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湘西北蜡梅群落特征的初步研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 17 (2):118—126 1997
 1995-08-02 收稿
 第一作者简介:陈功锡 , 男 , 1966年出生 , 讲师, 主要从事植物生态学与植物分类学的教学与科研工作。
 *湖南省教委重点学科建设资助课题 , 并于 “ 1995中国桂林珍稀濑危动植物保护国际研讨会” 上宣读
湘西北蜡梅群落特征的初步研究*
陈功锡 李 菁 李鹄鸣 李 鸣
(吉首大学生态研究所 , 湖南吉首 416000)
摘 要 从 5 个样地 900 m2 的调查资料对湘西北蜡梅群落进行了初步分析 , 结果表明:(1)群落种类
组成丰富 , 共有维管束植物 80 科 , 130 属 , 166 种。地理成分复杂 , 温带成分略占优势并表现出由热
带向温带渐次过渡的性质;(2)外貌特殊 , 主要由革质 、 单叶和中型叶为主的落叶高位芽植物所决定 ,
季相交替明显并与其他植被显著不同;(3)群落结构可分为林木层 、 小灌木层 、 草本层和地被层 , 其
中林木层还可分为 3 个亚层 , 各层均以蜡梅占优势。林木结构分析表明 , 该群落具有一定的稳定性 ,
属于亚热带区域的一类次生的暖性落叶阔叶灌丛 , 建议加强保护与开发利用的研究。
关键词 蜡梅;区系组成;群落特征;湘西北
PRELIMINARY STUDIES ON PHYTOCOENOLOGICAL
FEATURESOF WINTERSWEET(CHIMONANTHUS
PRAECOX)COMMUNITY IN NORTHWEST
HUNAN PROVINCE , CHINA
Chen Gongxi Li jing Li Huming Li Ming
(Inst itute of Ecology , Jishou Universi ty , Hunan 416000)
Abstract This paper deals with the habit , floristic composition and phytocoenological features of
wintersweet (Chimonanthus praecox)community in Northwest Hunan with reference to informa-
tion of 900 m2 and 5 samples.The results show:(1)The f loristic elements of the community are
complex , the temperate elements are slightly dominated in the community.This condition indicates
a transitional feature of plant distribution from tropical to subt ropical in nature.(2)The distin-
guishaed physiognomy of the community is indicates by the deciduous phaenerophytes with feathery ,
simple and mesophyteus leaves and the very clear replacement of seasonal aspect.(3)The communi-
ty can be structurally divided into three layers , the tree layer , shrub layer , herbaceous and ground
layer.The t ree layer can be subdivided into three layers too.Chimonanthus praecox population oc-
cupies a dominate position in every layer.According to analysis on the relation between tree heigh
and DBH distribution and individual number in the community , it may be seen that this community
is a relatived stable secondary forest which belongs to deciduous broadleaved bush formation.
Key words Chimonanthys praecox ;floristic composition;phytocoenological feature;Northwest
Hunan
  蜡梅 (Chimonanthus praecox (L.)Link.)系蜡梅科蜡梅属的落叶灌木 , 分布于我国山东 、
江苏 、 安徽 、浙江 、 福建 、江西 、 湖南 、 湖北 、河南 、 陕西 、 四川 、 贵州和云南等地〔1〕 , 为世
界著名的园林观赏树种 , 一般报道多为零散状态 , 仅在鄂西的部分地域有成片的记载〔2 ,3〕 。迄今
为止 , 有关蜡梅林的群落学研究尚不多见〔4~ 7〕 。为了进一步了解野生蜡梅群落的基本特征 , 为
该植物的开发利用提供科学依据 , 笔者对最近发现于湘西北石门和吉首两地成片的蜡梅林进行了
初步调研〔8〕 , 现将结果整理如下:
1 群落的生境特点
蜡梅在湘西北各县市均有分布 , 其中在石门 、吉首 、永顺和保靖等县 (市)尤为集中成片 。
其地理位置大致在 28°40′~ 30°08′N , 109°40′~ 111°E之间的武陵山区 , 属亚热带季风性湿润
气候区域 。
蜡梅群落的分布区域为一些深切的的 “V” 形峡谷 , 谷两侧的坡常高达 1 000 m 左右 , 坡度
远在 50°以上 , 谷内溪水常流 , 空气湿润 , 蜡梅往往沿溪两侧分布于海拔 300 ~ 700 m 之间的背
风坡上 。这种特殊的溪谷地貌 , 形成了一个封闭性强 、 人为活动较小 、植被保存较好的特殊生
境 , 从而为蜡梅的生长发育及繁衍创造了十分有利的条件 。溪谷地势较低 , 水热条件良好。据石
门县蜡梅集中分布的渡水乡资料1)表明 , 该地年平均气温 15.5 ~ 16.5 ℃, 大于 10 ℃以上积温
4 778 ~ 5 097 ℃, 年日照 1 509 ~ 1 700 h , 年降水量 1 296.6 ~ 1 545.8 mm 。在吉首市蜡梅集
中分布的德夯 , 年均温 16 ~ 17 ℃, 大于 10 ℃积温 5 200 ℃, 年日照 1 400 h , 年降水 1 200 ~ 1
600 mm
2)。两地生态环境条件类似 , 说明良好的水热条件是蜡梅生长发育的基础。土壤为石灰
岩发育的黄棕壤及砂壤土 , 土表枯枝落叶层深厚 , 一般为 5 ~ 15 cm , 少数地方可达 20 cm 以上 。
土质松软 , 通透性良好 , 有机质丰富 , 呈微酸性或中性。
 1)石门县农业区划委员会.石门县农业区划报告.1985 , 63~ 86
 2)湘西自治州林业局.湘西土家族苗族自治州森林分布———吉首县图册.1976
2 群落的区系概况
2.1 群落区系组成分析
根据对湘西北石门 、 吉首两县市 5个样地共 900 m2 的取样资料统计 , 蜡梅群落共有维管束
植物 166种 , 分属于 130属 , 80科 , 其中种子植物有 150种 , 118属 , 70科。区系组成特点是:
(1)科内 、 属内种数贫乏 。含 5种及 5 种以上的有樟科 (Lauraceae , 6 种)、蔷薇科 (Rosaceae ,
12)、 忍冬科 (Caprifoliaceae , 6 )、 豆科 (Leguminosae , 6)、 菊科 (Compositae , 9)百合科
(Liliaceae , 5)共 6科 。含 3种和 3种以上的仅卷柏属 (Selagiul la , 3)、 凤尾蕨属 (Pteris , 3),
铁线莲属 (Clements , 3), 悬钩子属 (Rubus , 3), 花椒属 (Zanoxylum , 3)、 荚 属 (Vibur-
num , 3)、 紫宛属 (Aster , 3)、 菝葜属 (Smilax , 3)和苔草属 (Carex , 4)共 10属 , 而绝大多
数仅含 1 ~ 2种;(2)各种生活性状中有乔木 26种 , 灌木 65 种 , 草本 53种和藤本 22种 , 分别
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占总种数的15.66%、39.16%、31.93%和 13.25%。乔木所占的比例较小而灌木所占的比例较大
说明蜡梅群落是一类以灌木为优势的特殊群落 ,同时高比例的藤本植物则从另一角度体现了群落
环境条件的优越性;(3)分布于林木层的有 44种 ,小灌木层的有 47种 ,草本层的有 59种 ,位于层间
的有 16种 ,分别占总数的 26.51%、28.31%、35.54%和 9.64%。
2.2 群落区系地理成分分析
根据吴征镒先生关于种子植物属的分布区类型的划分标准〔9〕 , 对组成湘西北蜡梅群落的种
子植物区系地理成分进行分析 , 结果见表 1 。在表 1所例的 118种中 , 含有我国种子植物 15种
分布区的 13种 , 从而表明群落的区系地理成分相当复杂和多样化 , 且与全国乃至世界若干地区
有着程度不一的区系连系与历史渊源。其中泛热带分布与北温带分布所占的比例最大 , 其次是东
亚分布和热带亚洲分布 , 这 4种类型共 72属 , 占总属数的67.29%,显然是构成群落区系的主体 。
各种成分中 , 热带亚热带分布的有 51 属 , 占总属数的47.66%;温带分布的属有 55 属 , 占
51.34 %。热带成分与温带成分比例大致相当 , 后者略占优势 , 主要是因为蜡梅群落地处我国
中亚热带 , 已开始向北亚热带过渡〔6〕 , 加之它又是一类次生植被的缘故 。若以种的分布区来看 ,
表 1 湘西北蜡梅群落种子植物属的分布区类型
Table 1 Areal-types of genera of seed plants of Chimonanthus praecox
community in Nor thwest Hunan
分布区
类 型
世界
分布
泛热

分布
热带亚
洲至热
带美州
旧世界
热 带
分 布
热带亚
洲至热
带澳州
热带亚
洲至热
带非洲
热带
亚洲
分布
北温

分布
东亚
北美
分布
旧温

分布
地中海
西亚中
亚分布
东亚
分布
中国
特有
分布
属数 11  21  1   8   4   5   12  21   9  6  1   18  1 
比例% - 19.63 0.93 7.48 3.74 4.76 11.22 19.63 8.41 5.61 0.93 16.82 0.93
表 2 湘西北蜡梅群落种子植物种的分布式样
Table 2 Distribution patterns of species of seed plants of Chimonanthus praecox
community in Nor thwest Hunan
分布 式样 种数 百分比% 分 布式 样 种数 百分比%
1.世界分布
2.泛热带分布
3.亚洲东部至大洋洲分布
4.亚洲东部至非洲分布
5.亚洲热带至亚热带分布
6.旧世界温带分布
2
1
3
5
3
1
1.33
0.67
2.00
3.33
2.00
0.67
7.东亚分布
8.中国广布
9.西南广布
10.西南分布
11.华中分布
合 计
51
 3
36
30
15
150
34.00
 2.00
24.00
20.00
10.00
100.00
构成蜡梅群落的 150个种大体上可以划分为 11种分布式样(表 2),其中最主要的是东亚分布式
样 ,其次是江南广布 、西南和华中分布式样 ,这 4种分布式样共 132种 ,占群落总种数的 88%,说明
这些分布式样对群落的形成影响极大。而这些分布式样的种类基本上都是亚热带植被中常见的代
表 ,从而又表明了蜡梅群落的亚热带性质。
3 群落的外貌特征
3.1 生活型谱
根据 Raunkiaer的生活型系统〔10 ,11〕 ,对蜡梅群落组成种类的生活型进行分析(图1A),结果以高位
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芽植物最多 ,共 96种 ,占总数的57.83%,其中又以矮高位芽植物和小高位芽植物较为显著(二者分别
占30.72%和16.27%);其次为地面芽植物 ,共54种 ,占总种数的 32.54%;地上芽植物最少 ,仅16种 ,
占9.63%。在以上各种类型中 ,落叶成分占明显优势 ,共占总数的64.46%。与亚热带常绿阔叶林和
次生的常绿落叶阔叶林相比 , 其高位芽植物偏低 , 而地上芽植物和地面芽植物偏高;与暖温带落叶
阔叶林相比则又高位芽植物和地上芽植物偏高 , 而地面芽植物偏低且缺乏地下芽植物与一年生植
物〔10 ,11〕。这些特点符合蜡梅群落所处的地理位置和性质。
图 1 蜡梅群落组成种类的生活型谱(A)和叶级谱(B)
Fig.1 The life form spectrum(A)and size spectrum (B)of species
of Chimonanthus praecox community
A:     常绿成分           落叶成分 1.大高位芽植物 2.中高位芽植物 3.小高位芽值物
4.矮高位芽植物 5.地上芽植物 6.地面芽植物 7.地下芽植物 8.一年生植物
B:1.鳞叶 2.微叶 3.小叶 4.中叶 5.大叶 6.巨叶
表 3 蜡梅群落组成的叶型 、 叶质及叶缘构成
Table 3 The consist of leaf fo rm , leaf substance and leaf margin
of specise in Chimonanthus praecox community
  叶的   叶 型 叶    质 叶  缘
  性质   单叶 复叶 薄草质 草质 革质 厚革质 全缘 非全缘
 种 数
 百分比%
 114
 68.67
52
31.33
10
6.02
86
51.81
60
36.15
10
 6.02
88
 53.01
78
 46.99
3.2 叶的性质
蜡梅群落的叶级谱 (图 1B)
中以中叶所占比例最大 , 共计
108 种 , 占总种数的65.06。与
常绿阔叶林〔12〕和常绿一落叶混
交林〔13〕相比 , 小叶的比例偏低
而中叶和大叶的比例偏高;与落
叶阔叶林相比则又缺乏众多的微型叶。叶型以单叶 , 叶质以草质叶最多 , 全缘叶与非全缘叶比例
相差不大 (表 3)。综上所述 , 蜡梅群落的外貌主要由草质 、单叶 、 中型叶的落叶高位芽植物景
观所决定 , 同时也有一定数量的常绿草质叶的高位芽植物和地面芽植物。这些特征均体现了蜡梅
群落的特殊性。
3.3 群落季相变化
蜡梅群落的外貌由于受到季节更替的影响 , 同时还由于其上层林木主要是落叶树种 , 因而呈
现出明显的季相交替变化 。大多数树种从初春放叶到秋季末落叶 , 整个群落保持着常绿的外貌 。
入秋以后 , 包括蜡梅在内的上层树种开始落叶 , 林相转黄 , 同时一些阳性的草本植物开始发芽 、
开花 , 从而使整个群落外貌出现了一些黄绿色或淡红色的斑点 。入冬以后 , 大部分植物进入果后
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休眠期 , 林内更加萧条 , 而此时作为群落优势种的蜡梅却陆续开花 。尤其是进入严冬大雪纷飞之
际 , 万物休眠 , 唯蜡梅花傲雪斗霜 , 竟相开放 , 黄白辉映 , 十分鲜艳夺目 。初春花谢 , 多数树种
发芽展叶 , 群落外貌又逐渐转绿。由此可见 , 蜡梅群落外貌既与常绿阔叶林的终年常绿不同 , 也
与落叶阔叶林的一般季相交替相异 , 而有其鲜明的特色。
4 群落的结构特征
4.1 成层现象和层片结构
根据 5个样地的调查资料 , 蜡梅群落可分为林木层 (高灌木层)、 小灌木层 、草本层和地被
层四层 。林木层共有植物 44种 (调查汇总祥见表 4), 高2.5 ~ 8 m ,可分为三个亚层。第一亚层
优势种为蜡梅 , 主要伴生种有樱桃 (Prunus pseudocerasus)、 灯台树 (Cornus controversa)、 粗糠
树 (Ehretia dicksoni i)、 利川润楠 (Machilus lichuanensis)、 多脉鹅耳枥 (Carpinus polyneura)
等 , 该亚层树高5 ~ 8 m , 平均6.7 m (少数可达10 m 以上而伸出林冠之上);胸径4 ~ 10 cm (个
别可达 14 cm), 平均7.6 cm;覆盖度约 30%。第二亚层优势种为蜡梅 , 主要伴生种有珊瑚朴
(Celtis julianae)、黄莲木 (Pistacia chinensis)、 八角枫 (Alangium chinensis)、白栎 (Quercus fab-
ri)等 , 亚层树高 3 ~ 5m , 平均3.9 m ;胸径 3 ~ 6 cm ,平均 4.02 cm;林木繁密 ,郁闭度达 80%以
上。第三亚层高 2 ~ 4 m ,平均2.63 m;胸径 2 ~ 5 cm ,平均 2.59 cm;该亚层常与第二亚层相接以至
两亚层的界线不甚明显 , 从而形成中 、 下层连续的林冠。该亚层的优势种亦为蜡梅 , 主要伴生种
有珊瑚朴 、 香叶树 (Lindera communis)、 山胡椒 (L .glauca)、 枇杷 (Eriobotrya japonica)、
中国旌 节花 (S tachyurus chinensis)、 川桂 (Cinnamomum wilsonii)、 小 蜡 (Ligustrum
sinense)、利川润楠 、 崖花海桐等。整个群落林木层树种的重要值以蜡梅占绝对优势 , 而其它树
种除了少数如白栎可在个别地段与蜡梅形成共优种外 , 大多数种在群落中的作用甚微 , 可见蜡梅
在群落中的作用及地位是相当重要的。此外 , 从表 4统计得知 , 群落林木层落叶树种的重要值总
和 (平均)为89.82%,常绿树种的重要值总和(平均)为 10.08%, 反映出蜡梅群落上层树种是以
落叶成分占优势的。这些落叶成分基本上都是中高位芽植物和小高位芽植物。尤其是小高位芽植
物显得更为突出 , 它们是群落生境的决定者 。常绿成分主要分布在第三亚层 , 多为一些小高位芽
植物以及少数中高位芽植物的幼树 。
小灌木层分布稀疏 , 总覆盖度约 10%, 平均高 1.5 m 左右 , 种类较多 , 主要有崖花梅桐 、
球核荚 (Viburnum propimquum)、 蚌壳椒 (Zanthoxylum dissi tum)、 海桐假柴龙树
(Nothapodytes pit tosporoides)、光枝勾儿茶 (Berchem ia lerodade)、 铁仔 (Myrsin africana)以
及多种蔷薇 (Rosa spp.)和悬钩子 (Rubus spp.)等 , 其组成主要是落叶矮高位芽植物层片和
常绿的矮高位芽植物层片 。此外 , 还有一些上层中 、 小高位芽植物的苗木 。
草本层分布不均 , 常生长在群落较为湿润的透光部位 , 平均高度0.3 ~ 0.8 m , 总覆盖度约
30%~ 50%。草本层主要由种子地上芽植物和地面芽植物层片组成 , 其次是蕨类地面芽植物 。它
们的种类较多 , 主要有紫宛 (Aster aqeratoides)、 腹水草 (Veronicastrum stenostachyum)、马兰
(Strobilanthes sp.)、 麦冬 (Ophopogon spicata)、 蜘蛛抱蛋 (Aspidistra lurida)、 野芝麻 (Lamium
amplexicaule)、 芒 (M iscanthus sinensis)、 野菊花 (Dendranthema indicum)、 千里光 (Senecio
scandens)和多种苔草 (Carex spp.)等种子植物以及卷柏 (Selaginella moel lendon f ti)、 金星蕨
(Parathelypteris glanduligera)、 风尾蕨 (Pteris nervosa)、对马耳蕨 (Polystichum tsussinense)、
贯众 (Cyrtomium fortunei)、华东安蕨 (Anisocampium sheareri)等厥类植物。
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  林内层间植物较丰富 , 常见的有菝葜 (Smilax china), 三叶木通 (Akebia tri foliata), 野葛
(Pueraria lobata), 中华猕猴桃 (Act inidia chinensis), 五味子 (Schisandra chinensis), 藤黄檀
(Dalbergia hupeana)等 , 它们多属落叶藤本高位芽植物。常绿藤本高位芽植物也有一定比例 ,
如常春藤 (Hedera nepalensis var.sinensis)、 络石 (Trachelospermum jasm inoides)、 石楠藤
(Piper wal lichii)、 青牛胆(Tinospora sagittata)等。
4.2 林木结构分析
通过蜡梅群落林木层树木高度和胸径与株数的关系 (图 2)可以看出:(1)群落林木层树种
的胸径偏小 , 其中径级 2 ~ 4 cm 的株数比例最高 , 近 70%。4 ~ 6 cm的株数比例为20.3%, 6 ~ 8
cm 的株数比例为 6.58%, 其余 8 ~ 16 cm 的株数比例均在 5%以下 , 即随着胸径级的增大其株数
比逐渐减小; (2)树高偏低 , 以 2 ~ 3.5 m 和 3.5 ~ 5 m 两个级别株数的比例为主 , 前者高
达 54.14%,后者高达 39.74%。5 ~ 6.5 m 的株数比例仅占 3.64%,而其它级(6.5 ~ 14 m)的株数
图 2 蜡梅群落林木层树高和胸径与株数的关系
Fig.2 The relations between height and DBH distribution
and nunber of trees in Chimonanthus praecox community
图 3 湘西北蜡梅群落内蜡梅种群树高和胸径与株数的相互关系
Fig.3 The rela tions betw een height and DBH distribution and indiridual
number of Chimonanthus praecox popula tion in the community
比均不足 1%。和胸径与株数的变化规律一样 , 树高级也随着级别的加大而株数减少 , 所不同的
是树高级在2 ~ 5 m 与5 ~ 8 m 之间有一个突然滑坡 , 这表明群落是以蜡梅这一灌木占优势的 。再
从群落优势种蜡梅的树高和胸径与株数的相互关系 (图 3)来看 , 蜡梅应属稳定性的增长种群 ,
其无论是胸径还是树高的各个级别均存在 , 且株数在树高 0 ~ 5 m 、胸径 0 ~ 4 (~ 6)cm 之间的
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几个级别比较均匀和相对集中 , 表明该群落具有一定的稳定性 。显然这种稳定性不属于气候性顶
极 , 而是适应该地域小环境的结果 。前已述及 , 群落中除了大部分为落叶成分以外 , 中下层也有
小部分的常绿成分。这些常绿成分大多数是在亚热带森林林下常见的低矮灌木 , 少数虽为常绿乔
木种类 , 但在群落中不占优势且长势不旺 , 幼树幼苗更是稀疏少见 , 说明群落环境对它们并不太
适应 。群落的上层偶尔也有些落叶乔木 , 但其明显缺乏中下层个体和幼苗 , 更新能力差 。而蜡梅
虽不占据最高位置 , 却具备大量的中下层个体和幼苗 (图 3), 且生长迅速 , 更新良好 , 显然具
有发展为更加稳定群落的巨大潜力 。因此只要不过度增加人为干扰或其他自然因素的强烈影响 ,
引起群落环境发生根本性的变化 , 整个群落在一定时期内就不会发生明显的改变。
5 结束语
湘西北蜡梅群落生态环境条件优越 , 群落种类组成复杂 , 区系地理成分多样并具有由热带向
温带过渡的性质 。群落外貌主要由革质 、单叶和中 、 小型叶为主的落叶高位芽植物所决定 , 与其
他森林有显著区别。群落层次分明 , 林木 、 小灌木和草本 3层具备 , 其中林木层还可分为 3个亚
层 , 各层均以蜡梅占优势 。从林木层以及蜡梅种群的高度和胸径的株数分配来看 , 该群落具有一
定的稳定性。显然这种稳定性非气候顶极而是对其地域小环境适应的结果 , 从而印证了我国落叶
阔叶灌丛在特殊条件下可以长期处于相对稳定〔6〕的结论 。从植被分类和区划来看 , 群落当属我
国亚热带常绿阔叶林区 、 中亚热带常绿阔叶林带 、三峡武陵山区〔6〕的一类暖性落叶阔叶灌丛。
众所周知 , 蜡梅是一种著名的园林观赏树木 , 又是一种珍贵的芳香油和药用植物〔1〕 , 同时
也为中国特有。鉴于目前蜡梅多为零散分布 , 集中成林已很少见 , 而湘西北的这片蜡梅林则尤为
罕见 , 所不幸的是 , 在林内经常可以看到蜡梅遭砍伐后留下的树桩 , 因此作者建议有关部门予以
高度重视 , 对湘西北残存的蜡梅林加以保护 , 严禁砍伐 , 同时大力开展其繁殖和开发利用的研
究 , 以保存种质 , 扩大分布 , 直接为科研和生产服务 。
外业工作得到了石门县林业局的大力支持 , 特此表示衷心的谢意。
参 考 文 献
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