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广 西 植 物 Guihaia 20(4)：289—294 ZOO0年 11月
文章编号 ：1000—3142(20∞)04一O289一()6
中国兜兰属植物生态地理分布
王英强
(忡恺农业技术学院，广东广十l1 510225)
．7f +
摘 要：分析 了国产兜兰属植物 的生态地理分布特点和发展趋势及兜兰属植物的系统演化趋势与
生态地理环境的关系 。国产兜兰野生种共有 l8种 ，主要分布于热带过蘸地 区(南亚热带)-主产西南
各省 医；大 多数种类生长于石灰岩 山地 ，多为半附生兰，呈丛生生长，另一部分生长于酸性砂岩 面的
腐叶土上 ，多为地生兰 ，呈单株生长或分蘖状散生 ；大部分兜兰分布于较高薄拔地 区}国产兜兰属中
最原始的短瓣亚属绝大部分种类仅分市在滇东南地区与贵州、广 西连成一片的岩藩地 貌的石灰岩
地区，而兜兰属中较进化的兜兰亚属大部分种类在本区皆有分布 以上说 明滇东南的石灰岩地区可
能是兜兰属的起源中心和演化中心，中国的南亚热带地区是兜兰属植物的生态多样性中心 -
关t 词：兜兰属 ；地理分布；起源中心 ；演化中心 ；滇东南
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中田 分类 号 ：Q949．71 8，43 文 献标 识码 ：A
The geography of Chinese species of Paphiopedilum
W ANG Ying qiang
(Zhtmgkai如 rotcch*d．col Cdlege，Gua~ ou 510225，China)
Ahstract：The geographical distribution and the features of their environment of Chinese species of Pa—
phiopedHum are reported There,q．re 18 species of g触 “仇 in China．Most of them grow in
limest。ne regions and are eplphytic or terrestria1．The re Rre two types of leaves mottled leaves and
green leaves．They distribute in subtropics of China Five spe cies of subgenus Brachy~elalum a the
most primitive group of Paphiopedilum in China and four of them distributed in the limestone regions
of Easts。uth Yum lRn Most species of Paph~pedgum d~stribute in this area，to；3．A|l these facts sag—
gest：the Eastsouth yunaan may be the origin aFea and evolutionary center of Pa iopedilum． Sub—
tropes of China may be the diverifcation center of Pa础 iopeditum．
Key wolds：Paphiopedilum；geographio l distribution；origin eeJtter evo|ut Jorlary center；Eastsouth
Yunna
1 兜兰属的系统分类地位及其演化趋势
1．1形态特点及系统分类地位
兜兰属(Paphlopedlfum Pfitz．)又称拖鞋兰属或亚洲拖鞋兰属 ，该植物是最受欢迎的热带
洋兰之～，花形奇特、花色艳丽，每花葶上有一朵或少数散朵花；花色有绿、黄、揭、红、白及各种
牧藕 日IIl 1999—05-31
作者筒介；王英强 (1967一)，男 ，硬士。讲师。主要从事植物学科研和教学工作
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29O 广 西 植 物 20卷
复色．与一般的兰花比较 ，花的结构有巨大的变化，唇瓣呈半椭圆形的袋状，形状很特别，故名
兜兰。本属与其他兰花明显不 同的地方是 2枚能育雄蕊着生在蕊柱的两侧 ；兜兰花的背萼特别
发达，呈扁圆形或倒心形 ，在各瓣中最显著
兜兰属隶属于兰科植物中最原始的类群——2雄蕊亚科 ，与杓兰属(Cypripeium)、美洲兜
兰属(Phragmipedium)一起被认为是来自同一个祖先。，关 系极为密切 陈心启等认为 ，兜兰
属与杓兰属关系密切 ，与美洲兜兰仅仅是处于平行发展的关系 ，认为兜兰属为杓兰属向热带地
区扩展的一个进化支
兜兰属下一般被分为 2个亚属“’ ：短瓣亚属 subgenus Brachypetalltm(two seclions： c
tion Brachypetalum；section Parvise加lum J和兜兰亚属 subgenus Paphiopedilum (five sections：
section Barbara；section Coryopedilum ：secl[on Paphit,pedilum ；secl[on Cochlopetalum ；~clion
Pardalopetalum)。其中以短瓣亚属 subgenus Brachypetalum最为原始
Cox，Antony V．_I 根据细胞学、分子生物学资科的研究认为，section Pa~wisepalum应从短
瓣 亚 属 subgenus Braehypelalum 中划 出提 升为 一亚 属 subgen PaT~oisepalum．它 是 短 瓣 亚 属
subgenus Brachypetalum向兜兰亚属 slbgenus PaphirJpedilum过渡的～个中间类型；而 section
Cor)vpedilum 与 section Pardalopetalum 应归为 一个组 section Pardalopetalum 。
1．2演化主 要趋 势
本文采用兜兰属下分 2亚属短瓣亚属、兜兰亚属的分类系统 ，根据亚属的形态结构比较分
析，认为兜兰属植物演化趋势如下 ：
“)生活型 她生一半附生、附生。
(2)形态方面 茎：具根状茎一无根状茎。叶：狭矩圆形一近带状、披针状 ；叶上表面具深
浅绿色相间网格斑一叶上表面不具网格斑。花 ：唇瓣基部无长柄(爪)一唇瓣基部有长柄(爪)；
唇瓣两侧投有耳状裂片一唇瓣两侧有耳状裂片；花瓣平坦一 花瓣扭转 ；花瓣宽阔一花瓣长
狭；花瓣无附属物一花瓣有附属物。
2 中国兜兰属植物区系地理情况
2．1中国兜兰属种戤豆地理分布
兜兰属植物是生长在热带及亚热带林下的多年生草本植物，全世界约有 6j种“ ，主要分
布于亚洲热带地区至太平洋 岛屿。我 国兜兰属植物 资源非常丰富，约有 18种“ (占世界的
27． )，主产西南各省区，华南亦有少量种类分布，大部分种类分布范 围均狭窄，具有一定的
区域性，如硬叶兜兰(P．mlcranthtm Tang et Wang)、杏黄兜兰(P．armenioxum S．C．Chen el
F．Y．Liu)、麻栗坡兜兰(只 malip S、C．Chen etTsi)等仅分布在热带过渡区的石灰岩山
地，这与它们生长于石灰岩地区的特殊环境有关 ，仅紫纹兜兰(P purpuratum (Lind1．)Stein)
具有较广的分布区。各省区的分布情况如下 ：
云南省位于 21。09 ～29 1 5 N，97。39 ～1O6。12 E，全省地貌由滇东高原与滇西纵谷形成
基本骨架，地势由西北向东南倾斜 ，呈阶梯式递降 地貌以哀牢山为界分为东 、西 2大类型。哀
牢山以东高原面比较完整 ，称滇中高原 ；哀牢山以西为横断山系纵谷区 。从整个位置看，云南
北依广袤的亚洲大陆，南临辽阔的印度洋及太平洋 ，正好处在亚洲 3个特色迥异的 自然地理区
(即南亚季风热带区域、东亚季风亚热带区域、西藏高原区域)的接台部位上。云南便 以它复杂
多样的 自然地理环境 ，实现这 3大区域相互间的连接和过渡，形成了明显的区域独特性 ，与邻
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4期 王英 强 ：中 国兜兰属植物生态地 理分布 29】
省、邻国截然不同 。云南位于欧亚大陆南部．季风气候非常明显 ，冬季盛行干燥大陆西风急
流 ，夏 季为洋季 风所控 制 ，从而造成 夏半年湿润 ，四季不分 ，干湿季 明显 的气 候特点 。 由于云
南独特的地貌形态及复杂的自然条件．形成极其多样的生态和各种复杂的生态系统类型 ，孕育
了极其 丰富的植 物 资源 本省 共有兜兰属植 物 14种 ，占全国的 77．8 ，世界 的 21．5 。其 中：
(1)分 布云南全境 的有 紫纹兜 兰 同色兜兰 (P．concolor(Batem．)Pfitz．)、带 叶兜兰 (|D．hir．~utis—
simum (1 ind1．et Hook．)Stein)。(2)云南东南部，本区共有兜兰属植物 4种 ：亨利兜兰(P hen
Ⅱ ) Braem)、麻栗坡 兜兰 、巨瓣 兜兰 【|D．beilatulum(Rchb．f．)Stein)、紫毛 兜兰 |D．~i]]osNm
tLind1．)Stein)；本 区在植物区系分 区中属马来亚植物亚区的滇东南小区” ，位 于红河和哀丰
山以东的南缘地带 ，这一带的植物区系组成与邻近的广西西南部和越南北部有着密切的联系
本区属南亚热带气候类型，光照充足，≥】0。C积温为 6 o00～7 500。C，最冷月平均气温为 10
～ 1 5 C，极端最低气温 2～一2。c ；植被类型主要代表为季风常绿阔叶林，土壤主要为赤红壤。
(3)云南南部和云南西南部分布有长瓣兜 兰(P．dianthum Fang et Wang)、硬叶兜兰、飘带兜兰
tP．parishii(Rehb．f．)Stein)、彩 云兜 兰(|D．~vardii Summerh．)4种 ；本 区在植 物 区系分 区上
属马来亚植物亚区的滇南、滇西南小区 ，包括哀牢山以西的西双版纳和德宏、临沧地区，处于
我 国境内澜沧江、怒江和伊洛瓦底江支流下游，地貌为中山、丘陵盆地交错分布的山原地貌 。
本 区属 北热带气 候类 型 ，植被 主要代表 为热带雨林 和热 带季雨 林 ，土壤 主要为砖 红壤 ，年
平均气温>20。c以上 ，年降雨量>1 200 mm，≥10 C积温在 7 500。C以上，最冷月平均气温
>1 5。c，极端最低气温 4～6 C，全年无霜 、。(4)云南西部和云南西北部分布有杏黄兜兰、虎
斑兜 兰(P．markianum Fowlie)和波瓣兜 兰(|D．ina w(wal1．et Lindl_)Pfitz．)3种 本 区在植
物区系分区上属中国——喜马拉雅亚 区的滇西、滇西北横断山脉小区” ，本小区高山峡谷地貌
特别 发达 ，峡谷 1 600 m，而 高 山在 5 000 m 以上。从峡谷 到高 山相 继出 了热带 、亚 热带 、温带 、
寒带等特殊的山地垂直气候及相应的植被类型。兜兰植物主要分布于本亚区的热带、亚热带植
被类 型林下 。
贵州省有 7种 ，占全国的 38．9 ：小叶兜兰(|D．barbigerum Tang et Wang)、同色兜兰、带
叶兜兰、长瓣兜兰、硬叶兜兰、白花兜兰(|D．~m~rson~Koopowitz et eribb)、麻栗坡兜兰。这些种
类主要分布在贵州的南部和西南部与云南、广西相连地区
广西省有 9种，占全国的 50 ：紫纹兜兰、白花兜兰、长瓣兜兰、硬叶兜兰、同色兜兰、带叶
兜兰、小叶兜兰、紫毛兜兰、卷萼兜兰(P．applectonianum(Gower)Rolfe)。这些种类主要分布于
北回归线两侧的南亚热带区域内。
西藏、广东省和海南岛分别各有 1种 ：秀丽兜兰 zerluslum(wal1．et Sims)Pfitz．)、紫纹
兜兰 、卷萼兜兰。
2．2国产 兜兰的珍 稀、特有 性和古老原始性
兜兰属植物大多分布于热带地区，而我国兜兰属植物主要分布在热带过渡地区(南亚热
带)，此区包括广东南部(不包括雷州半岛及其周围地 区)、广西南部 、云南东南部与西南部 、西
藏东南部．特有种类丰富，共 5种(占全国的 27．8 ，占世界的 7．7 )：小叶兜兰 长瓣兜兰、碗
叶兜兰、白花兜兰、虎斑兜兰。
兜兰属所有野生种是国际上的一缓珍稀濒危物种，是绝对禁止在 国际上贸易的。我国的
18种兜兰均为国家的一级珍稀保护物种，尤以硬叶兜兰、杏黄兜兰和马栗坡兜兰为最珍贵。
兜兰属中最原始的短瓣亚属主要分布于我国云南至马来西亚半岛，我国共有 5种：巨瓣兜
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292 广 西 植 物 20卷
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围 1 国产兜兰属植物分布田
Fig 1 The distribution of Chinese species of Paphio~ ditam
兰、同色兜兰、硬叶兜兰、杏黄兜
兰、麻栗坡兜兰 ，占该亚属 已知种
(8种)的大部分(62．5 )，全部产
于云南 ，而其中的麻栗坡兜兰据
陈心启教授认 为 可能是兜兰屑
已知种 中最原始的代表，一个从
杓兰属向兜兰属演化的中间类型
或过渡类型。
2．3开花 习性
中国兜兰属植物花朵寿命很
长，自然开花花期 2O～60 d，一年
四季都有开花的种类。根据其开
花习性 ，可分 2大类：(1)春冬(11
～ 4月)开花类 l2种：卷萼兜兰、
杏黄兜 兰、白花兜兰、带叶兜 兰、
一 桕 — ．
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围 2 国产短瓣亚属植物分布图
Fig 2 The distribution Subgenus rⅡ^^ 眦 埘 |in China
麻栗坡兜兰、硬叶兜兰、秀丽兜兰、紫毛兰、彩云兜兰、小叶兜兰 、渡瓣兜兰和紫纹兜兰 (2)夏
0：(5~1o月)开花类 6种 ：同色兜兰、长瓣兜兰、亨利兜兰、虎斑兜兰、飘带兜兰和巨瓣兜兰。
3 国产兜兰属植物分布特点、发展趋势
短瓣亚属全世界共 8种分布于中国的云南、贵州、广西，越南、缅甸、柬埔寨和马来西亚 。其
中绝大部分种类 (5种：巨瓣兜兰、同色兜兰、硬叶兜兰、杏黄兜兰、麻栗坡兜兰)集中分布于我
国云南地区的西自横惭 山脉河答南至滇东南低丘陵地带 ，除杏黄兜兰仅分布于西部外，其余 4
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4期 王英强：中国兜兰属植物生态地理分布 293
种集中分布于滇东南与贵州和广西的连成一片的岩溶地貌的石灰岩地区。而麻粟坡兜兰被陈
心启教授认为极可能是兜兰属 已知种类中最为原始代表。 ；而且兜兰属大部分种类在本区皆
有分布。以上说明滇东南的石灰岩地区极可能是兜兰的起源中心和演化中心 ，吴征锚教授认
为n ，从植物区系分布看，本区(滇东南小区)是云南向东南亚和云南 向华南和华中过渡的交错
汇合地带 ，从植被区系的发生看 ，它又是古植物的良好避难所和演化 中心。陈心启教授亦认
为。 兜兰属的起源可能是在我 国云南横断山脉的河谷及其南面的低丘陵地带。兜兰亚属相对
分布较广 ，主要分布于北回归线两侧的南亚热带地区。兜兰在滇东南的石灰岩地区发生后 ，向
北回归线两侧的南亚热带地区和向南部热带地区扩散到贵州、广西、广东、海南和越南等中南
半岛地区。中国的南亚热带地区可能是兜兰属的生态多样性中心 。
． 4 属的系统演化趋势与地理生态环境关系
4．1与海拔高度 的关 系
国产兜兰大多分布于较高海拔的地区(1 00O rn以上)，如虎斑兜兰 、彩云兜兰、长瓣兜兰 、
飘带兜兰、紫毛兜兰、杏黄兜兰、巨瓣兜兰、带叶兜兰、麻栗坡兜兰、硬叶兜兰，这些种类大部分
是附生或半 附生种类；广海拔分布的种类主要有 ：卷萼兜兰、秀丽兜兰、小叶兜兰、同色兜兰，它
们大都是地生兰或半附生兰；分布于较低海拔(700 m以下)的种类仅有 1种：紫纹兜兰，为地
生 兰 。
国产兜兰屑 中最为原始类群——短瓣亚属绝大部分 的种类(80 )皆分布在较高海拔地
区，如麻栗坡兜兰、巨瓣兜兰、杏黄兜兰、硬叶兜兰分布于海拔 l 000 m 以上的石灰岩地区，只
有同色兜兰为广海拔种 ，分布于 300 l 000 m 的石灰岩地区。兜兰屑的原始类型为发生于较
高海拔的石灰岩地区，然后逐渐衍生出广海拔种类和低海拔种类。兜兰屑的演化趋势可能为：
高海 拔一 广海 拔一 低海拔 。
4．2生活 型的演 化趋势 ：地 生兰一 半 附生一附生
国产兜兰屑植物种类大部分为地生或半附生，共 9种如杏黄兜兰、硬叶兜兰、麻栗坡兜 兰、
同色兜兰、巨瓣兜兰、小叶兜兰、白花兜兰、带叶兜兰、亨利兜兰等；仅 3种为纯附生种类，如长
瓣兜兰、飘带兜兰、紫毛兜兰；纯地生兰 6种，如卷萼兜兰、紫纹兜兰、波瓣兜兰、虎斑兜兰、秀丽
兜兰、彩云兜兰等 ，这些种类全部属较进化的兜兰亚属 。而最原始的短瓣亚属全部种类为地生
兰或半附生兰。可见，兜兰的原始原类型为地生兰 ，后因适应热带或南亚热带环境或因竞争的
压力，衍生出半附生种 ，后再衍生出纯附生种类 。
4．3与基质的关 系
国产兜兰属植物大多分布于热带过渡地区 (南亚热带)，根据其生长基质性质，可分为 2
类：一类生于石灰岩山地的石窝风化岩土面上 ，为附生或半附生生长，如杏黄兜兰、巨瓣兜兰、
同色兜兰、麻栗坡兜兰、硬叶兜兰和飘带兜兰等 ；另一类生长于酸性砂岩面的腐叶土上，如卷萼
兜兰、紫纹兜兰、彩云兜兰和波瓣兜兰(美丽兜兰)等，主要为地生兰 。国产兜兰一般生长在疏灌
丛中或林缘，性喜湿润而温暖的环境，忌阳光直射和需要排水良好的地方。
国产兜兰属植物种中，原始的短瓣亚属种类均产于石灰岩山区，而在酸生砂岩山区的种类
均属较进化的兜兰亚屑。可见国产兜兰演化路线可能为 ：石灰岩山区一酸性砂质土地区。
4．4叶色形态演化趋势
中国兜兰叶形基本为狭矩圆形或近带形，根据叶上表面有无深浅绿色相问的网格斑，可分
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294 广 西 植 物 20卷
为 2太类 ：斑叶类 和绿叶类
(11斑叶类 ：叶型为狭矩圆形 ，根据叶背面有无紫色斑点分为 2类 。①红背叶种类，叶背遍
布紫色斑点、有时斑点极多而使整个叶背呈紫红色或紫褐色，有 7种 ：秀丽兜兰、彩云兜兰、杏
黄兜兰、硬叶兜兰、麻粟坡兜兰、巨瓣兜兰、同色兜兰等 ②青背叶种类 ，叶背绿色，至多在基部
有紫晕 ，有 2种 ：卷萼兜兰和紫纹兜兰，它们都属兜兰亚属
(2)绿 叶种类 ，叶的上表面绿 色 ．不具 网格斑 ，共有 9种 ：白花兜兰 、飘 带兜兰 、长瓣兜兰 、虎
斑兜兰、紫毛兜兰、亨利兜兰、带叶兜兰、波瓣兜兰和小叶兜兰。这些种类全部属兜兰亚属。原
始 的短瓣亚 属 的全部种类 皆 为具 网格斑矩 圆形红 背叶类 ．而大 部分 的较 进化兜 兰亚属 种类为
无网格斑的纯绿叶种 可见 兜兰属叶色形态演化趋势为：叶表面网格斑一无网格斑叶；叶背红
紫一 叶基部紫晕一纯绿 叶 。
4．5生态型 演化趋 势
国产兜兰属植物 ，根据其 生 长习性 可分为 2种生 态型 ：丛生 型与散生型 (1)丛生型 ，具有
明显的地下走茎 ．茎尖生长有吸芽 ，节问长，红色或淡紫红色，集群丛生生长，多生长在石灰岩
的石窝风化岩土面上，主要有 硬叶兜兰、杏黄兜兰、麻栗坡兜兰、巨瓣兜兰、同色兜兰 、白花兜
兰 、飘 带兜 兰 、长瓣 兜兰 、带 叶兜兰 、小 叶兜 兰 、亨利兜 兰 、渡瓣 兜兰 (美 丽兜 兰)、紫 毛兜兰 等
(2)散生型，无明显的地下走茎 ，如有则节问短，单株生或分枝状散生，极少结群生长，主要有；
卷萼兜 兰 、紫纹兜兰 、彩 云兜兰等 。它们 常常单株生或 分枝状 散生于酸性砂岩 山地 中。
原始类型短瓣 亚属的全部种类 如硬 叶兜兰 、麻 栗坡兜兰 、巨瓣兜 兰、同色兜 兰 、杏 黄兜 兰皆
为丛 生性生 于石灰 岩的石 窝风化岩 土面上 ，而散生性类 群 皆为较进化 的兜兰亚属种类 ，如卷萼
兜兰 、紫纹兜 兰、彩 云兜兰 等 。兜兰属植 物生 态型演化趋势 可能 为 ：群生性一 散生性 。
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