝条的顶部，其 比率分别为 70．O 和
84．2 ，并通常呈簇生状(图 1)；其它部位着生较少，
花芽为 3O ，叶芽为 15．8 。但花芽和叶芽存在着
生部位的竞争现象，即在着生花芽的部位不着生叶芽
(顶芽除外)或在着生 叶芽 的部位不着生花芽。但这
种现象不是绝对的，也存在很小比例花、叶芽同生
现象。


4期 朱高浦等：珍稀濒危植物张氏红山茶花的花发育形态及生理特性研究 511
一
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仍
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2 3 4 5
时期 Stages
图 5 张氏红 山茶 花芽 可溶性 糖 、可溶
性蛋白、核酸含量所 占比例
Fig．5 Contents rate of flower buds of C．changii Ye
among soluble sugar，soluble protein and nucleic acid
在花芽发育 中的基础地位 。张氏红山茶花芽分化过
程表现出与杜鹃花 (张艳 红等，2007)、华北 紫丁香
(张妹媛等，2008)、菊花(梁芳等，2008)等大致相似，
即低一高一低一高的变化趋势。糖除了提供能量等
功能外，在信号转导中还具有类似激素的初级信使作
用，参与细胞 内信 号调节或转 录过程。如 Koch等
(2000)认为植物体内的糖能够以类似植物激素 的方
式作为一种信号分子调控植物生长、发育等过程，由
此可见糖在花芽发育中的重要作用。
植物体 内的可溶性蛋 白质大多数是参与各种代
谢 的酶类 ，它是研究酶活的一个重要项 目，也是了解
植物体内总代谢的一个重要指标(郝建军等，2006)。
2007年的研究表明诱 导植 物花芽分化并最终导致
开花的成花素一FT(Flowering Locus T)蛋 白通过韧
皮部运送到茎尖 的顶端 ，最终引起一系列生殖反应
(Corbesier等 ，2007)。本实验中期 Stage 3可溶性
蛋白含量最高 ，可能在此 阶段可溶性蛋 白起 到花芽
阶段发育的特殊作用。
核酸是构成生物体最主要 的组成成分之一 ，是
遗传信息的载体 ，和蛋白质的生物合成密切相关 ，因
此核酸在生物遗传变异、生长繁殖和分化发育方 面
都起着决定性的作用。核酸含量的高低是成花的重
要标志，因此核酸含量 的变化一直是研究 花芽分化
机理中非常重要 的一个方面(郝建军等 ，2006；朱广
廉等 ，1990)。本实验 中张氏红山茶核酸含量表现出
与华北紫丁香(张姝媛等 ，2008)、石蒜鳞茎尖(王磊 ，
2004)大致 相同趋势。在 Stage 5花芽 分化末期 核
酸含量达到一个较 高水平 ，可见 开花前高浓度核酸
含量对开花起到促进作用。
植物花芽分化是植物从营养生长转向生殖生长
的重要标志 ，这一转变有着十分复杂的机制 ，发生许
多复杂的变化 ，是植物体各种组分协同作用的结果。
例如糖经常与蛋白结合为糖蛋白的形式存在发生作
用 ，核酸则影响到蛋 白质 的生物合成等 。本实验 中
花芽发育 中期 (Stage 3)可 溶性蛋 白和核酸含量达
到一个“峰”值 ，同时此阶段三种物质含量配 比也较
为均衡 (约 3：1：1)，据此推断 Stage 3可能在 5个
花芽阶段发育中处于一个特殊时期。Stage 5是张
氏红山茶雌、雄蕊发育逐渐成熟期 ，也是花芽发育末
期，本实验研究表明此时可溶性糖、核酸、可溶性蛋
白达到 1o：2：1这样一个平衡来满足以后发育或
开花之需要。
花芽发育过程 中可溶性糖 、核酸含量等呈现 出
动态变化的特征，而可溶性蛋 白在花芽分化过程 中
也具有重要作用，因此可溶性蛋 白也是衡量植物花
芽分化的指标之一。植物机体内发生的各个反应过
程即相互联系又相互 制约 ，通 过 比较可溶性糖 、核
酸、可溶性蛋 白三者或其它多种物质含量的动态变
化 ，可以掌握其在花芽分化过程中的相互关系 ，对于
研究其在花芽分化 过程 中相互作用具有一定意义。
本研究表 明，张氏红山茶花芽发育过程中可溶性糖、
可溶性蛋 白和核 酸含量 与其它植物具有 相似的规
律 ，并没有表现出明显不 同之处 ，但它是如何保持一
年四季这三大物质 的均衡 、可持续供应以保证开花
之需要还是未解之谜。张氏红山茶独特的四季开花
特性与开黄花的珍稀植物金花茶(C．nitidissima)
一 起 ，成为培育四季开花、开黄花茶花品种的首选亲
本，而金花茶经过几十年的研究，积累了丰富的资料
(张宗享等 ，1981；韦霄等，2010)，且随着金花茶药用
价值 的开发利用 ，使得珍 贵的金花茶资源得 到有效
保护，这些值得张氏红山茶研究借鉴，从而走出濒危
困境 。
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(上接第 506页 Continue from page 506)
的启动时间越迟，抗寒性越强。综上所述，马尾松抗
寒性的评价是一个多因素之间相互作用、相互影响的
复杂的生理过程，仅从某一个层面去研究马尾松的抗
寒性或抗寒性的某一个环节，都是远远不够的。外源
ABA如何调控内源 ABA以及外源 ABA是否通过诱
导保护酶系统的多态性或其它特异抗性基因的表达，
从而提高抗寒性等均有进一步研究的价值。
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