全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：311— 316 2008年 5月
含笑属(木兰科)植物花粉形态及其系统学意义
张新华 一，夏念和1
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要 ：利用扫描电子显微镜对含笑属 12个分类群 的花粉形态进行了观察 和研究。花粉粒椭 圆形 ，两侧对
称，异极，具远极单萌发沟，中等大小 ；形成一较为自然的分类群。虽然花粉粒的大小和表面雕纹不同种间具
有一定的差异 ，但不足以为现有的属下分类系统提供足够 的证据。
关键词：含笑属 ；花粉形态 ；系统学意义
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)03—0311—06
Pollen morphology 0f M ichelia and
its systematic SI~li[iCance -‘ ‘ ‘● ● ⋯
ZHANG Xin-HuaI，2．Ⅺ A Nian-HeI*
(1．so ，l China Botanical Garden，the Ch inese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，
China；2．Graduate School of Ch inese Academ y of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Pollen morphology of 12 taxa of Michelia was investigated with scanning electron microscopy(SEM)．The
polen grains are bilateral symmetric，heteropolar，monocolpate，broadly elliptical in polar view，boad-shaped in equato—
rial view，and medium size．The genus is in a natural group．Some polen morphological characters，such as the size
and sculpture can be used tO identify species in Michelia，but it has limit value in infageneric classification of the genus．
Key words：Michelia；polen morphology；systematic significance
木兰科植物全世界有 16属约 300种，主要分布
于亚洲东部及东南部、北美洲东南部、中美洲及南美
洲。我国产 l1属约 160种，从西南至南部及其近邻
地区是木兰科的现代分布中心和多样性保存中心。
木兰科是现存被子植物中最原始的类群之一，无论
在理论研究和实际利用上都有重要价值。理论研究
上，它作为多心皮类(原始类群)的典型代表，是探索
被子植物起源、发展演化和建立被子植物自然系统
不可缺少的材料；实际应用上，它既是亚热带常绿阔
叶林的重要组成成分，又是举世闻名的园林观赏、工
业用材、药材和香原料树种。由于木兰科植物各属
间形态特征重叠，至今，木兰科的分类系统仍存在较
大的争议(Dandy，1927，1950，1978；Nooteboom，1985，
2000；刘玉 壶，1984，1996，2000；Chen＆ Nooteboom
等，1993；龚洵等，2003；Figlar&Nooteboom等，2004；
孙卫邦等，2004)。
含笑属(Michelia)以其花腋生、花药侧向开裂、
雌蕊群具明显的雌蕊群柄等较为进化的特征，被从
木兰属中分出来，是木兰科中的第二大属；约有 8O
种，分布于亚洲热带及亚热带，我国约有 7O种，主要
产于西南部至东部，以西南部较多(刘玉壶，1996，
2004)。虽然该属植物是木兰科比较特化的分类群，
但是，大量的形态学研究表明，原始性状和进化性状
往往交织出现，以及地理分布的不同和受环境条件
的影响，整个属的范畴、属下等级的划分和种的处理
上存在较大的争议。含笑属属下的主要分类系统：
收稿日期 ：2006—12一II 修回日期：2007—07—25
基金项目：国家自然科学基金(30270100)；中国科学院生物科学和生物技术研究特别支费(STI-O1—35)[Supported by the National Natural Science
Foundation of c na(3O27O1OO)；Special Fund of Biology Sciences and Technique of the CNnese Academy of Sciences(STZ-01—35)3
作者简介：张新华(1978-)，女 ，甘肃临洮县人 ，博士 ，从事系统与演化植物学研究。
通讯作者(Author for c0resp0ndence)
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312 广 西 植 物 28卷
Chen&Nooteboom(1993)系统和刘玉壶(1996)系统。
在Chen&Nooteboom(1993)系统中，合果木属(Pa—
ramichelia)和观光 木属 (Tsoongiodendron)被并人含
笑属，并将含笑属分为 6组：含笑组(seet．Michelia)，
肖 含 笑 组 (sect．Micheliopsis)，双 被 组 (sect．
Dichlamys)，异被组(sect．Anioschlamys)，合果木组
(sect．Paramichelia)，观 光 木 组 (sect．rsoongioden-
dron)。后者，将含笑属分为 2亚属：含笑亚属(sub—
gen．Michelia)和后 生含 笑 亚属 (subgen．Metamich-
elia)，4组：含笑组，肖含笑组，双被组，异被组(不包括
合果木属和观光木属)。两种分类系统的主要不同在
于刘玉壶将 Chen&Nooteboom(1993)系统中含笑组
中许多无托叶痕的种放在异被组 。
17世纪末显微镜的发明，为孢粉学的发展奠定
了基础。随着孢粉学的发展，大量的花粉资料显示，
花粉形态是进行被子植物系统分类的重要依据，尤
其在科至种等各个分类阶层都有很好的分类价值。
有关木兰科植物花粉形态的研究，国内外已有较多
的报 道 (Maneval，1914；Farr，1918；Erdtman，1952，
1969；Canright，1953；Takhtajan，1959；Dahl L Row—
ley，1965；Wodehouse，1965；Agababian，1972；Pra—
glowski，1974；徐凤霞等 ，1995，1998，1999，2002，2003，
2004a，b；韦仲新等，1993，2003；孑L红，1999；郭春兰等，
1996；林新春等，2003)。本文对含笑属 12个分类群
的花粉进行了扫描电镜的观察和研究，为木兰科的
分类学研究提供孢粉学证据；结合前人的研究结果，
从孢粉学角度探讨含笑属及属下的系统分类学
关系。
1 材料与方法
实验材料均采 自华南植物园活体植物的新鲜花
粉。凭证标本见表 1。扫描电镜下观察：直接将新
鲜的花粉滴于双面胶的铜台上，晾干后用 SPI-MO-
DLE喷金渡膜，用JE0L JSM-6360 LV扫描电子显
微镜进行观察并拍照。每种花粉均测量 20粒，取其
最大和最小值，计算平均值。术语采用 Erdtman
(1952)和 Praglowski(1974)。
2 观察结果
2．1含笑属植物花粉的一般特征
含笑属植物花粉粒为两侧对称，异极，具 1远极
单沟萌发孔，沟长几乎达两端；极面观为椭圆形，赤
道面观船形；花粉粒 中等大小，E。×Ez一39．8×
15．5 m到 55．0×23．6 t~m(E1一最长赤道轴长；E2
一 最短赤道轴长。下同)；外壁表面光滑或较粗糙，
具小穿孑L、小穴状、皱波状或网状等雕纹(图 卜3)。
2．2不同种的花粉形态描述
含笑属植物花粉形态也与其它形态特征一样，
无论花粉的大小和纹饰等方面，不同种间具有一定
的差异 ，详见表 2。
表 1 孢粉学研究材料及凭证标本
Table 1 Source of materials for palynological
studies in M ichelia
3 分析与讨论
3．1花粉粒大小
根据 Walker(1976)对花粉粒大小等级的划分，
大的花粉(最长轴 50～99 m)属于较原始的类型，
它可以演化出中等大小的花粉(最长轴 25～49 m)
和很大的花粉(最长轴 100～199 m)。本研究中，
所测得含笑属植 物花粉大小在 39．8～55．0 p．m 之
间，属中等大小的花粉，说明含笑属植物为较进化的
分类群。已报道木兰科中几个较大属，木莲属、木兰
属、盖裂木属等植物花粉粒较大(Agababian，1972；
Praglowski，1974；徐 凤 霞 等，1999，2002，2003，
2004a，b)，属于大型花粉 ，这进一步说 明含笑属植物
较其它木兰亚科各属植物进化。这种演化趋势与从
外部形态上将含笑属分立成属，并且认为是木兰科
中比较进化的类群，得到了可靠的孢粉学依据。
3．2花粉形态在种间的分类学意义
所观察含笑属植物花粉形态特征相似，花粉粒
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3期 张新华等：含笑属(木兰科)植物花粉形态及其系统学意义 313
图版 I 扫描电镜下含笑属植物花粉形态 A，C，E，G 花粉粒形状；B，D，F，H：外壁雕纹；A，B：白兰 C，D：柏林苦梓；E，F：灰毛含笑；
G，H：绿瓣含笑。标尺=10,um：A，C，E，G；2,um：B，D，F，H。
PlateI SEM micrographsofMicheliapolen A，C，E，G：Shapeofthepolen grains；B，D，F，H：SculptureunderSEM；A，B：M alba；C，D：
^balina；E，F：^ foveolata var．cinerascens；G，H：M viritepala．Sc e bar=10 m：A，C，E，G；2 m：B，D，F，H．
均为两侧对称，异极，具 1远极单沟萌发孔，属中等大
小的花粉，形成较为自然的分类群。但是，花粉粒的
大小和外壁纹饰不同种间存在差异，在某种程度上能
够反映种的特异性，并具有一定的分类学意义。
3．3花粉形态在含笑属属下等级划分上的应用
Praglowski(1974)(按 Dandy1974系统)观察了含
笑属 4组 中的 3组 ，即含笑组 (12种)，肖含笑组 (1
种)和双被组。他认为 sect．Michelia的花粉粒与另两
组的相 比，通常较小且有光滑的覆盖层，而 sect．
Micheliopsis的花粉粒则具微皱和较粗的雕纹。徐凤
霞(1999)观察了含笑属四组(按刘玉壶(1996)系统)
各一种，其 中的代表种黄兰(M champaca)(sect．
Michelia)的花粉粒表面最光滑，野含笑(M．skinneri—
ana)(sect．Micheliopsis)的花粉粒表面雕纹为细皱纹，
较粗糙，并且认为与 Praglowski的观察结果一致。在
本研究中，作者观察到含笑组的花粉粒较小，这与他
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314 广 西 植 物 28卷
含笑组 sect．Michelia
白兰 M a／ha 37-(41．6)一48 16一(17．2)一19 2．41 Pt — Foveolata with a few of perforations I：A，B
distributed sparsely
多花含笑 M florlbunda 31一(39．8)一43 13一(15．5)一17 2．57 Pt，R + Foveolata with a few of perforations 11：G，H
distributed sparsely
异被组 sect．Anisochlamys
石碌含笑 M shiluensis 52-(55．0)-61 21-(23．6)-27 2．33 Pt，R — Foveolata
雅致含笑 ^elegans 50-(52．3)一54 20一(22．7)一25 2．31 Pt + Tectum sudace
protrosive ridges
醉香含笑 M macclurei 34一(43．0)-47 15-(20．2)一24 2．13 Pt — Foveolata
金叶含笑 M foveolata 42-(48．6)-53 18一(18．3)-20 2．65 Pt，R — Foveolata with
distributed sparsely
灰 毛 含 笑 M foveolata 44一(50．6)一52 19一(21．2)一23 2．39 Pt — Foveolata with
var．cinerascens distributed sparsely
肖含笑组 sect．Micheliopsis
含笑 M gD 51一(54．2)一58 18一(22．O)一25 2．46 Pt
广西含笑 M guangxiensis 49-(52．7)-55 19一(21．O)一23 2．51 R
绿瓣含笑 M viritepala 50一(53．4)一58 23一(2O．1)一26 2．33 Pt
Ⅱ：C，D
rough with regular Ⅱ：E，F
Ⅲ：C，D
a few of perforations Ⅱ：G，H
a few perforations I：E，F
+ Foveolata I：A，B
+ Foveolata 11：A，B
+ Microfoveolata with a few of perforations dis— I：G，H
tributed sparsely
云南含笑 M yunnanensis 50一(51．8)一55 22一(19．9)一24 2．34 Pt — Elaborate projections or reticulate sculpturing 11：E，F
双被组 sect．Dichlamys
柏林苦梓 M balina 50一(53．8)一57 19一(19．2)一19 2．81 Pt，R — Foveolata with a few of perforations I：C，D
distributed sparsely
E-Equatorial axis，El—long est axis，Ez—shortest axis；Pv_P0lar view，LV-Lateralview；shapeof endsof polen graininpolarview and ratioEl：Ez．P卜
slightly pointed；R-rounded~Curvature of the distal face(CD)：“+”markedly convex，“一”usually slightly convex Taxonomic treatment folows Law
(1996)．
们的观察结果相同。但是，在所观察的种中，除云南
含笑和雅致含笑花粉粒表面较粗糙外，其他的花粉外
壁较光滑，雕纹为小穴状或分散地分布着少量的小穿
孑L。所以，我们不能笼统地认为肖含笑组的花粉粒具
微皱和较粗的雕纹。已有的含笑属花粉资料表明，花
粉形态特征在种间具有分类学意义，但不足以为该属
下分类系统提供足够的孢粉学证据。不过，有必要对
更多的样品进行进一步的研究。
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3期 张新华等：含笑属(木兰科)植物花粉形态及其系统学意义 315
图版 Ⅱ 扫描电镜下含笑属植物花粉形态 A，C，E，G：花粉粒形状；B，D，F，H：外壁雕纹；A，B：含笑；C，D：石碌含笑；E，F：雅致含
笑；G，H：金叶含笑。标尺= 10／*m：A，C，G；5／*m：E；2／*m：B，D，F，H。
PlateⅡ SEM micrographs ofMichelia polen A，C，E，G：Shape of the polen grains；B，D，F，H：Sculpture under SEM；A，B：lVLfigm C，
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图版 Ⅲ 扫描电镜下含笑属植物花粉形态 A，C，E，G：花粉粒形状；B，D，F，H：外壁雕纹；A，B：广西含笑；c，D：醉香含笑；E，F：云
南含笑；G，H：多花含笑。标尺一 10 tam：A，D，E；5 tam：B，C，G；2 tam：F，H。
PlateⅢ SEM mierographs ofMichelia polen A，C，E，G：Shape of the polen grains；B，D，F，H：Seu1pture under SEM；A，B：M gz‘(￡n 一
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3期 温放等：广西小花苣苔属(苦苣苔科)一新变种——阳朔小花苣苔 291
阳朔小花苣苔 新变种
新变种与原变种的主要区别在于叶较小，叶上
面中脉与侧脉多具银白色脉纹；叶柄、花序梗、花梗、
苞片和花萼不具紫色腺体。花期 6～7月，晚于原变
种花期 。
Chiritopsis glandulosa D．Fang，L．Zeng et D．H．
Qin var．yangshuoensis Fang Wen，Yue Wang，& Q
X．Zhang，var．nov．
A type differt folis minoribus，supra nervis et eis
secundaris argenteo-albis volgo praeditis；petioles，pe—
duncolis，pedicellis，bracteis，et sepalis non atropur-
pureo-glandulosis．F1 JuI1．一Ju1．et late type．
China．Guangxi(广 西)：Yangshuo(阳朔 )，Yu—
longhe(遇龙河)，on moist shady cliffs of limestone in
valleys and hills from 1 1 0 to 1 40 m elevation，cultivat—
ed in the greenhouse of Colege of Landscape Architec—
ture in Bering Forestry University，at 45 m．2006—1 1—
04，Wenfang(温 放 )2006—06—24，06062401(hototype
BJFC)。
致谢 承 蒙张启翔教授指导 ，陈心启研究员审
阅文稿，李振宇研究员、韦毅刚副研究员审核标本并
审阅文稿，谨致谢意 !
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