全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（３）：３３３－３３９ ２０１２ 年 ５ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１１
屋顶绿化植物佛甲草对温度梯度的生理生态适应
余孟好，赵 平＊，曾小平，倪广艳
（中国科学院 华南植物园，广州５１０６５０）
摘 要：以屋顶生长的佛甲草为材料，通过光照培养箱进行不同温度条件处理，分别测量了叶片的ＣＯ２ 交换、
叶绿素含量、叶绿素荧光参数以及植株不同部位的碳同位素比率变化（δ１３Ｃ）。结果表明：持续高温／低温、较
大的昼夜温差和叶表面风力的条件下，佛甲草为适应环境变化，光合会由Ｃ３代谢途径转变成景天酸代谢途径
（ＣＡＭ），是兼性ＣＡＭ植物。短期降温会使叶片光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）发生不可逆失活，光合能力下降；复水后有
助于ＰＳⅡ的恢复和重建，而干旱天气会减缓恢复过程；在不利温度环境中生长的佛甲草老叶掉落较多，剩余
叶片的叶绿素含量和Ｆｖ／Ｆｍ值增高，光合能力提高。δ１３Ｃ测定结果显示，高温使嫩叶气孔导度降低，对成熟
叶片气孔导度影响小，佛甲草茎杆虽然含有叶绿素，但没有明显的光合作用。
关键词：佛甲草；景天酸代谢；温度
中图分类号：Ｓ５６６．１０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０３－０３３３－０７
＊ Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｒｏｏｆ ｐｌａｎｔ
Ｓｅｄｕｍ ｌｉｎｅａｒｅ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ＹＵ Ｍｅｎｇ－Ｈａｏ，ＺＨＡＯ Ｐｉｎｇ＊，ＺＥＮＧ Ｘｉａｏ－Ｐｉｎｇ，ＮＩ Ｇｕａｎｇ－Ｙａｎ
（Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ｐｌａｎｔｅｄ ｉｎ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｇａｓ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅｔｈａｔ ｇｒｅｗ ｉｎ ｒｏｏｆ ａｎｄ ｗａｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ ａ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｃｕｂａｔｏｒ ｆｏｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｗｅ ａｌｓｏ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏ（δ１３Ｃ）ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ
ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｃｕｂａｔｏｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ３０ｄａｙｓ．Ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：Ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ ｈｉｇｈ／ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｈｉｇｈ ｄｉｕｒｎａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｅａｆ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｌａｙｅｒ ｃｏｎ－
ｄｕｃｔａｎｃｅ ａｌｔｅｒｅｄ ｂｙ ｗｉｎｄ ｆｏｒｃｅ ｃｏｕｌｄ ｌｅａｄ ｔｏ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｗｉｔｃｈ ｏｆ
Ｃ３ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｔｏ ＣＡＭ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ｗａｓ ａ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ＣＡＭ ｐｌａｎｔ；Ｓｈｏｒｔ ｔｅｒｍ ｃｈｉｌｉｎｇ ｃａｕｓｅｄ
ｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ；Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｗｏｕｌｄ ｈｅｌｐ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ
Ⅱ，ｂｕｔ ｓｕｃｈ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｌａｙｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔｅｄ ｉｎ ａｎ ａｄｖｅｒｓｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｏｕｌｄ
ｂｒｉｎｇ ａｂｏｕｔ ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅ－
ｍａｉｎｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ．Ｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ，ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｈｏｗ ａ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｗｏｕｌｄ；Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄδ１３Ｃ ｓｈｏｗｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｌｅａｖｅｓ，ｂｕｔ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｌｄ ｌｅａｖｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ，ｔｈｏｕｇｈ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ，ｄｉｄ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｄｕｍ ｌｉｎｅａｒｅ；ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
＊ 收稿日期：２０１１－０９－１７ 修回日期：２０１１－１２－２３
基金项目：国家自然科学基金（３０８７１９９８，４１０３０６３８，３１１７０６７３）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（３０８７１９９８，４１０３０６３８，
３１１７０６７３）］
作者简介：余孟好（１９８５－），男，广西河池人，硕士，研究方向为植物生理生态学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｈｏｗｅｈｏｕｓｅ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：赵平，男，博士，研究员，研究方向为植物生理生态学、生态系统生理学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｚｈａｏｐｉｎｇ＠ｓｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ。
植物的光合作用代谢途径划分为Ｃ３、Ｃ４ 和景
天酸代谢（ＣＡＭ），ＣＡＭ 植物的叶片气孔在日间温
度和水汽压亏缺（ＶＰＤ）较高时开度变小或关闭，夜
间温度和ＶＰＤ较低，气孔开放进行气体交换，积累
有机酸 提高细胞渗透势，以便吸收 更 多 水 分
（Ｌüｔｔｇｅ，２００４），提高水分的利用效率（ＷＵＥ）（Ｏｓ－
ｍｏｎｄ，１９７８；Ｋｌｕｇｅ ＆Ｔｉｎｇ，１９７８；Ｗｉｎｔｅｒ ＆Ｓｍｉｔｈ，
１９９６）。所以，ＣＡＭ植物适合在沙漠、戈壁、盐碱地
等干旱环境（如仙人掌能生长在极度缺水的环境）生
长。有些ＣＡＭ 植物在不同的光照强度和昼夜温
度、以及生命周期不同阶段可进行不同光合途径的
转换而被称之为兼性ＣＡＭ 植物，在昼夜温差较大
时会由Ｃ３ 代谢转变成ＣＡＭ代谢，但它们对绝对温
度不敏感（Ｈａａｇ－Ｋｅｒｗｅｒ等，１９９２），而有些ＣＡＭ 植
物在恒温条件下生长良好（Ｌüｔｔｇｅ ＆Ｂｅｃｋ，１９９２）。
ＣＡＭ不仅仅是植物对缺水和极端温度环境的适
应，也是维持植物碳平衡以利于繁殖的重要代谢策
略（Ｈｅｒｒｅｒａ，２００９）。ＣＡＭ 植物常被应用于屋顶绿
化，其中佛甲草的种植应用比较广泛。随着城市绿
地面积锐减和热岛效应的加剧，大力推广屋顶绿化，
改善居住环境和提高生活质量，无疑是一项重要的
生态工程。屋顶环境最明显特征是光照强烈、温度
高、昼夜温差大，佛甲草如何适应屋顶的生态环境是
我们关注的问题。本文通过观测佛甲草对温度变化
的生理生态响应，借助培养箱研究佛甲草对温度梯
度的适应策略，为进一步在城区发展和推广佛甲草
的绿化应用提供理论和实验依据，制定有效的种植
和管理措施。
１ 材料与方法
１．１实验材料
供试佛甲草材料取自广州市区４个屋顶绿化试
验点（分别于２００３、２００４、２００５和２００８年种植），所
有种植基质的配方相同。从各个试验点中随机取６
个样品，实验前将植物连同基质移至２０ｃｍ×１０ｃｍ
×８ｃｍ的塑料盘中，在距底部１ｃｍ盘壁处开凿若
干排水小孔，排掉盘中多余的雨水，放置在华南植物
园实验大楼屋顶，自然状态下生长，不进行人工浇水
与施肥。
１．２培养箱温度梯度实验
温度培养实验于２０１０年１１月在实验室进行，
采用 ＲＨ－２５０光照培养箱（广东省医疗器械厂，中
国）培养。参照广州夏冬季节的最高和最低温度设
置温度梯度，将佛甲草样品分成４组，每组３盆重
复，培养箱每天７：００～１８：００时进行光通量强度均
为１０ ０００ｌｘ的人工光照，其余时间关闭光源。Ａ组
光照时温度为１０℃，无光照温度降至５℃；Ｂ组光
照时温度设置为１５℃，无光照时５℃；Ｃ组参照高
温环境，光照时温度设置为４０℃，无光照时３０℃；
Ｄ组作为对照置于楼顶自然条件下生长。每天浇水
至田间持水量，观察佛甲草样品生长状况并测量相
关参数，１周后叶片凋落较多时只测量夜间气体交
换，３０ｄ后测量各部位的碳同位素比率。
１．３气体交换参数
采用 Ｌｉｃｏｒ－６４００便携式光合测定系统（ＬＩ－
ＣＯＲ，美国）测定叶片的气体交换参数。由于佛甲
草叶为肉质轮生叶，Ｌｉｃｏｒ－６４００配备的叶室不适用
于佛甲草叶片的气体交换测定，我们结合仪器特点
和叶片形状，自行设计圆柱形叶室，将轮生叶通过开
关按钮自然直立于叶室中，茎部穿过叶室底部中央
可调节松紧的小孔，形成密封状态，气路循环系统保
持不变。干旱连续４８ｈ测量每盆的佛甲草，各组３
次重复。对不同温度处理样品，每天２２：００时测量各
种处理的４个样本的气体交换，３次重复。首先假定
佛甲草叶面积为１０ｃｍ２，测量结束后将实际测定的叶
面积输入主机，重新计算气体交换的测定指标。
１．４叶绿素荧光参数
叶绿素荧光参数测量参照Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ（１９８６）方
法，用脉冲调制荧光仪（ＰＡＭ，Ｗａｌｚ，Ｇｅｒｍａｎｙ）测定
叶片的叶绿素荧光曲线。由于佛甲草叶片太小，无
法测量单叶的荧光参数，每次需随机选取不同植株
的３个叶片进行一次性测量，每组３次重复，每天
２２：００时待植物充分暗适应后进行测定。初始荧光
Ｆｏ是用暗适应的叶片在弱调制测量光（０．０５μｍｏｌ
ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２·ｓ－１）下诱导产生，最大荧光Ｆｍ则是在
Ｆｏ之后用强饱和脉冲（５００μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ·ｍ－
２·
ｓ－１）激发，根据Ｆｏ和Ｆｍ 计算Ｆｖ／Ｆｏ，以及Ｆｖ／Ｆｍ
＝（Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ。
１．５叶片叶绿素含量
采用丙酮比色法测定同时用于荧光参数测量的
佛甲草叶绿素含量，每次称取新鲜样品０．１ｇ，研磨、
过滤并定容至１０ｍＬ，以８０％丙酮为空白对照，利
用ＵＶ－３８０２型紫外可见光度计（Ｕｎｉｃｏ，美国）在波
长６６３ｎｍ、６４５ｎｍ下测定光密度。计算叶绿素ａ
和ｂ含量：
４３３ 广 西 植 物 ３２卷
Ｃａ＝１２．７·ＯＤ６６３－２．６９·ＯＤ６４５
Ｃｂ＝２２．９·ＯＤ６４５－４．６８·ＯＤ６６３
ＣＴ＝Ｃａ＋Ｃｂ
其中，Ｃａ 为叶绿素ａ含量，Ｃｂ 为叶绿素ｂ含量，
ＣＴ 为总叶绿素含量，单位ｍｇ·Ｌ－１。
１．６叶片碳同位素比率
不同温度处理３０ｄ后，从１２盘佛甲草样品中
每盘随机选取一株佛甲草样品，利用中国科学院广
州地球化学研究所的 ＭＡＴ－２５２稳定同位素质谱
仪，测定植株成熟叶片、嫩叶和茎的碳同位素比率
（δ１３Ｃ）。
δ１３ Ｃ＝［Ｒａ／Ｒｓ＋ｄ－１］×１０００
式中，Ｒａ 和Ｒｓ＋ｄ分别为空气和ＰＤＢ标准样品
的１３Ｃ／１２Ｃ摩尔比率。
１．７数据处理
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １８．０对实验
数据进行处理及统计分析，测定结果取平均值±标
准误，根据实验目的对数据进行ｔ检验、单因素方差
分析（ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差法（ＬＳＤ），以
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３和Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ ９．０制作图表。
图１ 不同种植年份佛甲草ＣＯ２交换的昼夜变化
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ，ｎ＝３ｐｌａｎｔｓ）
２ 结果与分析
２．１佛甲草叶片ＣＯ２ 同化速率的昼夜变化
如图１所示，在晴朗高温（２３～３２℃）天气，４组
不同年份佛甲草夜间基本上为ＣＯ２ 释放，阴天夜间
的ＣＯ２ 交换有正有负，显示部分佛甲草转换成
ＣＡＭ模式，而个别植株还是维持Ｃ３ 代谢模式。晴
天夜晚１８：００～４：００时，佛甲草的ＣＯ２ 交换速率不
同，但都为负值；１８：００～０：００时ＣＯ２ 释放速率较
大，０：００～６：００时，逐步下降。６：００时２００４和
２００８年样品的ＣＯ２ 同化速率超过了光合补偿点，出
现净ＣＯ２ 吸收；２００５年样品呼吸速率仍大于光合作
用，２００３年样品则刚到达光补偿点。从８：００时开
始，逐渐增强的太阳辐射为光合作用提供了足够能
量，ＣＯ２ 吸收速率迅速增高。阴天多云天气，１８：００
时由于太阳辐射消失，植物以呼吸作用为主，２２：００
～４：００时，２００４、２００５和２００８年的样品出现ＣＯ２
的净吸收；紧接下来的日间，这３组佛甲草的ＣＯ２
吸收速率较稳定，可能是夜间吸收的ＣＯ２ 为白天的
光合作用提供充足的碳源；而２００３年种植的样品由
于夜间消耗太多ＣＯ２，日间用于光合作用的有机物
减少，加上阴天辐射较弱，光合速率下降明显。
２．２不同温度下代谢途径的转换
在判定佛甲草是兼性ＣＡＭ 植物后，以培养箱
测试持续高温／低温及不同昼夜温差对光合途径的
影响。表１是移植后第１、７、１４和２１天２２：００时各
温度下佛甲草ＣＯ２ 的交换状况。处理第１天，水分
供应充足，不同温度下的佛甲草夜间出现净ＣＯ２ 释
放，以Ｃ３ 代谢途径为主。处理１周后，Ａ、Ｂ和Ｃ组
佛甲草仍为Ｃ３ 代谢，而室外２３℃环境下生长的Ｄ
组转变成ＣＡＭ，原因可能是秋冬季节太阳辐射仍
然较强，而大部分叶片衰老后光合能力下降，容易出
现光抑制，转变成 ＣＡＭ 能提高叶片内部 ＣＯ２ 浓
度，降低光抑制影响；或者屋顶的风力使叶表面与空
气界面层导度增大，蒸腾失水增多，引起代谢途径转
换。第１４天，４组佛甲草夜间均为 Ｃ３ 代谢途径。
第２１天，５～１０℃温度环境中生长的Ａ组佛甲草仍
为Ｃ３ 途径，而在５～１５℃环境生长的Ｂ组、３０～４０
℃高温环境生长的Ｃ组和自然温度（２３℃）中生长
５３３３期 余孟好等：屋顶绿化植物佛甲草对温度梯度的生理生态适应
的Ｄ组佛甲草均为ＣＡＭ。ＣＡＭ 植物有平衡每天
吸收Ｃ量的趋势（Ｗｉｎｔｅｒ等，１９９６），Ｂ组在５～１５
℃环境下转变成ＣＡＭ，是为了提高植物总碳同化
量，或者是昼夜温差较大引起代谢途径变化。Ｃ组
在３０～４０℃高温环境下转变成ＣＡＭ，则是日间温
度超过了佛甲草最适生理温度，ＣＯ２ 吸收受限制，
ＣＡＭ夜间吸收的ＣＯ２ 能维持植物的生物量。Ｄ组
转变成ＣＡＭ可能是为了提高叶片内部ＣＯ２ 浓度，
降低光抑制的影响。Ａ组佛甲草在最低温度下保
持了夜间ＣＯ２ 释放，是由于白天气温低，光合作用
效率低，不能为夜间的ＣＯ２ 吸收提供足够的代谢底
物，而且ＣＡＭ需要的能量相对更多，培养箱光照条
表１ 不同温度处理后各时段佛甲草的ＣＯ２交换
Ｔａｂｌｅ １ ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｉｍｅ ｐｅｒｉｏｄｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ｍｅａｎ±ＳＥ，ｎ＝３ｐｌａｎｔｓ）
各时段的佛甲草ＣＯ２ 同化速率
ＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ（μｍｏｌ ｍ
－２·ｓ－１） Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
第１天ｏｎ ｔｈｅ １ｓｔ ｄａｙ －０．５５±０．１２ －０．２７±０．１３ －０．４０±０．１３ －０．２０±０．１９
第７天ｏｎ ｔｈｅ ７ｔｈ ｄａｙ －０．２９±０．０８ －０．４８±０．０８ －０．１０±０．０２ ０．４５±０．０３
第１４天ｏｎ ｔｈｅ １４ｔｈ ｄａｙ －０．２２±０．０５ －０．６７±０．２１ －０．３９±０．０２ －０．１８±０．０３
第２１天ｏｎ ｔｈｅ ２１ｓｔ ｄａｙ －０．３５±０．００２ ０．１３±０．０２ ０．３６±０．０５ ０．３４±０．１８
注：气体交换测量在２２：００时进行；Ａ：白天温度１０℃，夜间５℃；Ｂ：白天温度１５℃，夜间５℃；Ｃ：白天温度４０℃，夜间３０℃；Ｄ：自然温
度。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｍａｄｅ ａｔ ２２：００；Ａ：１０℃／５℃ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙ／ａｔ ｎｉｇｈｔ；Ｂ：１５℃／５℃ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙ／ａｔ ｎｉｇｈｔ；Ｃ：４０℃／３０℃ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙ／ａｔ
ｎｉｇｈｔ；Ｄ：ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
件不容易满足其代谢途径改变后所需的能量。
２．３叶绿素荧光参数
许多ＣＡＭ植物对耐受限度范围内的持续高温
或低温不敏感，对温度的变化则比较敏感（Ｈａａｇ－
Ｋｅｒｗｅｒ等，１９９２）。由图２可见，当环境温度由２７
℃降至２２℃，佛甲草叶片最大荧光值Ｆｍ 迅速下
降，初始荧光值Ｆｏ增加，造成光合系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的
电子传递效率Ｆｖ／Ｆｍ 值大幅下降。气温回升，Ｆｍ
值仍缓慢下降，Ｆｏ值变化小，Ｆｖ／Ｆｍ 值回升小，说
明佛甲草对降温敏感，降温造成叶片ＰＳⅡ发生不可
逆失活。
将不浇水处理的屋顶佛甲草移入培养箱进行复
水实验，图３是４组佛甲草由干旱复水后的荧光参
数变化情况：Ａ组转移到培养箱后，由于水分充足
和箱内环境温度较低（５～１０℃），Ｆｏ值缓慢上升，
而充足的水分使ＰＳⅡ有一定程度恢复，Ｆｍ 值逐渐
上升并抵消了Ｆｏ的上升，Ｆｖ／Ｆｍ 值在前两天无明
显变化；第３天ＰＳⅡ逐渐恢复，Ｆｏ值下降，Ｆｍ值仍
缓慢上升，Ｆｖ／Ｆｍ值大幅上升。Ｂ组的日间温度由
于比Ａ组相对较高，ＰＳⅡ受限过程较慢，Ｆｏ和Ｆｍ
值变化幅度小，但前两天Ｆｏ和Ｆｍ 值仍缓慢上升；
从第３天开始，由于对低温的适应性以及水分对光
合系统受低温影响的缓解作用，Ｆｍ 值开始稳定，Ｆｏ
值明显下降，Ｆｏ／Ｆｍ 值大幅上升，最大光量子产量
增大。Ｃ组Ｆｏ值先小幅增长，再略有下降并保持稳
定，Ｆｍ在前两天则基本保持不变，显示佛甲草光合
器官对高温的适应性；得益于Ｆｍ的稳定和Ｆｏ的下
降，佛甲草从第３天开始Ｆｖ／Ｆｍ 值大幅上升，随后
保持较稳定状态。Ｄ组在自然环境下生长，由于生
长环境无变化，而水分得到补充，前３天的Ｆｏ值和
Ｆｍ 值缓慢上升，但前者上升相对较快引起Ｆｖ／Ｆｍ
值小幅度下降；第４天开始，因为ＰＳⅡ得到较长时
间恢复，Ｆｏ值下降，而Ｆｍ 值仍较稳定，Ｆｖ／Ｆｍ 值
大幅上升，光合能力提高。
图２ 降温后佛甲草叶绿素荧光参数变化
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ａｆｔｅｒ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅ ｃｈｉｌｉｎｇ
（ｍｅａｎ±ＳＥ，ｎ＝３ｐｌａｎｔｓ）
２．４叶绿素含量变化
图４显示经过不同温度处理１周后样品的叶片
叶绿素含量变化。处理前４组佛甲草叶片叶绿素含
量分别为（０．１３±０．０８）、（０．２１±０．１２）、（０．１３±
６３３ 广 西 植 物 ３２卷
图３ 干旱复水后叶绿素荧光参数变化
Ｆｉｇ．３ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ（ｍｅａｎ±ＳＥ，ｎ＝３ｐｌａｎｔｓ）
０．０７）、（０．１３±０．０７）ｍｇ·ｇ－１，没有显著差异，说明
在同一环境下生长的不同种植年份的佛甲草对资源
的竞争利用比较均衡，叶片光合能力差别不显著。
培养１周后，Ａ组的老叶片掉落较多，剩余叶片叶绿
素含量则上升至（０．２１±０．０１）ｍｇ·ｇ－１，与处理前
含量有显著差异（Ｐ＜０．０５）。Ｂ组剩余叶片叶绿素
含量（０．２３１±０．００２）ｍｇ·ｇ－１，与处理前浓度有显
著差异（Ｐ＜０．０５）。Ｃ组剩余叶片叶绿素含量升高
至（０．３９±０．１４）ｍｇ·ｇ－１，与处理前有极显著差异。
Ｄ组剩余叶片叶绿素含量升高至（０．３５±０．０５）ｍｇ
·ｇ－１，处理前后有极显著差异。在不利温度下生
长，佛甲草老叶片掉落较快，剩余叶片的叶绿素含量
显著提高，体现了佛甲草采取落叶减少维持生长所
需能量，同时提高剩余叶片的光合能力的生长策略。
在高温和自然温度下生长的样品前后叶绿素含量差
异极显著，说明佛甲草对较高温度的适应能力比对
低温强。
２．５碳同位素比率变化
图５是不同温度处理３０ｄ后佛甲草植株各部
分的碳同位素比率（δ１３ Ｃ）平均值。Ａ组嫩叶δ１３ Ｃ
比茎高０．３‰，茎的δ１３ Ｃ比成熟叶片高２．５３‰，各
部位差异不显著。Ｂ组嫩叶δ１３ Ｃ比茎高１．３‰，茎
比成熟叶片高１．１‰，成熟叶片和嫩叶的δ１３ Ｃ存在
图４ 不同温度处理一周后叶绿素含量的变化
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ－ｗｅｅｋ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｍｅａｎ±ＳＥ，ｎ＝３ｐｌａｎｔｓ）
显著差异（Ｐ＜０．０５）。Ｃ 组嫩叶 δ１３ Ｃ 比茎高
２．６６‰，茎比成熟叶片高１．２７‰，各部分间无显著
差异。与前面３组不同，Ｄ 组茎δ１３ Ｃ 比嫩叶高
０．８‰，嫩叶比成熟叶片高１．８７‰；茎和成熟叶片
δ１３Ｃ有极显著差异（Ｐ＜０．０１），嫩叶与成熟叶片的
差异显著（Ｐ＜０．０５），说明高温下嫩叶与成熟叶片
的ＣＯ２ 交换活动存在差异。
如果对比不同组处理相同器官的δ１３ Ｃ，Ａ组的
茎δ１３Ｃ最低，为（－２８．９０±０．９５）‰，Ｂ组、Ｄ组分别
７３３３期 余孟好等：屋顶绿化植物佛甲草对温度梯度的生理生态适应
次之，Ｃ组最高，为（－２７．８６±０．５８）‰，但各种处理
间差异没有达到显著水平。茎部δ１３ Ｃ差别小，显示
新合成有机物的运输过程中没有显著的分馏作用，
由于茎的δ１３Ｃ只反映了之前生长的环境条件的影
响，说明茎秆虽然含有叶绿素，但光合作用不明显。
对于成熟叶片的 δ１３ Ｃ，Ｃ 组最高，为（－２９．１３±
１．８３）‰，显示了佛甲草成熟叶片对高温具有较强的
适应能力，Ｂ组的δ１３ Ｃ次之，为（－２９．９６±０．９５）‰，
Ａ组为（－３０．９３±０．７１）‰，Ｄ组最低，为（－３１．４３±
０．６０）‰，各组的δ１３Ｃ间也没有显著差异，显示不同
气温对成熟叶片δ１３ Ｃ影响不明显，气孔导度受抑制
程度小。对于嫩叶，Ｃ 的δ１３ Ｃ 最大，为（２５．２±
０．７５）‰，Ｂ组次之，比率为（２７．５６±０．２９）‰，Ａ组
为（２８．６±１．０１）‰，Ｄ组为（２９．０６±０．１４）‰。Ｃ组
尖叶与Ｂ组、Ｄ组的δ１３Ｃ差异显著（Ｐ＜０．０５），与Ａ
组差异极显著（Ｐ＜０．０１），显示高温下佛甲草叶片
图５ 不同温度培养３０ｄ后佛甲草不同部位碳同位素比率（ａ，ｂ表示在Ｐ≤０．０５水平上差异显著）
Ｆｉｇ．５ Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ３０ｄ（ａ，ｂ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅａｎｓ ａｔ Ｐ≤０．０５ｌｅｖｅｌ；ｍｅａｎ±ＳＥ，ｎ＝３ｐｌａｎｔｓ）
气孔对生理活动的控制作用较强，水分利用效率高。
在不利环境下，老叶片掉落较多，嫩叶水分利用效率
和光合能力的提高，适于抵抗不利环境条件影响。
３ 结论与讨论
兼性ＣＡＭ 植物通过由Ｃ３ 代谢途径到ＣＡＭ
的转换以适应不利环境条件（Ｗａｌｔｅｒ，２００８），同时也
是为了保持植物碳平衡（Ｈｅｒｒｅｒａ等，２００９），提高叶
片内部 ＣＯ２ 浓度以提升光合速率（Ｃｅｕｓｔｅｒｓ等，
２００９）。由Ｃ３ 代谢途径转为ＣＡＭ 时，兼性ＣＡＭ
植物叶片生长会停止，所有的碳水化合物用于夜间
同化ＣＯ２ 的反应底物。干旱条件下佛甲草代谢途
径转变成ＣＡＭ，提高了 ＷＵＥ，表现出潜在的适应
能力，同时利用植物贮存的碳水化合物进行夜间
ＣＯ２ 同化，而且ＣＡＭ 比Ｃ３ 代谢需要更多光量子
（Ｊｏｈｎｓｏｎ等，１９９３）。但是，即使佛甲草在夜间进行
ＣＯ２ 吸收，但吸收量较少，属于弱ＣＡＭ 植物。兼性
ＣＡＭ植物对耐受限度范围内的绝对高温／低温不
敏感，而昼夜温差加大会促进代谢途径的转换
（Ｈａａｇ－Ｋｅｒｗｅｒ等，１９９２）。移植至培养箱后，Ａ 组
佛甲草在５～１０℃温度环境生长，观测时段没有出
现夜间ＣＯ２ 吸收；Ｂ组在５～１５℃温度环境生长出
现夜间ＣＯ２ 吸收，可能是不同昼夜温差的持续影响
导致代谢途径的差别；Ｃ组在３０～４０℃温度环境下
生长也出现夜间ＣＯ２ 吸收，猜测是植物为适应高温
后伴随出现的干旱而作出的前馈反应；Ｄ组生长在
屋顶环境，夜间ＣＯ２ 吸收出现的频率更高，因为屋
顶空气流动大，叶片蒸腾失水加快，佛甲草通过代谢
途径的转变适应易于失水的环境。影响兼性ＣＡＭ
８３３ 广 西 植 物 ３２卷
植物代谢途径的环境因子很多，佛甲草在不同环境
条件下选择哪种代谢途径，关键取决于起限制作用
的主要环境因子。
干旱条件下Ｆｖ／Ｆｍ 值的下降更多是由于Ｆｏ
增高引起的，突然降温Ｆｏ值上升，Ｆｖ／Ｆｍ值大幅下
降，说明佛甲草对温度变化敏感。移植至培养箱后
４组佛甲草从不利温度环境生长到重新获得水分，
叶片Ｆｖ／Ｆｍ值均有明显恢复，显示水分是秋季限
制佛甲草生理活动的最主要因素，而充足的水分有
助于维持光合系统的活性。从屋顶到培养箱，佛甲
草光合能力恢复进程表明即使土壤水分充足，干旱
空气也会影响叶片的生理活动。
叶绿体是光合反应的场所，叶绿素含量决定植
物转化接收太阳辐射的效率。叶绿素含量与植物种
类有关，也与叶片所获得的资源量有关。自然环境
下生长不同年龄的佛甲草叶片叶绿素含量接近，显
示不同生长期的佛甲草都能充分利用资源，叶片形
态建设达到最佳；而光合能力差异不显著，也说明被
测植株在竞争中有自己独特的优势。经过不同温度
处理一周后，大量老叶片掉落，而剩余叶片的叶绿素
含量反而均有增加。其中高温处理的叶绿素含量增
加极显著，低温和自然生长样品有显著提高，这是佛
甲草为了减少维持生命所需的能量，以老叶掉落的
方式减少能量需求，并将老叶中营养物质转移到新
叶，使新叶的叶绿素含量明显增加，说明佛甲草生理
活性的改变较适合高温环境。
对Ｃ３ 作物的研究显示，不同部位的δ１３ Ｃ不同，
根部比叶片和茎秆更易富集１３Ｃ，同化物在植物各部
分分配和运输会产生碳同位素的分馏（Ｚｈａｏ等，
２００４；Ｆａｒｑｕｈａｒ等，１９８４；Ｈｕｂｒｉｃｋ等，１９８９），水分因
素对δ１３Ｃ影响最明显，温度对δ１３ Ｃ的影响较复杂。
温度培养箱试验显示，４组佛甲草各部位δ１３ Ｃ低于
Ｃ３ 植物平均值（－２６‰），说明佛甲草在生长周期的
大部分时间的光合代谢主要是Ｃ３ 途径。随着处理
温度增高，各实验样品δ１３ Ｃ值增高，初步推测是温
度增高后呼吸作用活跃，优先利用含１２ Ｃ的较轻的
化合物，致使δ１３Ｃ不断提高。４组佛甲草样品茎部
的δ１３Ｃ比较接近，说明茎部物质大部分是实验处理
前合成的，代表的是佛甲草长期的生长状况，反映了
茎部气体交换活动很微弱或者不存在，茎部可能没
有光合作用，导致δ１３Ｃ差别小。由于从光合产物转
化成次生产物时也存在分流，植物体内不同组织和
器官δ１３ Ｃ值尽管差值较小但会有所不同（Ｂｒｕｇｎｏｌｉ
等，１９８８；Ｌａｕｔｅｒｉ等，１９９３）。植物吸收大气ＣＯ２ 到
有机质的形成，以及有机质在植物体各部位之间的
运输，都可能存在碳同位素分流（Ｎｉｎｇ等，２００２），这
是４组佛甲草成熟叶片δ１３ Ｃ值均低于茎和嫩叶的
原因。较低的δ１３ Ｃ意味着较低的 ＷＵＥ，说明在不
利温度下佛甲草对成熟叶片气孔导度的控制比较粗
放；而嫩叶的δ１３Ｃ普遍较茎和大叶的值高，说明嫩叶
对环境条件变化敏感，能迅速改变自身生理活动来适
应环境，ＷＵＥ相应提高（Ｆａｒｑｕｈａｒ等，１９８２；Ｗｉｎｔｅｒ
等，１９８２）。Ｕｒｅｙ等（１９４７）首先提出，不同温度下植物
合成的化合物１３Ｃ的数量可能不同。Ｈｕｃ等（１９９４）研
究结果表明，相同栽培条件下，先锋种比后期种具有
较小的δ１３Ｃ值，即较低的 ＷＵＥ；但同时表现出对水
分和养分摄取上更高的竞争力，δ１３Ｃ较低显示佛甲草
有速生物种的生长特征，在种植后能迅速生长至最佳
生理状态，有利于绿化管理。嫩叶较高的δ１３ Ｃ值，表
明嫩叶的生长受气孔的控制较强，对不利环境条件适
应能力较强。老叶不断掉落的情况下，剩余叶片以及
整个植株的 ＷＵＥ也会提高，这是植物对伴随高温
的干旱作出的前馈反应（Ｓｈｕｌｚｅ，１９８６）。
佛甲草通过Ｃ３ 代谢途径到ＣＡＭ 的转换提高
ＷＵＥ，在不利温度条件下老叶掉落以减少维持生命
所需能量，提高剩余叶片光合能力，以适应不利环境
条件，较适宜在屋顶大规模种植。要准确判定佛甲草
代谢途径变化的温差、水分状况等环境条件的临界
值，尚需长期观测和对更多生理生态指标的分析，多
角度地观测它们对胁迫的忍耐能力和生理状况。
参考文献：
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ｓｕｇａｒｓ ｏｆ Ｃ３ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ｐａｒｔｉａｌ ｐｒｅｓｓｕｒｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，８８（４）：１
４１８－１ ４２４
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（３）：２１２－２１４
Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ，Ｌｅａｒｙ ＯＭＨ，Ｂｅｒｒｙ ＪＡ．１９８２．Ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉ－
ｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，９：１２１－１３７
Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ，Ｗｏｎｇ ＳＣ．１９８４．Ａｎ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ
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ｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ａｃｉｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
Ｃ３－ＣＡＭ ｐｌａｎｔ Ｃｌｕｓｉａ ｍｉｎｏｒ Ｌ［Ｊ］．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，４３：３４５－３５２
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（下转第３７０页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ ３７０）
９３３３期 余孟好等：屋顶绿化植物佛甲草对温度梯度的生理生态适应
化胁迫与抗真菌能力（Ｓａｒｏｗａｒ等，２００５）。因此，
ＡＰＸ基因在植物耐逆性的研究中有着重要的意义。
在分子克隆的过程中，利用Ｔａｑ酶具有的非模
板依赖性末端转移酶活性，将ＰＣＲ产物３′末端加入
一个脱氧腺嘌呤核苷（Ａ）。同时将克隆载体平端线
性化后，在其３′末端加入一个脱氧胸腺嘧啶核苷
（Ｔ）（本研究中所用的ｐＴＺ５７Ｒ／Ｔ载体已有商品化
供应）。从而根据Ｔ／Ａ碱基互补配对原理，可以将
加Ａ后的ＰＣＲ产物直接克隆入Ｔ载体，这种方式
称为 ＴＡ 克隆 （于永利等，１９９４）。本研究利用
ｐＴＺ５７Ｒ／Ｔ载体，利用ＴＡ克隆的方法成功地构建
了ｐＴＺ５７Ｒ／Ｔ／ＡＰＸ重组质粒，为采用Ｔ载体克隆
其它目的基因扩增片断提供了经验；同时，菘蓝
ＡＰＸ基因重组质粒的构建，可为下一步深入研究
其作用机制及其临床应用奠定基础。
参考文献：
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ｔｏｒｉａ）（菘蓝化学成分研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｔｒａｄ Ｈｅｒｂａｌ Ｄｒｕｇｓ（中
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ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｓｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈ Ｂｉｏ－
ｃｈｅｍ，７２（５）：１ １４３－１ １５４
Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒ，Ｂｌｕｍｗａｌｄ Ｅ．２０１０．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｆｏｒ ｍｏｄｅｒｎ ａｇ－
ｒｉｃｕｌｔｕｒｅ：ｃｈａｌｅｎｇｅｓ ａｎｄ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉ－
ｏｌ，６１：４４３－４６２
Ｍｕｒｇｉ ＡＩ，Ｔａｒａｎｔｉｎｏ Ｄ，Ｖａｎｎｉｎｉ Ｃ，ｅｔ ａｌ．２００４．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
ｐｌａｎｔｓ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｔｈｙｌａｋｏｉｄａｌ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｓｈｏｗ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐａｒａｑｕａｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｔｏ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｅｌ ｄｅａｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，３８（６）：９４０－９５３
Ｓａｒｏｗａｒ Ｓ，Ｋｉｍ ＥＮ，Ｋｉｍ ＹＪ，ｅｔ ａｌ．２００５．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ
ｐｅｐｐｅｒ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ－ｌｉｋｅ １ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ ｅｎ－
ｈａｎｃｅｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉ，１６９（１）：５５－６３
Ｗａｎｇ ＹＪ，Ｗｉｓｎｉｅｗｓｋｉ Ｍ，Ｍｅｉｌａｎ Ｒ，ｅｔ ａｌ．２００５．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｃｏｎｆｅｒｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｃｈｉｌ－
ｉｎｇ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊ Ａｍ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔｉｃ Ｓｃｉ，１３０（２）：１６７－１７３
Ｚｈｅｎｇ ＷＦ，Ｃｈｅｎ ＣＦ，Ｃｈｅｎｇ ＱＰ，ｅｔ ａｌ．２００６．Ｏｒａｌ ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｘｏｐｏｌｙ ｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｆｒｏｍ Ａｐｈａｎｏｔｈｅｃｅ ｈａｌｏｐｈｙｔｉｃａ（Ｃｈｒｏｏｃｏｃ－
ｃａｌｅｓ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｚＡｖｉｒｕｓ（Ｈ１Ｎ１）－ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｎｅｕ－
ｍｏｎｉＡｉｎ ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍ，６（７）：
檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽
１ ０９３－１ ０９９
（上接第３３９页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ３３９）
ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ：Ｉｆ ｎｏｔ ｆｏｒ ｃａｒｂｏｎ ｇａｉｎ，ｗｈａｔ ｉｓ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ＣＡＭ ｇｏｏｄ
ｆｏｒ［Ｊ］．Ａｎｎ Ｂｏｔ，１０３（４）：６４５－６５３
Ｈｕｂｒｉｃｋ ＫＴ，Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ．１９８９．Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｇａｉｎｅｄ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｔ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ，１２（８）：７９５－８０４
Ｈｕｃ Ｒ，Ｆｅｒｈｉ Ａ，Ｇｕｅｈｌ Ｍ．１９９４．Ｐｉｏｎｅｅｒ ａｎｄ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ－
ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｆｒｅｎｃｈ Ｇｕｉａｎａ）ｇｒｏｗｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｃｏｍｍｏｎ ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎｓ ｄｉｆｅｒ ｉｎ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，９９（３－４）：２９７－３０５
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＨＢ，Ｐｏｌｙ ＨＷ，Ｍａｙｅｒｕｘ ＨＳ．１９９３．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ＣＯ２ａｎｄ
ｐｌａｎｔ－ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：Ｅｆｅｃｔｓ ｏｎ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｏ，１０５（１）：１５７－１７０
Ｋｌｕｇｅ Ｍ，Ｔｉｎｇ ＩＰ．１９７８．Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｍ］／／Ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ ｏｆ ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｖｏｌ ３０．Ｂｅｒｌｉｎ，
Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ
Ｌａｕｔｅｒｉ Ｍ，Ｂｒｕｇｎｏｌｉ Ｅ，Ｓｐａｃｃｉｎｏ Ｌ．１９９３．Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｉｎ ｗｈｏｌｅ－ｐｌａｎｔ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ Ｈｅｌｉ－
ａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｍ］／／
Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲ，Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ（ｅｄｓ）．Ｓｔａｂｌｅ Ｉｓｏｔｏｐｅｓ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｃａｒ－
ｂｏｎ－Ｗａｔｅｒ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ．Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ：ＣＡ Ａｃａｄｅｍｉｃ：９３－１０８
Ｌüｔｔｇｅ Ｕ，Ｂｅｃｋ Ｆ．１９９２．Ｅｄｏｇｅｎｏｕｓ ｒｈｙｔｈｍｓ ａｎｄ ｃｈａｏｓ ｉｎ ｃｒａｓｓｕ－
ｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１８８：２８－３８
Ｌüｔｔｇｅ Ｕ．２００４．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ Ａｃｉｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
（ＣＡＭ）［Ｊ］．Ａｎｎ Ｂｏｔ，９３（６）：６２９－６５２
Ｎｉｎｇ ＹＦ（宁有丰），Ｌｉｕ ＷＧ（刘卫国），Ｃａｏ ＹＮ（曹蕴宁）．２００２．
Ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ（植物生长过程中碳同位素分馏对气
候的响应）［Ｊ］．Ｍａｒ Ｅｃｏｌ Ｑｑｕａｔ Ｇｅｏｌ（海洋地质与第四世纪地
质），２２（３）：１０５－１０８
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０７３ 广 西 植 物 ３２卷