全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：748— 752 2Ol0年 11月
中国西南地区铁角蕨科植物叶表皮
微形态及其系统学意义
王任翔1一，陆树刚0
(1．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004；2．珍稀频危动植物生态与环境保护省部共建
教育部重点实验室，广西 桂林 541004；3．云南大学 生态学与地植物学研究所 ，昆明 650091)
摘 要：利用光学显微镜对 12种铁角蕨科植物即大盖铁角蕨、齿果铁角蕨、黑柄铁角蕨、半边铁角蕨、胎生铁角
蕨、西南铁角蕨、岭南铁角蕨、剑叶铁角蕨 、江南铁角蕨、巢蕨 、狭基巢蕨和水鳖蕨植物的叶表皮微形态进行观察
比较。结果表明：12种铁角蕨科植物的叶表皮细胞多为不规则型，垂周壁为浅波状 、波状或深波状 ；叶上下表皮
均无毛。它们的气孔器类型有7种，为极细胞型、腋下细胞型、不等细胞型、无规则四细胞型，无规则细胞型、横
列型和辐射状细胞型。不同种间叶表皮微形态特征表现出一定差异 ，对属、种的划分有一定分类学意义。对巢
蕨属与铁角蕨属、水鳖蕨属与铁角蕨属的亲缘关系进行讨论 ，为铁角蕨科植物的系统分类研究提供新的资料。
关键词 ：铁角蕨科；叶表皮 ；微形态；系统学意义
中图分类号：Q949 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)06—0748—05
Leaf ~ phology 0f 1 2 pecies ofImicromoro 010 SD Cl IJ
Aspleniaceae and its taxonomic significance
WANG RemXiang 一．LU Shu-Gang。
(1．Colege 0_厂L Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China；2．Key Laboratory of Ecology of Rare
and Endangered Species and Environmental Protection(Ouangxi Normal University)，Ministry of Education，Guilin
541004，China；3．Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract：The leaf micromorphology of 1 2 species of Aspleniaceae distributing in Southwest China was observed and
compared under light microscope(I M)．The form of epidermal cells of the Aspleniaceae was usually irregular，with
the anticlinal walls sinuolate，sinuous to sinuate．The stomatal apparatus in al species only existed On the abaxial epi—
dermis．The major stomatal apparatus were polocytic，axilocytic，aisocytic，anomotetracytic，anomocytic，diacytic and
aotinocytie types．The Slolnata on a single leaf belonged to two or more types in all species．The differences among
the leaf micromorphology of these species were discussed．Based Oi2 the leaf micromorphology。the relationships be—
tween Neottopteris and Asplenium，S p，Lr0p￡ r s and Asplenium were also discussed．It seemed to contribute to the
materials for systematics of Aspleniaceae．
Key words：Aspleniaceae；leaf epidermis；micomorphology；systematic significance
铁角蕨科(Aspleniaceae)约有 10属 ，700余种，
广布于世界各地，主产热带(吴兆洪等，l991)。中国
现有8属 131种，分布于全国各地，南部和西南部为
其分布中心(傅立 国等，2008)。铁角蕨科为蕨类植
物中最 自然的一个分类群，但铁角蕨科各类群之间
的形态差异较大；尤其是铁角蕨属的形态变异大，分
类较困难。国内学者对其细胞学和孢粉学等方面开
展了一些研究(Wang等，2003；邓 晰朝等，2006；戴
收稿 日期 ：2009—09一l1 修 回 日期 ：2010—04—12
基金项目：国家自然科学基金(31060030)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3106。c3o)]
作者简介：王任翔(1 965一)，男，湖南资兴市人，博士，教授，从事植物系统学研究及细胞生物学教学工作 ，(E—mail)wrx05@l 26．COrl，
6期 王任翔等 ：中国西南地区铁角蕨科植物叶表皮微形态及其系统学意义 749
锡玲等 ，2005)，这些工作对铁角蕨科植 物种 的分类
及种间关系的确定 起到 了一定 的辅助作用 。近年
来 ，蕨类植物叶表皮微形态特征的研究越来越受到
我国植物分类学家的重视 ，叶表皮微形态特征的多
样性 曾用在种间、属问甚至科的分类和 系统演化关
系方面的探讨(孙稚颖 等，2006；张耀 甲等，l999；王
玛丽等，1997)。但依据 叶表皮细胞形态、气孔周 围
的副卫细胞的有元 、数 目和排列式样等 叶表皮微形
态特征对铁角蕨科植物 的研究尚很欠缺。本文对中
国西南地 区铁角蕨科 中的铁 角蕨属 (Asplenium)、
巢蕨属(Neottopteris)和水鳖蕨属(5 r^op er )
共 3属 l2种铁角蕨科植 物叶表皮微形态进行 了光
学显微镜观察 比较研究 ，旨在为进一步探讨铁角蕨
科植物的分类和演化等问题提供参考 。
1 材料和方法
1．1材料
研究材料均取 自野生植株 。材料来源见表 1，
凭证标本存于云南大学标本馆 (YUN)。
1．2方法
叶片用毛刷清洗干净 ，去除表面的杂质后 ，转移
到 5 的氢氧化钠溶液 中离析 10～24 h，待叶片变
白，叶肉组织和上、下表皮可以分离时 ，将离析后的
材料用水洗净 ，移至盛有蒸馏水的小烧杯中，撕下叶
表皮 ，去除叶表皮上残留的叶肉组织。在载玻片上
表 1 实验材料及凭证标本
Table 1 M aterials and voucher specimens Of leaf micomorphology of Aspleniaceae
用 1 的番红染色 5～10 rain，水洗、常规脱水后在
Olympus BX51-DP70数码 显微镜下 观察 拍照。气
孔器的大小在光学显微镜下测得 。
2 观察结果
2．1叶表皮细胞的特征
l2种铁角蕨科植物 的叶表 皮细胞 多数为不规
则型，少数为多边型；垂周壁为深波状 、波状或浅波
状 、少数近平直 ；叶上下表皮均无 毛。12种铁 角蕨
科植物的气孔器不均匀分布在 叶的下表皮，保卫细
胞和表皮细胞几乎都分布在一个水平面上，气孔一
般沿着叶的长轴方 向分布，偶尔在 局部地方取向不
一 致 ，在同一叶表皮中存在着不 同类型的气孔 。关
于叶表皮细胞特征 的比较详见表 2与图版 I。
2．2气孔器类型
气孔器类型的分类 和命 名主要采用 了 Dilcher
(1974)和 Fryns—Claessens等 (1973)所提 出的名
称 ；其分类和命名主要是依据成 熟保卫细胞与副卫
细胞 的排列方式 。在 l2种铁角蕨科植物中，发现了
极细胞型、腋下细胞 型、不等细胞型、无规则 四细胞
型、无规则细胞型、横列型和辐射状细胞型共 7种气
孔器类型。12种铁角蕨属植物 的气孔器类型详见
表 3和 图版 I。
3 分析与讨论
3．1铁角蕨属的属下划分
铁角蕨属是铁角蕨科最 大的一个属 ，约有 600
种，我国有 1。O余种(吴兆洪等，1991)。铁角蕨属的
形态变异大 ，分类较 困难 。该属植物按其形态特征
可分为．4个 组 ，即单 叶组 (Aspleniurn sect．Holo—
phyllum)、叉叶组 (Asplenium sect．Acropteris)、铁
角蕨组(Asplenium sect．Asplenium)和蓍叶组(As
75O 广 西 植 物
pleni blm sect．Darea)。从结果看 出，铁角蕨组 的气
孔器类型以腋下细胞型和无规则细胞型为主，蓍叶
组的气孔器类型以不等细胞 型为主，单叶组气孔器
类型则为无规则四细胞型或辐射状细胞型；不 同组
气孔器类型差别明显，这 与组 的划分相吻合。但 9
种铁角蕨属植物共有 6种气孔器类型 ，它们所属的
3O卷
气孔器类型并不完全与它们所属的 相一致 ，如铁
角蕨组的大盖铁角蕨、齿果铁角蕨、黑柄铁角蕨和半
边铁角蕨以腋下细胞型为主，胎生铁角蕨和西南铁
角蕨则以元规则四细胞型和元规则细胞型为主；而
不同组的单叶组中的剑叶铁角蕨的气孑L器类型也以
无规则 四细胞型为主；这与铁角蕨属植物的孢子纹
表 2 光学显微镜下铁角蕨科植物叶表皮的特征
Table 2 Characteristics of leaf epidermis of the Aspleniaceae under the light microscope
表 3 光学显微镜 下广西铁 角蕨 科植物气 孔器类型 的 比较
Table 3 Types of slomatal apparatus of the Asplcniaceae tinder the ligh~illl(roscope
种名
5pec1cs Polo
恤
cyt
型
ic A xillocyt。 A
箍isocyti。 A nomo tc~ A
n omocy
D
⋯
iacytic Ao tinocyt P
⋯
late I
大盖铁角蕨 Asplenium bullatum 十 +++ ++ 十+
齿果铁角蕨 A．cheilosorum +++ +++
黑柄铁角蕨 A．subtoramanum 十+ +++ +
半边铁角蕨 A．u~zilaterale + + -一4-4-
胎生铁角蕨 A．indicum ++
西南铁角蕨 A．[raemorsum ++
岭南铁角蕨 A．sampsoni +++
剑时铁角蕨 A．ensifoFDze +++
江南铁角蕨A． o 0 rd z”2o z山 ++
巢蕨 Neottopteris nidus + ++
狭基巢蕨 N．Ⅱ ￡r0 ^ 0 z c_fPs +++ ++
水鳖蕨 Sinephroplerzs dela ￡ 十十十
+ + +
+ + +
+
注 ：+ 十 叶_表 ，J 较 多 ；+ +表 ／J-；较 少 ；十表 个 别 出现 。
饰类型在同组或不同组的类群中有的相 同有的不同
的报道相一致 (邓晰朝等 ，2006；戴锡 玲等，2005)。
这说明铁角蕨属植物叶表皮微形态特征重叠、复杂 ，
属下分类较困难。
3．2巢蕨属与铁 角蕨属 的关 系
巢蕨属 过 去常 被 归入 铁 角 蕨 属 (吴 兆 洪 等，
1991)。最近，孢粉学特征也表明巢蕨属与铁角蕨属
的亲缘关系可能较近 ，将它们放在一个属中可能较为
合适 (戴锡玲等，2005)。也有学者认为它是一个 自
然的类群，除孢子囊群外 ，与铁角蕨属很少有共同特
征 ，因此成为独立的属较为合适(吴兆洪等，1991)。
我们对叶表皮微形态特征 的观察结果表 明，巢蕨属
2 4 6 8 O 2 4
O 1 i 2 2 2
0 D o0 1 ， ， ， ， ， ， ，
， ， ， ， ， 1 ，u [u 7， 0 1 3 1 3 5 7 9 1 1 1 1 2 2
● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● _ _ ● ●● ● ● ●_ ● - ●●
I I I I I I I I I I I I
e e e e e e C C e e e e
a a a a a a a a a a a a
P P P P P P P P P P P P
6期 王任翔等 ：中国西南地 区铁角蕨科植物叶表皮微形态及其系统学意义 751
一一一
一一
一一一
一一一
一一一
一一一
图版 l 光学显微镜下铁角蕨科植物的叶表皮微形态 1，2．大盖铁角蕨；3，4．齿果铁角蕨；5，6．黑柄铁角蕨；7，8．半边铁角蕨；9，lO．胎生铁
角蕨；l1，12．西南铁角蕨；13，14．岭南铁角蕨；15，16．江南铁角蕨；17，18．剑叶铁角蕨；19，20．巢蕨；21，22．狭基巢蕨；23。24．水鳖蕨；1。3，5。
7，9，l1，13，15，17，19，21，23．上表皮；2，4，6，8，1o，12，14，16，18，2O，22，24．下表皮，示气 L器。标尺一50 m。
Plate 1 Leaf micromorphology under the light microscope in Aspleniaeeae．1，2．Asplenium bulaturn；3，4．A．cheilosorum；5，6．A． “bt0，Ⅵ，m—
rluln；7，8．A．unilaterale；9，1O．A．indicum；11，12．A．praernorsum；13，14．A．sampsoni；15，16．A．1oxogrammoides；17，18．A．ensifort／l~；19，
2O．N ottvptet is nidus；21，22． antrophyoides；23，24．Sinephropterisdelavayi；1，3，5，7，9，11，13，15，17，19，21，23．Ada)【ial epidermis；2，4，6，
8，10，1Z，14，16，】8，2O，22，24．Abaxial epidermis，showing stomatal apparatuses．scale bar= 5O gm．
的上表皮细胞垂周壁近平直，其气孔器类型以不等
细胞型为主；而铁角蕨属植物 的上表皮细胞垂周 壁
为浅波状 、波状或深波状 ，气孔器类型 以腋下细胞型
和无规则 四细胞型为主，两者有 明显 区别 ，因此 ，从
叶表皮微形态特征看，支持将巢蕨属单立为属。
3．3水鳖蕨属与铁角蕨属的关 系
水鳖蕨属的上下表皮细胞垂周壁都 为深波状，
气孑L器类型以无规则 四细胞型为主；铁 角蕨属植物
752 广 西 植 物 3O卷
的上下表皮细胞垂周壁为浅波状、波状或深波状，气
孔器类型以腋下细胞型为主，两者有明显区别。因
此 ，从叶表皮微形态特征看，支持将水鳖蕨属单立为
属的观点(吴兆洪等，1991)。
3．4种 的划 分
巢蕨和狭基巢蕨 的上表皮细胞垂周壁为近平
直，与其余 1O个种 的上表皮细胞形状明显不同；其
中巢蕨以独特的横列型气孔器而区别于狭基巢蕨。
江南铁角蕨则以独特的辐射状气孔器而区别于其他
类群。水鳖蕨的上下表皮细胞形状都为明显的深波
状。这些都为种间类群的鉴别提供了新的依据。
致谢 在研 究过程 中，河池 学院化学与生命科
学系邓晰朝副教授和楚雄师范学院徐成 东教授提供
部分研究材料，在此表 示衷心感谢 !
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