全 文 ：广 西 植 物 Guiha a 9( )：199
．
N_=_za- 999年8月
文章编号：1000—3142(1999)03—0199_06
国产海桑属植物的两个杂交种
， 陈忠毅’， 邦蓉仁。
{1中 科学皖华南植l物研究所．广东广州 510650：2海南省林业局，海南海口 570203
3海南东寨港红树林保护匹．海南琼山 5711 29)
摘 要：作者通过对红树林海桑属植物进行形态学，花粉学、细胞学 及其它方面的比较研究，证
实 了拟海 桑和海南海桑为两个杂交种，它们的嫌疑亲本分别是杯萼海桑和海桑，杯萼海桑和卵叶
海桑。Sonneratia x hainanensqs Ko，E．Y．Chen et W．Y_Chen(pro sp．)为海南海桑的新名称，而拟
海桑 S paracaseolarL~KO．E．Y．Chen et W．Y．Chen Y．Chen则被归并^ Sonneratia gulngai N．
C．Duke。
关睦词：海桑属 分类学 杂交种；海南海桑；拟海桑；红树林
中圉分类号：Q949．761．4 文献标识码：A
TWO hybrids of the genus Sonneratia
rSonneratiaeeae)fr011 China
WANG Rui-jiang ．CHEN Zhong—yi ．cHEN Er—ying2,ZHENG Xin-ren
Chinainstltut~ Botany Aeadealia ， 口．Guangzhou 5 L0650，China；2．Hai~ n ⋯ Forestry Bureau Haikou
570203．China；3．HamanDongzhaigangM肼 g，D PNatureRese~．e Qiong~han 571I29．Chi~ )
Abstract： A detailed comparative study on Chinese Sonneratia is done on the basis of its
morphology，palynology，cytology and other aspects．The result is： paracaseotaris Ko，E，Y．Chen
et W ．Y．Chen and S hainanenMs Ko．E．Y_Chen et Y．Chen are two hybrids．whose putative
parents are afba J．Smith and S caseolaris(L．)Eng1．，S alba J．Smith and S ovata Backer
respe ctively．The new Latin name of S hainanensis is Sonneratia × hainanens~ Ko E．Y_Chen et
w．Y．Chen(pro sp．)and S paracaseolaris Ko，E．Y．Chen et W． Chen is incorporated into
Sonnerat~ x gutngai N．C．Duke．
Key words： Sonnerat~i taxonomy；hybrid；Sonneratia x hainanensis Ko．E． Chen et W ． Chen
(pro six)Sonnerat~ gulngai N．C．Duke；Mangrove
海桑 属 植 物 隶属 海 桑科 ， 是 红树 林(Mangrove)植 物 中主 要 的乔 术 型 树 种 在 《Flora
收稿日瓤 1998_05_04
作者简舟：王瑞江 (1968一)，男，助理研究员，硕士．从事植物系统与演化研究工作
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广 西 植 物 9卷
Maleisiana)巾，记载了5种海桑属植物 S caseolaris，S alba． ovata，S griffithii和 S．apetala⋯ a
Muler和 Hou—Liu通过对婆 罗~fl(Borneo)海桑属 6个类群 的植 物进行形 态学和细 胞学研究， 认为其
中的两个类群是杂交种：S alba x ovata和 S．alba×caseolaris，他对这两个杂交种仅作了描述，但未
正式命名 。Duck在澳大利亚东北部也发现了此属的一个杂交种：Sonneratia gulngai，这个杂
交种的亲本也是S alba和S caseolaris 但与婆罗洲的S alba×caseolaris在形态上有所不同⋯ 。
在我 国，《海南 植物志》“ 仅记载了一种 海桑 属植 物一一 海桑 (Sonneratia caseolaris(L．)
Engl，)，在 《中国植物志》(51中海桑属植物叉增加了杯萼海桑 (S．alba Smith．)。在对海南岛红树林
植物进行海岸调查时，高蕴璋 等发现了卵叶海桑 (S．ovata Backer．)在我国的分布 此后叉发现
r海南海桑 ( hainanensis Ko，E．Y．Chen et w．Y．Chen)和拟海桑 (S．paracaseolaris Ko，E，Y．
Chen et W．Y．Chen)。 1985年， 我国科技 人员成功地从盂加拉 国引种 了无瓣 海桑 (S apetala
Buch．一Ham．)，使我国海桑属植物的种类达到6种。 目前，海南海桑 已被列入国家二级保护植物名
录，拟海桑也被列为濒危种。
在对国产海桑属植物进行研究的过程中，拟海桑和海南海桑独有的生理生态特性以及形态结构特
征引起 了我们的注意。作者发现拟海桑和海南海桑在许多方面有杂交种的特性，为此，我们从形态比
较、花粉败育性测定 染色体行为、种子质量检测和子代幼苗试验等几个芳面对海桑属植物进行了较
为全面 的研究
1 研究内容与分析 ，
I．1 海桑属植物的自然地理分布
根据野外调查，我国海桑属植物基本上分布在海南岛 (表 1)，其 中杯萼海桑的分布范围是海南
岛东海岸南端的三亚到东北部的文昌，悔桑的生长范围是东海岸中部的万宁到文昌，卵叶海桑则主要
分布在文昌地区。拟悔桑在万宁北部的琼海到文昌之间有生长，海南海桑在文昌有分布。
杯萼 悔桑生长在海湾的外
滩，常见 于低 潮带附近，具有较
强的耐盐性；卵叶海桑和海南海
桑均分布在海湾内滩与河流交汇
处的中下滩面，常见于高潮带附
近 海桑一般位于中潮带附近．
在以上五个种的分布中，拟悔桑
的生长环 境位于杯 萼海桑和悔 桑
之问，海南海桑的分布范围也是
在杯萼海桑和卵叶海桑的重叠区
表1海桑属植物在海南岛的自热分布情况
Tablel Thenaturedistribution oftheSonnera~ia speciesinHainanIsland
种类species
丈 昌 Wencbang
坶 桑 S caseolaris
拟 坶桑 S gulngal
杯萼{嗥桑 R alba
海 南{嗥桑 S ×hainanensts
卵 叶悔 桑 S 口
域上 因此，这种 自然上的地理分布就为杂交种的产生提供了可能，并且，也只有在嫌疑亲本种地理
分布重叠的地区，它们之间不存在地理隔离时，才有可能出现杂交现象。Muller∞ 和 Duck[] 所发
现的杂交种也存在着同样的情况 由此可见．杂交种的产生至少其亲本种不存在地理隔离情况，而其
分布范围的重叠为杂种的产生创造了最基本的条件．
1．2 态学的研究
史坦宾斯在论述变异式样时曾经指出：由于植物种问大多数形态差异决定于多基因差异而不决定
于单个基因差异，而且显性现象比较少见，因此杂种体的每一个性状几乎都应该介于双亲之间。所
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3期 王瑞江等： 国产海桑属植物的两个杂交种 201
凡是某一植株上 介于两嫌疑亲本之间的性状为数愈多，则此植株就愈可能是杂种 陈泽濂
在研究簿桑属植物各部分的形态解剖学特征时对之进行了比较详细的描述和分析 下面将拟海桑和海
南海桑与它们的嫌疑米本进行比较，可以看到以下’隋况存在：
1．2．】 拟海桑
与杯萼海桑相似，而与海桑不同之处：(1)叶柄基部形状 叶的颜色和叶片背部叶脉；(2)花蕾
短及其顶端形状；(3)萼片表面情况和花萼基部形状：(4)花瓣形状。
与杯萼海桑不同，而与海桑相同的特点：(1)叶的形状；(2)花蕾中部的缢缩情况；(3)成熟果实
中的萼片形态；(4)花瓣存在；(51在叶的厚度、表皮盐腺直径大小和气孔数 目等方而；(6)无退化雄
蕊；(7)花粉粒两极 区近光滑。
与两者均不相同的特点：(1)花蕾明显 比杯萼海桑粗 比海桑长：(2)花蕾 中部缢缩较海桑为
多；(3)野外生长的植株个体明显 比杯萼海桑和海桑高大
1．2．2 海南海粜
与杯萼海桑相 同，与卵叶海桑不同之处：(1)叶端形状；(2)萼片表面情况：(3)花蕾基部的形
状；(4)退化雄蕊的数目。
与杯萼海桑不同， 与卵叶海桑相 同之处：(1)叶形状、叶顶结构、叶大小以及Ⅱ1脉突出情况；
(2)花蕾的大小、基部的形状．具脊与否以及花蕾顶部的情况：(3)果实的大小、果壁的厚薄和 实
上柱头残留情况；(4)叶片厚度、表皮盐腺和花瓣存在’膊况；(5)花粉粒两极区有条状纹饰。
与两者均不相同之处：(1)野外中，叶颜色较两者深许多：(2)在萼片之间外轮雄蕊中花瓣生长
的位置，有明显的退化雄蕊存在；(3)退化雄蕊表现的程度不同：(4)野外生长的植株个体明显比杯
萼海桑和卵 叶海桑高 大．
在野外，如果没有花蕾的存在，海南海桑与卵叶海桑的区别并不是特别显著，海南海桑的叶片颜
色较深 且叶片长度与宽度相差不大 近圆形；而卵叶海桑的叶片颜色较浅，叶片长略大于宽，呈卵
形；-5花蕾存在时，我们就能从萼片上是否具有瘤状物作出正确的判断了．而拟海桑与海桑相 比，从
叶片顶端是否有栉状加厚就可以将两者分开。
在海南，拟海桑和海南海桑的个体数量目前发现的还很少。海南海桑总共只有 4株．拟海桑的个
体分布要较多些 它们的树干粗壮，枝叶繁茂，往往比其亲本种还要高大的多。Duke描述澳大利亚
的海桑植物杂种时也曾提到这种现象
1,3 花粉败育率研究
如果嫌疑植株营养生长完全健康，且与嫌疑亲本生长在一地，而在亲本中大多数花粉饱满．嫌疑
植株中却有 50％以上的花粉空瘪的话 那么这个植株就极可能是杂种 。为此，我们用孔雀绿一酸
性品红一桔红 G (Malachite green-acidfuchsin-orangeG)‘10 3混合试剂对海桑属植物的花粉败育率
进行了检测 (表2)
从表中可以得 出这样的结论：①拟海桑的花粉平均败育率高达 95．62％，另外 在拟海桑的花粉
中还有大量的不育花粉存在，这使拟海桑在开花时期的有效传粉和受粉过程受到严重影响．这也是导
致拟海桑的高落果率、低结实率和吉种子量少等现象发生的一个主要原因；②海南海桑的花粉平均败
育率为 54．43％，与拟海桑相比其花粉败育率较低，所以在9：F／~时其有效传粉和受粉率均高于拟海
桑，在落果率、结实率和种子含量等方面好于拟海桑，这也说明了其嫌疑亲本杯萼海桑和卵叶海桑之
间的亲缘关系同杯萼海桑和海桑相比要近得多；③杯萼海桑、海桑和卵叶海桑的花粉败育率一般不高
于 l0％ 所以具有良好的亲本种特性。
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Muller在研究杂交种 Satba×ovala这个杂交种的花粉时，在疑为多次回交后代的杂交种的花粉
中有 50％的花粉可育，42％的花粉不育，8％的花粉败育；在疑是 Fl杂交种的花粉中，75％左右
的花粉不育。这种情况与我们所观察到的情况相似。
1．4 花粉母细胞在减数分数时期的染色体行为
把所采集的处于不同发育阶段的幼花营用卡诺固定液固定，然后对材料进行铁一醋酸洋红染色和
涂片，观察花粉母细胞染色体在减数分裂过程中的变化情况
表 2
Tab 2 The polen sterility ofthe Sonneratla species
在拟海桑和海南海桑的减数分裂过程中，染色体的第一次分裂中期，可以发现染色体的数 目并不
都是 n=ll，而是有时低于 ll，有时超过 l1 。。 。这种现象的产生可能是由于单价体、未配对的染
色体和 (或)二价体间的再次配对的情况存在。这种不规则行为的缘由还需要细胞学上的进一步检
验
在所制备的涂片中，分裂中期和分裂后期的细胞都可以观察到，四分体细胞也常常在视野巾出
现 减数分裂时染色体行为的紊乱在说明其为杂交后代的可能性方面也是一个有力的证据。现在迢不
敢肯定这种情况是细胞分裂所持续的一个阶段，还是细胞分裂所出现的一种障碍。
Muler&Hou—liu对 S a／ha 表3 海桑属植物种子发芽疆4定
CaSdOtaris和 ha ovala的 花粉
母细胞减数分裂过程进行观察，发现
在分裂问期 的细胞中，常常有一个，
偶而有两个偏离中心的核仁存在；或
在分裂前期染色质浓缩成一团，看起
来像 会结一样，并且，在花粉母细
胞中，减数分裂的活动有很强的局限
性 “ 。同样的情况也出现在拟海桑
的花粉母细胞减数分裂过程中，并且
在花药 中大量不同发育时期的花粉母
Table 3 The seed germinatmg examination ofSonneratia spec~e*
海曩 S cal 1．is 93．3 7．2 94．0／28
扭海桑 ~dng,a 33．0 51．3 22．9／25
杯萼海桑 S alba 94．0 30．0 90．0／3
海 南海桑 S x hainanensis 61．0 ，1．2 64／12
卵叶海桑 S 0T口 79 26m 74／49
无瓣 悔桑 S apeta 87．0 16．5 BB／7
空 {立率 60％
宁 牲 事31 5％
细胞同时存在，花粉的发育具有很大的不同步性
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3螂 王瑞江等： 国产海桑属植物的两个杂交种 203
1．5 种子质量检测
种子不孕性可能是由于自交不孕，而且极易受环境的影响而改变，然而在排除 自身平¨环境因素
后，种子的质量以及发育情况的好坏在一定程度上也可以反映出此物种发育情况．对6种海桑属植物
种子进行质量检测也是为了进一步验证拟海桑和海南海桑的发育状况并与它们的嫌疑亲本种比较 (表
3)， 以期 了解这两个 杂交种所反 映的某种特性。
从上表中可以看出：拟海桑的种子优良度仅 33％，空粒率高达 60％，在 25 d仅有 22．9％的种
子萌发，而海南海桑在这方而的情况要较好些；各亲本种也表现出了良好的种子质量。在拟海桑和海
南海桑的生长地，花期和果期的落花和落果现象极其普遍，在初果形成后便开始落果，至果成熟时，
落果率达 70％～80％．并且，拟海桑的果实中种子极少。在文昌的头宛村，拟海桑的果实含种率仅
l0％ ～l5％。在拟海桑和海南海桑花期和果实期中，海南海桑的落蕾率比拟海桑低，结实率比拟海
桑高．困此，我们可以推测杯萼海桑与卵叶海桑的亲缘关系比起与海桑的关系来要近得多 ’“。
I．6 子代幼苗试验
如果嫌疑植株在形态学方面的确大多数
性状是 中问性， 而仍能产生种子的话，则子
代测验就成为关键的证据。子代幼苗试验是
指将 嫌疑 杂交种 (有可能 是嫌疑亲本 的
FI F2或回交后代 )的种子播下，然后观
察这些种子所长出的幼苗的形态特征，并鉴
别它们是否出现了向着两个嫌疑杂交亲本方
向的性状分离 如果有这种方向的分离，则
可以推论这个嫌疑杂交种的存在是很有可能
的。 此试 验可 以判断性状 的中间性是 否 由于
遗传上的杂合性所致。
在东寨港的红树林 自然保护区，育苗人
员用海南海桑的种子进行育苗．结果发现：
∞
O ，
图 l 海南海桑干代幼苗叶子的形态变异
Fig．1 The morphological variation ofthe young
． × hairmnensis l∞ ves
这些种子长出的幼苗发生了性状分离 (图 1)。在后代的 i1棵幼苗 中，有 2株象杯萼海桑 (图 1：
2)，有 2株象卵叶海桑 (图 I：3，4)，有 5株象海南海桑 (图 i：i，6)，还有 2株不能得到明确的
认定 (图 1：5)，但有点象海桑 因为这些幼苗从海南海桑的种子得到，所以这种子代所发生分离的
现象有力地证明了海南海桑是杂交种，也可以说正是由于海南海桑基因的杂合性而使子代产生了性状
分离。而拟海桑的种子因为不易得到而未能进行这样的试验。
2 研究结果
(i)拟悔桑和海南海桑的分布范围也常常是杯萼海桑与海桑和卵叶海桑重叠分布的地区，拟悔桑
和悔南海桑的亲本种海桑 杯萼海桑和卵叶海桑的自然分布区的重叠为杂交种的产生提供了可能。
(2)拟海桑和海南海桑在形态上具有各 自亲本种的中间特征，而且，这两个种在野外自然生长的
个体都比较高大，表现出了杂种优势的特性。
(3)拟海桑的花粉发育情况不良，其败育率高达 95％ 以上，而海南海桑的花粉败育率较低，但
也超过 50％，说明这两个杂交种在遗传上存在某种生理性障碍，这种障碍导致了花粉母细胞在减数
分裂过程中染色体行为的紊乱。在对这两个杂交种的花粉母细胞进行观察时，染色体数 目常常发生变
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化．这也是由于两个杂交种在遗传上存在某种障碍而致使大多数花粉不能正常发育的重要原因之一
(4)拟海桑和海南海桑的高落果率 低古种量和种子空粒率较高等现象也是杂交种所表现出来的
一 个特性。另外海南海桑子代幼苗试验所表现出的后代性状分离这一事实证明了海南海桑中间性状的
产生是由于其基因具有杂合性
(5)拟海桑和海南海桑为海桑属植物的两个杂交种。根据 《国际植物命名法规》第 5O条的规
定，两者应作如下归并：
拟海桑 Sonneratia gulngai N．C．Duke in Austrobaileya，2(1)：103～105．1984．一s
aris Ko，E．Y．Chen et Y．Chen in Journ．Trop．Subtrop．BoL l(1)：1l～ 13．1993；海南 海桑
Soaneratia×hainanensis Ko E．Y．Chen et w ．Y-Chen(pro sp．)．- Sonneratia hainanens&Ko，E．Y-
Chen etW．Y．CheninActaPhytotax．Sinica 23(4】：311～314．1985．
参考文献：
(i) BackerC 1^ van SteenisCGG J FloraMatesiana[M~195I．Set．L 280~288
(2) Muler J and Hou-Liu SY Hybrid and chromosomesinIhe genusSonneratia{Sonneratiaoeae)【Jl Bl~mea 1966，14【2／：
337～343
[3) Duke N c A mangrove hybrid．Sonneratiax gulngai(Sonneratia)from Nonh—龃s rn AUstralia【 ．A~trobaileya 1984 2
(1)l03～lO5
C4) 供宽昭．陈伟球．诲南植物志{第 1卷)【MI．北京：科学 出版社．1964．426-427
(8) 方文域 张泽荣．中国植物志 (第52卷第2分册)【MI北京 科学出版杜．1983．111～118
【6) 高蕴璋．悔囊厦新舟类群 IJI．植物分类学报．1985．23[4)3l1～3l4
[7) 高蕴璋．中国海桑属小志【81．热带亚热带植物学把 1993．1{I1·II～】3
(8) 史旦宾斯著(复旦大学 遗传学研究所译I植物的变异和进化 fM JkN：上海科 学技 术出版社，1963．1～33
(9) 昧泽濂．国产辫桑鼠 (Sonneratia Lin几．c)植物的形态解剖 m 热带亚热带植物学报．1．996，4‘2)：t8～24
[1o) 陈家瑞．植物孢粉染色拄禾综述厦其应用【c1．植物学集刊．199]，5：269~276
[I1) 王瑞江．陈忠规 黄向旭 国产红树林植物的染色体计数【Jl热带亚热带植物学报，1998．6(I／：40~46
(12) Muler J A IyIl0l0 caI sludy ofthe genusSonneratM(Sonn~ratiaoeac／ ．PolenSpores,L969，II：223～298
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