全 文 ：第 30 卷 第 2 期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 30 No.2
2 0 1 0年 3月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Mar., 2 0 1 0

文章编号：1001-3776（2010）02-0012-05

蕨类植物里白的群落学特征分析

哀建国 1,2，傅懋毅 1，谢锦忠 1
（1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江林学院 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300）

摘要：调查表明，浙江省临安市大溪村里白所处群落共有种子植物 69种，隶属 38科 59属，其中热带类型 24属，
温带类型 32 属。按 Ruankiaer 生活型统计，高位芽植物占 90.7%，地上芽植物占 2.7%，地下芽植物占 5.3%，一
年生植物占 1.3%。叶级以中型叶为主，占 66.7%；叶型以单叶比例最大，占 84.0%；叶质以草质叶为优势，占 57.3%；
全缘叶种类占总种数的 57.3%，非全缘叶种类占 42.7%。群落结构可分为乔木层，灌木层和草本层。该群落的多
样性指数较高，Simpson指数平均值为 0.778，Shannon-wiener指数平均值为 2.258，群落均匀度平均值为 0.783。
关键词：里白；群落结构；区系组成；物种多样性；大溪村
中图分类号：S718.54 文献标识码：A

Analysis on Community Properties of Hicriopteris glauca

AI Jian-guo1,2，FU Mao-yi1，XIE Jin-zhong1
（1. Subtropical Forestry Institute of CAF, Fuyang 311400, China;
2. School of Forestry and Bio-technology, Zhejiang Forestry University, Lin’an 311300, China）

Abstract: There are 69 species of seed plants belonging to 59 genera of 38 families at Hicriopteris glauca habitat in Daxi village, Lin’an county,
Zhejiang province, among them, 24 genera of tropic type and 32 genera of temperate one. According to Raunkiaer’s classification, phanerophytes
accounted for 90.7%, chamaephytes accounted for 2.7%, geophytes accounted for 5.3% and therophytes accounted for 1.3%. The leaf size of the
vegetation was mainly mesophyll (66.7%). The proportion of simple leaf was 84.0%, herbaceous leaf was 57.3%, entire leaf was 57.3%, and
non-entire margin leaf was 42.7%. The communities could be divided into arbor, shrub and herbaceous layer. The species diversity index of H. glauca
community was high, the average of Simpson index was 0.778, the average of Shannon-wiener index was 2.258, and the average of community
evenness was 0.783.
Key words: Hicriopteris glauca; community structure; flora; species diversity; Daxi village

蕨类植物里白（Hicriopteris glauca）属里白科里白属多年生大型草本植物，分布于浙江、安徽、江西、福
建、台湾、湖北、广东、广西、四川、贵州、云南及日本和印度等。生于海拔 50 ~ 700 m的林中，或在多风而
干燥的低山上形成里白灌木状群落。里白以根状茎或仅取其髓部入药，味微苦、涩，性凉，具行气止血、接骨
的功效[1]。其叶片也作为鲜切花配料和干花材料而被广为使用。近年来，每年从浙江省出口日本的里白叶片达 5
000万片，价值 2 500万元，应用前景十分广阔。由于里白对生长环境的要求较高，单位面积产量和天然总贮量
均较低，如果长期采挖林下天然资源，掠夺性地开发，野生资源必然会很快消耗殆尽。浙江省临安市高虹镇大
溪村成片分布着长势优良的里白种群，分布范围约 1 500 m2，目前对其生境的群落学特征研究尚未见报道。本
收稿日期：2009-10-09；修回日期：2010-02-14
基金项目：浙江省临安市大田生花科技园艺有限公司资助项目（No. 200706）
作者简介：哀建国（1968－），男，浙江海宁人，副教授，硕士，从事植被生态学和植物资源开发利用研究。

2期 哀建国，等：蕨类植物里白的群落学特征分析 13

文通过对当地里白生境群落的全面调查，分析该群落的群落学特征，为进一步探讨里白的适生环境，实现人工
栽培，为充分发挥其经济价值提供科学依据。
1 自然概况
临安市高虹镇大溪村地处浙江西北部，地理位置为 30° 08′ N，119° 32′ E，属亚热带季风性气候，全年四
季分明，温暖湿润，雨量充沛。年平均气温 15.8℃，最热月为 7月，平均气温 29.9℃，极端最高气温 40.2℃，
最冷月为 1月，平均气温 3.2℃，极端最低气温－13.3℃，无霜期 240 d，年均降水量 1 480 mm。土壤母岩为花
岗岩和凝灰岩，土壤以红壤、黄壤为主。表土有机质丰富，林地内有零星岩石露头。
2 样地设置及研究方法
2.1 样方设置
在里白所处的群落中，根据不同地形设置 14个面积为 25 m2的样地（表 1）。调查每个样地中所有乔木的
种类、数量、胸径、树高和冠幅等，登记灌木和草本的种类、数量、均高及平均冠幅等指标。同时记录群落的
外貌和生境特征，并计算其重要值[2~3]（表 2），作地理成分分析[4~7]和统计生活型[8~9]。
表 1 不同样地环境资料
Table 1 The habitat condition of the plots
样地号 海拔/m 坡度/º 坡向 郁闭度/% 岩石露头率/% 样地号 海拔/m 坡度/º 坡向 郁闭度/% 岩石露头率/%
Q1 360 25 WN40 80 0.1 Q8 385 29 WN45 85 0.2
Q2 380 29 WN40 70 0.5 Q9 365 26 WN50 90 0.5
Q3 365 26 WN45 75 0.2 Q10 395 30 WN45 75 0.3
Q4 370 28 WN45 80 0.2 Q11 395 30 WN45 85 0.1
Q5 360 26 WN45 85 0.3 Q12 385 32 WN50 90 0.5
Q6 380 28 WN40 85 0.2 Q13 400 30 WN45 90 0.3
Q7 385 29 WN45 90 0.1 Q14 400 30 WN50 85 0.8
2.2 物种多样性测定
群落物种多样性是群落
生态组织水平的独特而可测
定的生物学特性，对反映群落
的功能有重要意义。物种多样
性测度方法很多，本文采用物
种丰富度指数、物种多样性指
数和群落均匀度指数 3类指标
来测度和分析群落物种多样
性特征[10]。
（1）物种丰富度指数：S
（2）Simpson指数：
λ＝1－ΣPi2
Shannon-Wiener指数：
H′＝－ΣPilnPi
种间相遇机率：
PIE＝[N/(N－1)](1－ΣPi2)
（3）Pielou均匀度指数：
JSW＝(－ΣPilnPi)／lnS
式中，N 为所有物种的总个体数；ni为第 i 种的个体数，Pi是第 i 种的个体数 ni占总个体数的比例，即 Pi
表 2 里白群落灌木层及草本层主要物种重要值
Table 2 The importance values of the shrub and herbaceous layer in the H. glauca communities
灌木层 草本层
物种名称 重要值 物种名称 重要值
山鸡椒 Litsea cubeba 66.31 里白 Hicriopteris glauca 72.22
石栎 Lithocarpus glaber 41.79 狗脊Woodwardia japonica 61.45
野桐Mallotus japonicus 37.41 蕨 Pteridium aquilinum 48.34
高粱泡 Rubus lambertianus 29.86 芒萁 Dicranopteris pedata 41.93
马银花 Rhododendron ovatum 26.21 大吴风草 Farfugium japonicum 21.26
映山红 R. simsii 24.83 栗褐苔草 Carex brunnea 15.20
乌药 Lindera aggregata 21.50 奇蒿 Artemisia anomala 11.18
野漆 Toxicodendron succedaneum 18.47
短柄枹栎 Quercus serrata var. brevipetiolata 16.79
野鸭椿 Euscaphis japonica 14.65
木荷 Schima superba 13.26
微毛柃 Eurya hebeclados 11.08
浙江大青 Clerodendrum kaichianum 10.63
青冈 Cyclobalanopsis glauca 10.11
注：此表仅列出灌木层和草本层中重要值 10以上的种类。

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＝ni/N；S为样地中的物种总数。
3 结果与分析
3.1 群落的种类组成
经调查，样地中里白所属群落的植物种类较为丰富，共有 75 种，隶属 43 科，64 属。其中双子叶植物 61
种，占 81.3%，单子叶植物 8种，占 10.7%；蕨类植物 6种，占 8.0%；乔木层 2种，灌木层 50种，草本层 16
种，藤本植物 7 种。灌木层物种数占总种数的 66.7%，主要是因为调查地为毛竹林，毛竹占绝对优势，其他植
物受到毛竹直接或间接的影响，导致许多乔木树种处于灌木层中。其中种数较多的科有蔷薇科（Rosaceae）、
壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、马鞭草科（Verbenaceae）、山茶科（Theaceae）、百合科（Liliaceae）、
忍冬科（Caprifoliaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）等。
3.2 群落的结构
里白所属群落的层次现象明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，此外在群落中还有一些层间植物。乔木
层主要为群落优势种毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens），高 8 ~ 13 m，胸径 7 ~ 13 cm；另有少量杉
木，高 5 ~ 8 m，胸径 5 ~ 8 cm，郁闭度 85%左右。灌木层可分为两个亚层，第一亚层高 70 ~ 160 cm，盖度 45%，
主要种类有山鸡椒（Litsea cubeba）、石栎（Lithocarpus glaber）、野桐（Mallotus japonicus）、马银花（Rhododen-
dron ovatum）、野漆（Toxicodendron succedaneum）、野鸭椿（Euscaphis japonica）、木荷（Schima superba）、
青冈（Cyclobalanopsis glauca）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、青灰叶下珠（Phyllanthus glauca）、杨
桐（Cleyera japonica）、中国旌节花（Stachyurus chinensis）、红果钓樟（Lindera erythrocarpa）等。第二亚层
高 20 ~ 70 cm，盖度 55%，主要由高粱泡（Rubus lambertianus）、映山红（Rhododendron simsii）、乌药（Lindera
aggregata）、短柄枹栎（Quercus serrata var. brevipetiolata）、微毛柃（Eurya hebeclados）、浙江大青（Cleroden-
drum kaichianum）、格药柃（Eurya muricata）、薄叶山矾（Symplocos anomala）、白马骨（Serissa japonica）、
赤楠（Syzygium buxifolium）、紫金牛（Ardisia japonica）、豆腐柴（Premna microphylla）、山莓（Rubus corcho-
rifolius）等种类组成。草本植物分布不均，高度为 10 ~ 50 cm，无明显层次分化，盖度 30%。主要种类有里白、
狗脊（Woodwardia japonica）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒萁（Dicranopteris pedata）、大吴风草（Farfugium
japonicum）、栗褐苔草（Carex brunnea）、奇蒿（Artemisia anomala）等。层间植物主要由薯蓣（Dioscorea
oppositifolia）、光叶菝葜（Smilax glabra）、尖叶菝葜（S. arisanensis）、刺葡萄（Vitis davidii）、紫藤（Wisteria
sinensis）等种类组成。
3.3 群落地理成分分析
组成群落的 38科种子植物中，属世界广布
的科有 8科，属热带广布的科有 13科，占 43.3%
（百分比未包括世界广布的科），属东亚及热
带南美间断分布的科有 6科，占 20%，属北温
带分布的科有 11科，占 36.7%。在常见的种子
植物 59属中，其中世界分布的有 3属（表 3），
热带类型的有 24属，占属总数的 42.9%（百分
比未包括世界分布的属），温带类型的有 32
属，占 57.1%。从属的地理分布来看，里白生
境群落的暖温带特征较显著，热带、亚热带成
分也占相当大的比重。
3.4 群落的外貌特征
3.4.1 生活型 植物的生活型是植物对于综合
表 3 里白群落种子植物分布区类型
Table 3 The areal types of the seed-plants in the H. glauca communities
序号 分布区类型 属数 占全部属数的百分比/%
1 世界分布 3
2 泛热带分布 12 21.4
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 3 5.4
4 旧世界热带分布 2 3.6
5 热带亚洲至热带大洋洲分布 2 3.6
6 热带亚洲至热带非洲分布 1 1.8
7 热带亚洲（印度-马来西亚）分布 4 7.1
8 北温带分布 9 16.1
9 东亚和北美洲间断分布 7 12.5
10 旧世界温带分布 1 1.8
11 温带亚洲分布 1 1.8
12 地中海区、西亚至中亚分布 0 0
13 中亚分布 0 0
14 东亚分布 13 23.2
15 中国特有分布 1 1.8
合计 59 100
注：百分比不包括世界分布。

2期 哀建国，等：蕨类植物里白的群落学特征分析 15

生境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型。群落的外貌主要是由生活型组成决定的。根据 Raunkiaer
生活型对里白生境群落维管植物的生活型作了分析
（表 4）。从表 4 可以看出，高位芽植物最多，共有
68种，占总种数的 90.7%，其中矮高位芽植物比例最
大，占总种数的 40.0%，小高位芽植物次之，占 34.7%，
大高位芽植物和中高位芽植物也有一定的比例，缺乏
超过 32 m的巨高位芽植物。调查结果显示毛竹林灌木
层群落中以落叶矮、小高位芽植物居多，但也有少量
的常绿植物。
3.4.2 叶级谱 对大溪村里白群落的 75 种维管植物的叶级统计表明：中型叶最多，共 50 种，占 66.7%；小型
叶次之，共 16种，占 21.3%；大型叶 8种（主要是群落中蕨类植物的羽状叶），占 10.7%（表 5）。
表 5 里白群落维管植物叶级、叶型、叶质和叶缘的比率
Table 5 The percentage of leaf-size, form, texture and margin of vascular plants in the H. glauca communities
叶级 叶型 叶质 叶缘 项目
大 中 小 微 单叶 复叶 膜质 草质 革质 厚革质 全缘 非全缘
百分比/% 10.7 66.7 21.3 1.3 84.0 16.0 9.3 57.3 30.7 2.7 57.3 42.7
3.4.3 叶型、叶质与叶缘 从表 5 可看出，里白群落的叶型以单叶为主，其种数占总种数的比例为 84.0%，这
个比例和亚热带常绿阔叶林相近；复叶多属于草本植物，所占比例为 16.0%。叶质以草质为优势，占 57.3%，这
些植物大多是落叶树种；革质叶其次，占 30.7%，这是由于毛竹林郁闭度较大，限制了常绿阔叶树种的生长和
发育。从表 5还可以看出，群落中全缘叶种类有 43种，占总种数的 57.3%，非全缘叶种类 32种，占 42.7%。因
此，大溪村里白群落的外貌主要由草质、单叶、中型叶和全缘叶为主的落叶矮、小高位芽植物景观所决定。但
又不是温带落叶阔叶林景观，因为在里白生境群落中还有一定数量的常绿植物，如石栎、杨桐、木荷、微毛柃、
青冈、赤楠等，所以，里白生境群落为毛竹林，灌木层属次生常绿、落叶阔叶混交林类型。
3.5 物种多样性
里白群落各样地物种丰富度、多样性指数和群落均匀度指数见表 6。由表 6 可以看出样地间多样性指数存
在一定的差异，Q1样地的物种丰富度和多样性指数最高，Q14最低。这是因为 Q1样地的海拔相对较低，山坡
平坦，土壤较肥沃，岩石露头率低，有利于植物的生长繁衍。相反，Q14 样地的海拔相对较高，山坡较陡，岩
石露头率较高，土壤肥力较差，导致其物种丰富度和多样性指数均较低。生境条件优越则多样性指数越高，这
可能是一个普遍的规律[11]。其余各样地物种多样性指数较小。
表 6 里白群落物种多样性
Table 6 The species diversity in the H. glauca communities
样方号 S λ H′ PIE JSW 样方号 S λ H′ PIE JSW
Q1 26 0.822 4.286 0.829 1.513 Q8 15 0.784 2.019 0.792 0.745
Q2 21 0.821 2.267 0.826 0.744 Q9 19 0.723 1.942 0.728 0.660
Q3 21 0.856 2.462 0.862 0.809 Q10 19 0.723 1.990 0.729 0.676
Q4 21 0.745 2.089 0.749 0.686 Q11 15 0.746 1.932 0.752 0.714
Q5 22 0.898 2.647 0.902 0.822 Q12 18 0.717 1.935 0.722 0.669
Q6 17 0.844 2.272 0.851 0.802 Q13 15 0.757 1.974 0.762 0.729
Q7 18 0.815 2.214 0.821 0.766 Q14 12 0.635 1.587 0.640 0.639
14 个样方中，Simpson 指数平均值为 0.778，Shannon-wiener 指数平均值为 2.258，种间相遇机率平均值为
0.783，群落均匀度平均值为 0.783。可见，该群落的多样性指数较高，这是由当地温暖湿润的气候、发育良好
的土壤和较少的人为干扰决定的。
4 讨论
（1）本研究地为里白种群成片分布的地段，长势良好。从对其生境群落特征的分析来看，处于草本层的里
白喜生于郁闭度在 85%左右的光照度较低、温暖湿润、雨量充沛的毛竹林或相似群落中。灌木层种类丰富、多
表 4 里白群落植物生活型统计
Table 4 The life forms of plants in the H. glauca communities
植物生活型 种数/种 百分比/%
大高位芽植物(16~32m) 6 8.0
中高位芽植物(8~16m) 6 8.0
小高位芽植物(2~8m) 26 34.7
矮高位芽植物(<2m) 30 40.0
地上芽植物 2 2.7
地面芽植物 0 0
地下芽植物 4 5.3
1年生植物 1 1.3
总计 75 100

16 浙 江 林 业 科 技 30卷

样，由大量的落叶矮、小高位芽植物和少量的常绿植物组成；组成物种表现出显著的暖温带特征。草本层常和
与其亲缘关系较近的蕨类植物组成共优群落。
（2）目前用于鲜切花配料和干花材料的里白商品全部采自野生资源，由于野生生境的多样性和常常遭受病
虫害危害，使得里白商品的出产率低下。随着里白使用量的不断增加，野生资源必然会遭受大量的破坏。因此，
当前迫切需要对蕨类植物里白进行生物学特性和生态学特性研究，开展栽培技术和快繁技术研究，解决如何实
现里白大面积野外栽培和设施栽培及建立组织快繁体系等问题，这对里白的种质资源保护和充分发挥其经济价
值具有重要意义。

参考文献：
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信息

浙江省林木种质资源保育与利用公共基础平台在杭州启动

3月 18日，浙江省林木种质资源保育与利用公共基础平台暨“森林浙江良种推广行动”在杭州启动。
该平台计划建设时间 3年（2009年 10月至 2012年 9月），总投资 3 064万元，在全省 48个各行业平台中
是继竹产业、木材加工产业平台后的又一个林业平台。

（摘自：http://www.zjly.gov.cn:8080/snyw/13064.htm）