全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（４）：４６４－４６７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ７ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０４．００９
基于年轮分析的桂林岩溶区青冈栎地上生物量研究
潘复静１，张中峰１，２，黄玉清１＊，莫　凌１
（１． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；２．南京林业大学 森林环境学院，南京２１００３７）
摘　要：采用年轮分析法对岩溶区青冈栎样树年轮和生物量进行测定并对其群落生物量进行估算。研究结果
显示，青冈栎平均树龄４６ａ，平均胸径２０．５２ｃｍ，单位地上生物量为９８．６６８ｔ·ｈｍ－２。随着植株的生长，胸径
越大则生物量越大，两者形成明显的幂函数关系。ｄ、ｅ、ｆ、ｇ和ｈ样树地上生物量为２．８８４、２２．５６７、１０８．１８３、
１３４．３１４和３７９．７９９ｋｇ，生物量分配状况是主干＞枝条＞树叶，大部分的生物量分配在主干，生物量随着胸径
的增大明显加大。
关键词：岩溶；青冈栎；年轮分析；年轮指数；生物量
中图分类号：Ｑ９４９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０４－０４６４－０４
＊ Ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ
ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙｔｒｅｅ－ｒｉｎｇｍｅｔｈｏｄ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｒｅｇｉｏｎ
ＰＡＮ　Ｆｕ－Ｊｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ－Ｆｅｎｇ１，２，ＨＵＡＮＧ　Ｙｕ－Ｑｉｎｇ１＊，ＭＯ　Ｌｉｎｇ１
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００６，
Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ
ｉｔｓ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｓｅｄ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｒｅｇｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｖｅｒａｇｅ　ａｇｅ，ａｖｅｒａｇｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃａｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｆｏｒｅｓｔ　ｗａｓ　４６ａ，２０．５２ｃｍ　ａｎｄ　９８．６６８ｔ·ｈｍ－２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｍａｒｋｅｄｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅ　ｔｒｅｅ　ｄ，ｅ，ｆ，ｇ　ａｎｄ　ｈ　ｗａｓ　２．８８４，
２２．５６７，１０８．１８３，１３４．３１４ａｎｄ　３７９．７９９ｋｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒｕｎｋ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｒｄｅｒ　ｗａｓ　ｔｒｕｎｋ＞ｂｒａｎｃｈｅｓ＞ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｋａｒｓｔ；Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ；ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ；ｂｉｏｍａｓｓ
　　岩溶生态系统是一种环境容量小、抗干扰能力
低的脆弱生态类型，一旦被破坏，生态系统极易退化
（潘复静等，２０１１）。裸露岩溶区在我国西南成片分
布，生态环境差，生态系统受人为干扰严重，原生植
被较少，只在陡峭的坡地及远离人为干扰的地方才
分布有高大的乔木群落且为次生林群落。青冈栎
（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ）是中亚热带常绿阔叶林
的常见物种，是青冈类（属）中分布范围最广的种类，
在次生林中呈优势种（苏宗明，１９９８）。生长于裸露
岩溶区的青冈栎，其面积指数高，具有较强的水分利
用能力和光能利用效率（张中峰等，２００８ａ，ｂ；Ｈｕａｎｇ
等，２０１１）。因此，选取青冈栎作为岩溶植物生物量
研究的对象具有一定意义。
生物量是体现植物群落基本特征的指标，同时
也是整个生态系统运行的物质和能量基础，因此，生
物量的测定成为植物群落研究的重要指标。由于岩
＊ 收稿日期：２０１１－１２－１０　　修回日期：２０１２－０４－２２
基金项目：国家自然科学基金（４０８７２１９８，４１１７２３１３）；岩溶动力学实验室开放基金（ｋｄｌ２００８－０１）；中国地质调查局工作项目（水［２０１１］地调０１－１５－０２）
［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（４０８７２１９８，４１１７２３１３）；Ｏｐｅｎ　Ｆｕｎｄ　ｏｆ　Ｋａｒｓｔ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ（ｋｄｌ２００８－０１）；Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（ｗａｔｅｒ［２０１１］ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｕｒｖｅｙ０１－１５－０２）］
作者简介：潘复静（１９８４－），男，广西钦州人，硕士，研究实习员，主要从事植物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｐａｎｆｕｊｉｎｇ２８＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：黄玉清，博士，研究员，主要从事植物生理生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｈｙｑｃｏｃｏ＠ｇｘｉｂ．ｃｎ。
溶区立地条件差，采伐工作困难，目前岩溶区植被生
物量的研究不是特别多，主要集中在灌丛和次生林
地上生物量方面，而且研究地域基本集中在贵州的
岩溶区（鄢武先等，１９９１；朱守谦等，１９９５；戚剑飞等，
２００８），而广西桂林的岩溶区次生林的地上生物量的
研究还较少。生物量研究多采用皆伐法和标准木
法，但皆伐法在岩溶区极易对环境造成不可恢复的
破坏，因此本文将采用标准木法进行生物量的研究。
由于历史原因和人类活动，桂林岩溶区的原生
植被很少，现存的植被以原生植被退化后形成的灌
丛为主，而次生林主要残存于村落后山的风水林中。
本文以桂林大埠乡次生林为例，以群落学调查为基
础，对群落中青冈栎建立了生物量回归模型，并应用
这些模型研究了青冈栎种群地上生物量及其在不同
构件的分配。目的是在探索岩溶区植物种群生物量
研究方法的同时，为揭示桂林岩溶区的次生林生态
系统的结构与功能提供关于生物量的基础数据。
１　研究区概况
研究地点选择广西桂林市南郊大埠乡甘棠村，
地理位置为１１０°１８′～１１０°２２′Ｅ，２５°０１′～２５°０３′Ｎ，
属典型岩溶地貌。该区域山体海拔１５０～２１０ｍ（高
差约６０ｍ），生长以青冈栎为优势种的次生林植被，
树木茂密。青冈栎主要分布在岩溶石山山体悬崖下
的狭长地带，为群落优势种，伴随生长黄连木（Ｐｉｓ－
ｔａｃｉａ　ｃｈｉｎｅｓｉｓ）、圆果化香（Ｐｌａｔｙｃａｒｙａ　ｌｏｎｇｉｐｅｓ）等，
偶见小叶栾树 （Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｍｉｎｏｒ）、圆叶乌桕
（Ｓａｐｉｕｍ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ）和菜豆树（Ｒａｄｅｒｍａｃｈｅｒａ
ｓｉｎｉｃａ）等树种。群落中下层种类较少，有粗糠柴
（Ｍａｌｌｏｔｕｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ）、石山巴豆（Ｃｒｏｔｏｎ　ｅｕｒｙ－
ｐｈｙｌｌｕｓ）、斜叶榕（Ｆｉｃｕｓ　ｔｉｎｃｔｏｒｉａ）以及青冈幼树等
种类。样地设在青冈栎群落内，调查面积７００ｍ２，
样地内岩石裸露度约７０％，土壤覆盖度为３０％；土
壤含水率在旱季约９％～１１％，雨季为３０％～３５％。
２　研究方法
２．１取样
２０１０年９月，在该区域选取２０ｍ×３５ｍ的青
冈栎群落样地进行每木调查，样地属于中龄林。样
地中乔木树种为１２种，共３９棵，所有树木的平均树
高９．０４ｍ，平均胸径１５．０１ｃｍ，其中青冈栎１８棵，
占５０％，青冈栎的平均树高１１．８３ｍ，平均胸径
２０．５２ｃｍ，为该群落的优势种。根据标准地每木调
查结果，把所有植株分三个胸径级别（分别为１０～
１５、１５～２０、２０～２５ｃｍ），计算出各级别的胸径平均
值作为３棵标准样树的参照标准。为减少小径级的
缺失对生物量回归方程的影响，额外增加了０～５
ｃｍ和５～１０ｃｍ的样树。在标准地外，根据标准木
参照标准，取生长正常、无病虫害的青冈栎平均标准
木。０～５ｃｍ和５～１０ｃｍ两个级别的样树只进行
干、枝、叶的鲜干重的测量，０～５ｃｍ有４棵树，编号
分别为ａ、ｂ、ｃ和ｄ。５～１０ｃｍ有１棵树，编号为ｅ。
１０～１５、１５～２０、２０～２５ｃｍ三个级别的样树各有１
棵用于进行年轮测定，胸径从小到大分别编号为ｆ、
ｇ和ｈ。采用实测法分别测量样树树高和胸径，每
棵样树生长状况良好，无断梢弯曲等特征。树干解
析取样按１ｍ为一个区分段截取圆盘，用钢锯截取
底盘、胸径盘和梢头盘。生物量取样采用“分层切割
法”，利用解析木的区分段，分别实测干、枝、叶的鲜
重，对各器官按混合取样法采集少量样品并带回试
验室烘干（鄢武先等，１９９１）。标准样树的基本信息
见表１。
２．２测量方法
２．２．１年轮指数Ｉｔ（Ｒｉｎｇ－ｗｉｄｔｈｉｎｄｉｃｅｓ）　刨光青冈
栎树木圆盘，利用 ＷｉｎＤＥＮＤＲＯ２００６年轮分析仪依
次测定各解析木树木圆盘的年轮宽度（精确到
０．００１ｍｍ）。然后分析其龄阶为１ａ的不同年龄的
胸径生长变化过程，模拟生长过程曲线。本文利用
ＷｉｎＤＥＮＤＲＯ年轮分析系统测定年轮宽度采用何
海（２００５）的方法。
年轮指数即年轮生长实际宽度与该树种年生长
期望值的比值。其计算公式如下：
Ｉｔ＝Ｗｔ／Ｙｔ （１）…………………………………
式中，Ｗｔ为实际测量的年轮宽度；Ｙｔ为预计生
长的年轮宽度。
根据青冈栎年轮生长序列特征探讨其年轮生长
状况选用二回多项式回归方程进行模拟：
ｙ＝ａｘ２＋ｂｘ＋ｃ （２）……………………………
式中：ｙ代表年轮生长值，ｘ代表树木的年龄，ｂ
代表系数。
２．２．２生物量特征　分别对主干、枝条和叶子所有
生物量样品称得鲜重，然后取样在实验室６５℃恒温
下烘４８ｈ至恒重，测定出其各自含水率，换算成干
重，推算其生物量。
５６４４期　　　　　　　　潘复静等：基于年轮分析的桂林岩溶区青冈栎地上生物量研究
２．３数据分析方法
采用ＳＰＳＳ统计软件进行有关参数的回归统计
分析，采用Ｏｎｅ－ｗａｙ－ＡＮＯＶＡ进行方差分析。对青
冈栎样树的生物量－胸径增长、胸径－树龄进行了
回归分析，建立回归方程。根据２００９年实测得到的
７００ｍ２ 样地内的青冈栎胸径值，计算当年每棵样树
的树龄和总生物量。
３　结果与分析
利用年轮分析得到的数据（表１）进行生物量－
胸径、树龄－胸径、生物量－树龄的回归统计分析。
青冈栎样树的生物量－胸径、树龄－胸径、生物量－
树龄模拟结果均以乘幂方程达到最佳。利用上述方
程，计算得到７００ｍ２ 的青冈栎次生林中，青冈栎平
均树龄４６ａ，平均胸径２０．５２ｃｍ，单位地上生物量
为９８．６６８ｔ·ｈｍ－２。随着植株的生长，胸径越大则
生物量越大，两者形成明显的幂函数关系（图１）。
表２结果表明，ｄ、ｅ、ｆ、ｇ和ｈ样树地上生物量为
２．８８４、２２．５６７、１０８．１８３、１３４．３１４和３７９．７９９ｋｇ，生物
量分配状况是主干＞枝条＞树叶，大部分的生物量分
配在主干，生物量随着胸径的增大明显加大。除了ｇ
样树之外，其余样树的主干均占６０％左右，生物量分
配状况比较接近。而ｇ样树树干生物量分配率达
８０．６７％，其叶生物量及分配率均最低。究其原因，
可能与其所处的位置有关，其周围有几棵较大的青
冈栎围绕，可能使其叶片数量下降，导致植株总体光
合作用能力低，从而影响到整株生物量的积累。而
树木生物量积累与树龄、胸径以及光合作用能力有
关。青冈栎生物量与树龄和胸径之间呈现显著的幂
指数关系（图１）。年轮宽度和年轮指数随着胸径的
增大而逐渐增大（表１）。青冈栎能进行较强的光合
作用，全年均可光合作用，此能力对生物量积累具有
极大好处（Ｈｕａｎｇ等，２０１１）。虽然不同的个体表现
出稍微差异的状况，但桂林岩溶区青冈栎生物量的
积累规律较明显，其与树龄、胸径以及光合作用的关
表１　样树的基本特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅ　ｔｒｅｅｓ
特征Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
样树ａ
Ｔｒｅｅ　ａ
样树ｂ
Ｔｒｅｅ　ｂ
样树ｃ
Ｔｒｅｅ　ｃ
样树ｄ
Ｔｒｅｅ　ｄ
样树ｅ
Ｔｒｅｅ　ｅ
样树ｆ
Ｔｒｅｅ　ｆ
样树ｇ
Ｔｒｅｅ　ｇ
样树ｈ
Ｔｒｅｅ　ｈ
树高 Ｈｅｉｇｈｔ（ｍ） ０．６０　 １．２０　 １．３０　 ３．４０　 ６．１０　 ９．３　 ８．８　 １１．３
胸径ＤＢＨ （ｃｍ） ０．６８　 １．１３　 １．２０　 ３．３３　 ６．２１　 １３．６　 １７．７７　 ２３．１２
尖削度ｔａｐｅｒ　ｉｎｄｅｘ　 １．１３　 ０．９４　 ０．９２　 ０．９８　 １．０２　 １．４６　 ２．０２　 ２．０５
年轮宽度ｒｉｎｇ　ｗｉｄｔｈ（ｍｍ） － － － － － ２．１８２±０．５７ａ ２．６７４±０．５４ｂ ３．０５８±０．７２ｃ
年轮指数ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ － － － － － ０．９７±０．２６ａ １．１８±０．２３ｂ １．３５±０．２９ｃ
总生物量ｔｏｔａｌ　ｂｉａｏｍａｓｓ（ｋｇ） ０．０２４５　 ０．０９７１　 ０．０９０９　 ２．８８４　 ２２．５６７　 １１１．４８２　 １４０．１２５１　 ３９２．１２７８
树龄ｔｒｅｅ　ａｇｅ（ａ） １　 ２　 ２　 ５　 １２　 ３６　 ３９　 ４５
　注：不同字母表示具有显著差异性。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
图１　青冈栎多指标回归模型　ａ．青冈栎生物量与胸径回归模型；ｂ．青冈栎树龄与胸径回归模型；ｃ．青冈栎生物量与树龄回归模型。
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃａ’ｓ　ｍｕｌｔｉ－ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ａ．Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃａｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ＤＢＨ；
ｂ．Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃａｔｒｅｅ　ａｇｅ　ａｎｄ　ＤＢＨ；ｃ．Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃａｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｔｒｅｅ　ａｇｅ．
６６４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
表２　青冈栎５株样树生物量及其各器官分配比例
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　５ｓａｍｐｌｅ　ｔｒｅｅｓ
样树号
Ｓａｍｐｌｅ　Ｎｏ．
树干Ｂｏｌｅ 枝条Ｂｒａｎｃｈ 叶片Ｌｅａｆ 合计Ｔｏｔａｌ
生物量 （ｋｇ）
Ｂｉｏｍａｓｓ
分配 （％）
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
生物量 （ｋｇ）
Ｂｉｏｍａｓｓ
分配 （％）
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
生物量 （ｋｇ）
Ｂｉｏｍａｓｓ
分配 （％）
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
生物量 （ｋｇ）
Ｂｉｏｍａｓｓ
分配 （％）
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
样树ｄ　Ｔｒｅｅ　ｄ　 １．７１１　 ５９．３３　 ０．６３３　 ２１．９５　 ０．５４０　 １８．７２　 ２．８８４　 １００
样树ｅ　Ｔｒｅｅ　ｅ　 １３．８２　 ６１．２３　 ６．６３　 ２９．３６　 ２．１２　 ９．４１　 ２２．５６７　 １００
样树ｆ　Ｔｒｅｅ　ｆ　 ６５．５４５　 ６０．５９　 ３６．７６７　 ３３．９９　 ５．８７１　 ５．４３　 １０８．１８３　 １００
样树ｇ　Ｔｒｅｅ　ｇ　 １０８．３５６　 ８０．６７　 ２２．２７８　 １６．５９　 ３．６８０　 ２．７４　 １３４．３１４　 １００
样树ｈ　Ｔｒｅｅ　ｈ　 ２４７．１４９　 ６５．０７　 １１６．８３１　 ３０．７６　 １５．８１８　 ４．１６　 ３７９．７９９　 １００
系紧密，当然与周围的环境也有很大关系。
本研究中，７００ｍ２ 的青冈栎单位地上生物量为
９８．６６８ｔ·ｈｍ－２。西双版纳热带岩溶季雨林的乔木
层地上生物量２９７．７５０ｔ·ｈｍ－２（戚剑飞等，２００８），
贵州岩溶地区的森林乔木层生物量在８７．１～１３９．８
ｔ·ｈｍ－２之间（朱守谦等，１９９５），而与本研究区最近
广西黄冕林场天然次生阔叶林乔木层地上部分的生
物量为６２．６５ｔ·ｈｍ－２（张林等，２００４）。由此可见，
在相似的地质环境背景下，本研究的青冈栎林地上
生物量比热带地区岩溶森林的低，比同一气候带的
亚热带贵州岩溶森林基本相同。与相同气候带不同
地质背景的森林相比较，其比亚热带非岩溶天然次
生林的生物量大，这可能与林分的年龄和受干扰程
度相关。我国岩溶地区森林生态系统破坏较严重，
除了几个保护区以外，天然次生林呈小片残存于村
庄后山上。受人为干扰较大。本研究区紧邻村屯，
林内１０～２０ａ树龄的个体较少，这可能是导致群落
乔木生物量相对于上述提到的几个岩溶区较低的原
因。岩溶区地下根系系统发达，岩溶区植物分配更
多的生物量到地下部分（Ｍｕｔｈｕｋｕｍａｒ等，２００３），因
此，岩溶区植物群落总体生物量的具体情况可能要
比地上大很多。
青冈栎平均树龄４６ａ，平均胸径２０．５２ｃｍ，而
青冈栎种群生物量随着年龄增长其生物量也逐渐增
大，这很大程度上突出了青冈栎强大的适应能力及
生理机制。青冈栎能在持续干旱期利用表层岩溶
水，保证蒸腾速率以维持进行较强光合作用的能力
（Ｈｕａｎｇ等，２０１１；张中锋等，２００８ａ，ｂ）。因此，青冈
栎全年均可进行光合作用。由于青冈栎在岩溶区具
有强的适应机制，生物量积累也较高，年生长量大。
随着植株的生长，树龄和胸径越大，其生物量增长越
快，形成明显的幂函数关系。
本研究得出，青冈栎地上生物量比热带地区岩
溶森林的低，比同一气候带的亚热带贵州岩溶森林
基本相同。但是没有对地下生物量进行研究，研究
的范围也比较小，一定程度上限制了区域性青冈栎
生物量积累规律的准确性。在以后的研究中，希望
加大研究范围和力度，进一步明确岩溶区青冈栎生
物量积累的规律和机制及其主要影响因素的探讨，
为岩溶区植被碳储量研究提供一些基础数据。
参考文献：
Ｈｅ　Ｈ（何海）．２００５．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔｒｅｅ－Ｒｉｎｇ　Ｗｉｄｔｈ　ｗｉｔｈ
ＷｉｎＤＥＮＤＲＯ　ａｎｄ　Ｃｒｏｓｓｄａｔｉｎｇ　Ｍｅｔｈｏｄｓ（使用 ＷｉｎＤＥＮ－
ＤＲＯ测量树轮宽度及交叉定年方法）［Ｊ］．Ｊ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
Ｔｅａｃｈ　Ｃｏｌｌ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ　Ｅｄｉｔ（重庆师范大学学报·自然科学
版），２２（４）：３９－４４
Ｈｕａｎｇ　ＹＱ，Ｌｉ　ＸＫ，Ｚｈａｎｇ　ＺＦ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｎｏｐｙ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｎ　ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｗａｔｅｒ
ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｒｏｃｋｙ　Ｋａｒｓｔ　ｔｅｒｒａｉｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｈｙｄｒｏｌ，
４０２：１３５－１４３
Ｍｕｔｈｕｋｕｍａｒ　Ｔ，Ｓｈａ　ＬＱ，Ｙａｎｇ　ＸＤ．２００３．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ，ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｐｐｌ
Ｓｏｉｌ　Ｅｃｏｌ，２２：２４１－２５３
Ｐａｎ　ＦＪ（潘复静），Ｚｈａｎｇ　Ｗ（张伟），Ｗａｎｇ　ＫＬ（王克林），ｅｔ　ａｌ．
２０１１．Ｌｉｔｔｅｒ　Ｃ∶Ｎ∶Ｐ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｙｐｉｃａｌ　Ｋａｒｓｔ　Ｐｅａｋ－Ｃｌｕｓｔｅｒ　Ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ
（典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物生态化学计量特
征）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌ　Ｓｉｎ（生态学报），３１（２）：３３５－３４３
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ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｍｏｎｓｏｏｎ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｖｅｒ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｉｎ　Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
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７６４４期　　　　　　　　潘复静等：基于年轮分析的桂林岩溶区青冈栎地上生物量研究
能力较弱是造成这一结果的可能原因。随着时间推
移，云南油杉逐渐被淘汰，而滇青冈的优势地位越来
越明显，最终演变为以滇青冈为优势种的顶级群
落———滇青冈林。在成熟的滇青冈林下，林下幼苗
密度很低，更新个体严重匮乏，更新极为不良，且已
完全找不到云南油杉幼苗的踪迹。铁仔幼苗的空间
分布型则由前期演替阶段时的聚集分布转变为此时
的随机零星分布，这也反映了其更新能力的弱化。
在云南的哀牢山以及欧美的一些地区，同样发生了
地带性植被中更新不良的情况（Ｅｖａｎｓ，１９８８；Ｈｅｒ－
ｒｅｒａ，１９９５）。可能原因是，滇青冈林已发展到演替
的顶级阶段，森林群落结构复杂，林冠上层的郁闭度
很高，而地表枯枝落叶林层较厚，使得林下幼苗得不
到足够的光照和养分的供给，最终导致种子难以萌
发或发育不好。
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２８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷