全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（２）：１６７－１７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ３ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．００６
桂味荔枝花器官的发生和发育过程研究
许淑珺１，２，吴林芳１，胡晓颖１，徐信兰１，沈　浩１＊，叶万辉１
（１．中国科学院 华南植物园 植物资源保护与可持续利用重点实验室，
广州５１０６５０；２．中国科学院 研究生院，北京１０００４９）
摘　要：利用ＳＶ１１立体显微镜和ＪＳＭ－６３６０ＬＶ型扫描电镜观察‘桂味’荔枝花器官的发生和发育过程。结果
表明：花序原基最先发生，然后形成数个大小不等的单花原基；４个萼片原基的发生不同步，其中一侧对位先
发生；６～１０枚雄蕊原基以轮状方式几乎同时发生；心皮原基最后发生，２～３枚（稀４枚）心皮原基同时出现，
随后进行侧向生长，逐渐合拢形成子房。雌花中，花柱、柱头分化明显，雄蕊退化。雄花中，花丝细长，花药饱
满，雌蕊退化或发育不完全。两性花中，雌雄蕊发育完全。花粉粒近球形，具３孔沟，表面为条纹状纹饰。
关键词：荔枝；花器官发生；花发育
中图分类号：Ｑ９４４．５８；Ｓ６６７．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０１６７－０６
① Ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｓｏｎｎ．ｃｖ．Ｇｕｉｗｅｉ
ＸＵ　Ｓｈｕ－Ｊｕｎ１，２，ＷＵ　Ｌｉｎ－Ｆａｎｇ１，ＨＵ　Ｘｉａｏ－Ｙｉｎｇ１，
ＸＵ　Ｘｉｎ－Ｌａｎ１，ＳＨＥＮ　Ｈａｏ１＊，ＹＥ　Ｗａｎ－Ｈｕｉ　１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６５０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｓｏｎｎ．ｃｖ．Ｇｕｉｗｅｉ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ａｎ　ＳＶ１１
ｓｔｅｒｅｏｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ａｎｄ　ＪＳＭ－６３６０ＬＶ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐｒｉｍｏｒ－
ｄｉｕｍ　ｗａｓ　ｉｎｉｔｉａｔｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｕｎｅｑｕａｌ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ．Ｌａｔｅｒ，ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｅｐａｌ　ｐｒｉｍｏｒ－
ｄｉａ　ｗｅｒｅ　ｆｏｒｍｅｄ　ａｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒａ－ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｐｒｅｃｅｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｏｎｅ．Ｔｈｅｎ，ｓｉｘ　ｔｏ
ｔｅｎ　ｓｔａｍｅｎ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ　ｗｅｒｅ　ｉｎｉｔｉａｔｅｄ　ｉｎ　ｗｈｏｒｌｓ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ．Ｆｉｎａｌｙ，ｃａｒｐｅｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ　ｉｎｉｔｉａｔｅｄ：ｔｗｏ　ｏｒ　ｔｈｒｅｅ（ｒａｒｅｌｙ
ｆｏｕｒ）ｃａｒｐｅｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ　ａｎｄ　ｃｌｏｓｅｄ　ｕｐ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｔｏ　ｆｏｒｍ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ，ｓｔｉｇ－
ｍａ　ａｎｄ　ｓｔｙｌｅ　ｗｅｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｍｅｎｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ，ｔｈｅ　ｓｔａｍｅｎｓ　ｇｒｅｗ
ｎｏｒｍａｌｙ　ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ　ｗａｓ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ．Ｉｎ　ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ，ｓｔａｍｅｎｓ　ａｎｄ　ｐｉｓｔｉｌ　ｆｕｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ
ｇｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｐｈｅｒｉｃａｌ　ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｒｍｉｎａｌ　ｆｕｒｒｏｗｓ　ａｎｄ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅｓ　ａｒｅ　ｓｔｒｉａｔｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｆｌｏｒａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
　　荔枝（Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）隶属于无患子科（Ｓａｐｉｎ－
ｄａｃｅａｅ）荔枝属，是典型的南亚热带常绿果树，产于
我国西南部、南部和东南部，尤以广东和福建南部栽
培最盛（陈封怀，１９８７），在国内外水果市场上占有重
① 收稿日期：２０１１－０８－２６　　修回日期：２０１１－１２－２６
基金项目：中国科学院青年基金（２０１０１２）；中国科学院仪器设备功能开发技术创新项目（ｙｇ２０１００７９）；中国科学院知识创新工程重要方向项目
（０９２１１７１００１）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，ＣＡＳ（２０１０１２）；
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（ｙｇ２０１００７９）；Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　Ｉｎｎｏｖａ－
ｔｉｏｎ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（０９２１１７１００１）］
作者简介：许淑珺（１９８５－），女，山东荣成人，硕士，主要从事植物繁殖生物学和生理生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｘｕｓｈｕｊｕｎ１３１４＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：沈浩，男，博士，主要从事保护生态学和植物生理生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｓｈｅｎｈａｏ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。
要的地位。但其生产上长期存在花多实少、产量低
且不稳定的问题，严重制约着荔枝产业的发展。
近年来，国内外关于如何提高荔枝产量的研究
取得一定进展，如通过荔枝胚胎发育期内源生长调
节物质的动态和植物生长调节剂的应用研究，为提
高荔枝座果率提供了理论依据及应用技术（肖华山
等，２００３，２００６；朱广文等，２０１０）；提出以化控为主的
保果增产的综合技术措施（黄宏芬等，２００９；陈洪民
等，２０１０），收到明显的经济效益。由于荔枝花芽分
化时间不易把握以及前期材料处理困难等原因，目
前的研究多数停留在花芽分化后期即胚胎发育期上
（陈伟等，２００１；邓朝军等，２００６；张以顺等，２００３），而
对其早期花芽分化过程与花器官形态结构的研究较
少。花芽分化是植物开花多少和质量好坏的基础，
是有花植物发育中的关键阶段。花芽的数量和质量
则直接影响经济作物的经济价值。掌握花芽分化规
律，是调控花期以及确定采收期的基础。
本文以桂味荔枝（Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｓｏｎｎ．ｃｖ．
Ｇｕｉｗｅｉ）为研究对象，从显微和亚显微结构水平上观
察了其花芽形态分化的具体过程，旨在为人工控制
花的性别分化、提高雌花比例、调整开花期等提供形
态解剖学依据，同时也为引种栽培和栽培管理措施
的制定提供基础数据。
１　材料和方法
于２０１１年３～４月在广东省东莞植物园荔枝研
究基地，采集不同发育时期的桂味荔枝花序及花蕾，
于４％戊二醛溶液中固定２４ｈ以上（４℃）。发育早
期的花芽在体视显微镜下去掉外层苞片以后经０．１
ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液处理，酒精梯度脱水（３０％、５０％、
７０％、８０％、９０％、１００％），最后在叔丁醇中冷冻。
ＪＦＤ－３１０真空冷冻干燥仪干燥后，用双面碳胶带固定
在样品台上，ＪＦＣ－１６００离子溅射仪镀金膜，在ＪＳＭ－
６３６０ＬＶ型扫描电镜下观察和拍照。发育后期的花芽
直接用ＳＶ１１立体显微镜观察、拍照。
２　结果与分析
２．１成熟的花部形态
荔枝的花序为圆锥花序，顶生或侧生，由主轴、
侧轴及小穗组成。每三朵小花并生于一小分枝上构
成一小穗，两小穗间常有一朵单花存在（图版Ⅰ：１），
数个小穗构成一个侧轴，多个侧轴着生于花轴上构
成花序。荔枝花型小，花瓣退化，花萼合生，盘状，有
的边缘反卷。雌蕊及雄蕊着生在花盘上。荔枝多为
雌雄异花，着生在同一花穗上，仅有极少数的小穗同
是雄花或雌花。
２．２花序的发生和发育
花芽由成熟结果母枝的顶芽或近顶端的腋芽由
营养生长转入生殖生长后形成。花芽形成后分化成
花序原基（图版Ⅰ：２），随即开始进行花序分化：花序
主轴不断伸长，其上相继产生各级侧花序。之后单
花原基出现（图版Ⅰ：３），单花花器的分化开始。
２．３萼片的发生和发育
单花原基出现后首先分化出２个萼片原基（图
版Ⅰ：４），接着在另一侧又分化出２个萼片原基，４
个萼片原基包裹着内部的单花原基（图版Ⅰ：５）。在
萼片原基发育的同时，单花原基也开始分化形成球
形花顶（ｆｌｏｒａｌ　ａｐｅｘ）（图版Ⅰ：６）。萼片原基发生时
上部分离，下部合生。随着细胞分裂活动的加强，分
离的萼片部分逐渐合拢，至雄蕊原基出现时萼片已
完全合拢，包裹着单花原基。
２．４雄蕊的发生和发育
单花原基进一步膨大后，６～１０枚雄蕊原基以
轮状的方式几乎同时发生（图版Ⅰ：７）。雄蕊原基发
生后，迅速发育，在心皮原基发生前雄蕊已经发育成
半球形或椭圆形（图版Ⅰ：８）。
２．４．１雄花中雄蕊的发育　在心皮合拢的过程中，
雄蕊分生组织的活动加强。其在不断伸长的同时，
也逐渐变的饱满。当心皮表面布满茸毛时，花药雏
形已经形成，且花药的高度要高于心皮（图版Ⅱ：３），
但此时还未见花丝的发育。随着雄蕊的继续分化，
花丝缓慢伸长，花药也趋于成熟。发育完全的雄蕊
中，花丝细长被覆茸毛；花药充实饱满，药壁细胞呈
棱形，纹饰排列整齐，多四室，纵裂（图版Ⅱ：１２）。
２．４．２雌花中雄蕊的发育　在心皮原基靠拢的过程
中，花药亦进行着发育，但速度缓慢。当花柱伸长
时，花药的大部分仍包裹在合生的萼片内，此时花药
四室尚未形成，也未见到花丝的发育。当雌蕊发育
成熟时，花药仍呈不充盈状态，紧贴于子房基部，花
丝极短（图版Ⅱ：７）。
２．５雌蕊的发生和发育
当雄蕊发育成半球形或椭圆形时，花顶中部开
始凹陷，两端相对凸起，则凸起的部位即为心皮原 基，数量２～３枚（稀４枚）（图版Ⅰ：９），随后心皮原
８６１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图版Ⅰ　１．两小穗间的单花；２．花序原基出现；３．花序原基发育过程，示花序主轴伸长，各级侧花序形成，单花原基出现；４，５．萼片原基发生
和发育；６．球形花顶；７，８．雄蕊原基的发生和发育；９．花顶中部凹陷，心皮原基发生；１０．心皮原基近轴面出现浅凹（箭头所指）；１１－１２．心皮变
细长，凹槽进一步加深（箭头所指）；１３－１４．心皮逐步合拢，形成子房；１５．心皮茸毛发生；１６．发育成熟的心皮茸毛。Ｓｅ：萼片；Ｆ：花顶；Ｓｔ：雄蕊
原基；Ｃ：心皮原基；ＣＳ：凹槽结构；Ｈ：茸毛。标尺４，６＝２０μｍ；标尺５，７，８，９，１０，１６＝５０μｍ；标尺１１，１２，１３，１４＝１００μｍ；标尺１５＝１０μｍ。
ＰｌａｔｅⅠ　１．Ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｗｏ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ；２．Ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；３．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ，ｓｈｏｗｉｎｇ
ｔｈｅ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｘｉｓ，ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；４，５．Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ　ｓｅｐａｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；６．Ｄｏｍｅ　ｓｈａｐｅｄ　ｆｌｏｒａｌ　ａｐｅｘ；７，８．Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔａｍｅｎ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；９．Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ａｐｅｘ　ｉｓ　ｓｕｎｋｅｎ　ａｎｄ　ｃａｒｐｅｌ　ｐｒｉ－
ｍｏｒｄｉａ　ｉｎｉｔｉａｔｅ；１０．Ｓｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｃａｖｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｃａｒｐｅｌｓ（ａｒｒｏｗｓ）；１１－１２．Ｓｐｉｎｄｌｙ　ｃａｒｐｅｌｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｃａｖｅｓ　ｆｏｒｍｉｎｇ　ｇｒｏｏｖｅｓ（ａｒｒｏｗｓ）；１３－１４．Ｃａｒ－
ｐｅｌｓ　ｃｌｏｓｅ　ｕｐ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ａｎｄ　ｏｖａｒｙ　ｉｓ　ｆｏｒｍｅｄ；１５．Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｒｐｅｌ　ｈａｉｒｓ；１６．Ｍａｔｕｒｅ　ｃａｒｐｅｌ　ｈａｉｒｓ．Ｓｅ：ｓｅｐａｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；Ｆ：ｆｌｏｒａｌ　ａｐｅｘ；Ｓｔ：ｓｔａｍｅｎ　ｐｒｉ－
ｍｏｒｄｉａ；Ｃ：ｃａｒｐｅｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；ＣＳ：ｃｏｎｃａｖｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｈ：ｈａｉｒ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ：４，６＝２０μｍ；５，７，８，９，１０，１６＝５０μｍ；１１，１２，１３，１４＝１００μｍ；１５＝１０μｍ．
基近轴面出现浅凹（图版Ⅰ：１０；箭头）。此后原基开
始进行侧向生长，原基在增高的同时也逐渐变长，进
而在近轴面出现凹槽（图版Ⅰ：１１～１２；箭头）。
２．５．１雌花中雌蕊的发育　心皮原基在发生的开始
是分离的。随着发育的进行，２～３枚心皮原基逐渐
合拢共同构成一个２室或３室的子房（图版Ⅰ：１３－
１４）。当心皮原基合拢后，心皮表面逐渐长出茸毛。
刚萌动的茸毛细胞体形状不规则，多扁平状，颜色为
白色近似透明（图版Ⅰ：１５）。随着子房的发育，茸毛
也逐渐伸长。成熟的茸毛饱满坚挺，圆柱状，顶端尖
锐，表面有白色的小乳突（图版Ⅰ：１６）。当子房表面
完全被茸毛覆盖时，子房的高度高于花药（图版Ⅱ：１）。
随后子房中部的茸毛出现了向中央聚集生长的现
象。随着一段时间的聚集生长，在子房的中央部位
出现一个明显的突起（图版Ⅱ：２），这一突起即为花
柱和柱头的原基。突起出现后，继续分化，伸长形成
花柱（图版Ⅱ：５）。成熟的花柱顶端开裂（２裂或３
裂），向外卷曲形成柱头（图版Ⅱ：６－７）。柱头近轴面
白色，为一些柱状体细胞（图版Ⅱ：８）；远轴面浅绿
色，密布有茸毛。在子房发育初期，整个雌蕊的表面
９６１２期　　　　　　　　　许淑珺等：桂味荔枝花器官的发生和发育过程研究
图版Ⅱ　１．子房表面布满茸毛，且子房的高度高于花药；２．花柱和柱头原基出现；３．心皮并未合拢，表面布满茸毛，花药的高度高于心皮；４．
雄花中子房中央的突起；５．花柱伸长；６．成熟的两性花；７．成熟的雌花；８．柱头近轴面柱状体细胞；９．雌蕊表面密布茸毛；１０．子房表面的瘤
状物；１１．成熟的雄花，其雌蕊停止发育；１２．成熟的雄蕊，示花药和花丝；１３．花粉粒极面观及花粉纹饰；１４．萌发沟结构；１５．败育的花药。Ｓｅ：
萼片；Ｓｔ：雄蕊；Ｏ：子房；Ｓｔｙ：花柱。标尺１＝２００μｍ；标尺２，３，４，５，９，１２＝５００μｍ；标尺６，７，１０，１１＝１ｍｍ；标尺８＝５０μｍ；标尺１３＝５μｍ；
标尺１４＝２μｍ；标尺１５＝１００μｍ。
ＰｌａｔｅⅡ　１．Ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ　ｉｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｈａｉｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ　ｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒｓ；２．Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ；３．Ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｏｆ
ｃａｒｐｅｌｓ　ａｒｅ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｈａｉｒｓ　ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃａｒｐｅｌｓ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｃｌｏｓｅ　ｕｐ．Ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒｓ　ａｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃａｒｐｅｌｓ；４．Ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ　ｉｎ
ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ；５．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ；６．Ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ　ｆｌｏｗｅｒ；７．Ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ；８．Ｃｏｌｕｍｎａｒ　ｃｅｌ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｉｇｍａｓ；９．Ｓｕｒｆａｃｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｉｓｔｉｌ　ｉｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｈａｉｒｓ；１０．Ｏｒｂｉｃｕｌａｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ；１１．Ｐｉｓｔｉｌ　ｓｔｏｐ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ；１２．Ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｍｅｎｓ，
ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｉｌａｍｅｎｔ；１３．Ｐｏｌｅｎ　ｇａｉｎ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｈａｐｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｘｉｍａｌ　ｆａｃｅ；１４．Ｇｒｏｏｖｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；１５．Ａｂｏｒｔｉｖｅ　ａｎ－
ｔｈｅｒｓ．Ｓｅ：ｓｅｐａｌｓ；Ｓｔ：ｓｔａｍｅｎｓ；Ｏ：ｏｖａｒｙ；Ｓｔｙ：ｓｔｙｌｅ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ：１＝２００μｍ；２，３，４，５，９，１２＝５００μｍ；６，７，１０，１１＝１ｍｍ；８＝５０μｍ；１３＝５μｍ；１４
＝２μｍ；１５＝１００μｍ．
都密布有茸毛（图版Ⅱ：９），随着子房的成熟，子房表
面的茸毛逐渐稀疏，瘤状物清晰可见（图版Ⅱ：１０）。
２．５．２雄花中雌蕊的发育　心皮原基在发生的开始
是分离的。在心皮合拢的过程中，心皮表面逐渐长
出茸毛。当心皮表面布满茸毛时，心皮原基并未完
全合拢（图版Ⅱ：３）。随着雄蕊的发育，心皮原基逐
渐合拢，子房的中央也出现了一个小的突起（图版
Ⅱ：４）。但在随后的发育中，突起停止发育或发育缓
慢，在花柱尚未伸长时即停止分化，并停留在此状态
（图版Ⅱ：１１）。
２．６花粉粒形态
在扫描电镜下观察，花粉粒近球形，极面观为具
角状三角形（图版Ⅱ：１３），具３孔沟，沟缘不整齐，沟
内具少量瘤状突起（图版Ⅱ：１４）。花粉粒表面为条
０７１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
纹状纹饰。条纹细而长，排列较为密集。纹饰分布
较为均匀。
２．７不同类型花的发育趋势
扫描电镜下我们观察到心皮合拢的速度以及心
皮表面茸毛的生长情况与花药的发育出现了不同步
的现象，这可以作为花性判断的一个依据。在雌花
中，当心皮合拢时，心皮表面的茸毛刚开始萌动，花
药尚未发育成熟（图版Ⅰ：１３－１４）；而在雄花中，当心
皮还未合拢时，心皮表面已经布满茸毛，花药也已成
形（图版Ⅱ：３）。另外，花药的形态特征也可作为判
断雌雄花的依据：雄花中，花药充实饱满，药壁细胞
呈棱形，纹饰排列整齐（图版Ⅱ：１２）。雌花中，花药
不呈充盈状态，药壁细胞塌陷（图版Ⅱ：１５）。
２．８开花顺序
从开花的方位来说，树体阳面的花先开，阴面的
花后开；顶部的花先开，中部和下部的花后开。这可
能与树体接受光照的时间长短及温度有关，从理论
上说，充足的阳光有利于植株枝、叶碳水化合物的积
累，从而促进细胞分裂素形成，促进开花。研究表明
荔枝在１０℃以上才开花，在１８～２４℃开花最盛（陶
忠良等，２００１）。
就不同植株而言，同一时期开放花的类型存在
差异。在所观察的树体中，有一半的树体按照雄
花—雌花—雄花的开放顺序开花，个别树体出现了
只开两期花的现象，开花顺序为雌花—雄花或雄
花—雌花。我们推测这可能与树体的营养状况、内
源激素含量以及开花枝条的老熟程度有关，具体原
因有待进一步研究。
３　讨论
３．１花的分类
对于荔枝花的分类，不同的学者有不同的分类
方法。１９８４年 Ｍｅｎｚｅｌ将荔枝花分为３种类型：功
能性雄花（具有败育子房的两性花）、功能性雌花（具
有不开裂花药的两性花）、雄花。陈杰忠（１９９８）将荔
枝花分为５种类型：雌能花（子房、花柱、柱头分化明
显，雄蕊退化）、不育雌花（子房和花柱分化，但较发
育正常的雌花略小，柱头不分叉开裂或略微分叉，不
分泌粘液，子房里没有胚珠或只有退化的胚珠，不能
结实）、雄能花（雌蕊完全退化或雌蕊发育不完全的
雄花，花丝长，花药壮，花粉饱满）、两性花（雌雄蕊发
育完全，能授粉和受精结果的完全花，但此类花极
少）、变态花（雌蕊和雄蕊表现多样性的变态，不能授
粉和受精结果）。通过观察我们倾向于将荔枝的花
分为３类：雄花、雌花以及少数的两性花。雄花：花
蕾较雌花小，雌蕊发育不完全或完全退化，花丝细
长，花药饱满有弹性（图版Ⅱ：１１）；雌花：子房成熟圆
润，花柱、柱头分化明显，雄蕊退化，花药紧贴子房，
没见明显的花丝（图版Ⅱ：７）；两性花：数量少，雌雄
蕊都发育，柱头的位置高于花药，花丝比雄花的花丝
短（图版Ⅱ：６）。
３．２荔枝花芽分化特点
荔枝花芽分化是由叶芽的生理和组织状态转化
为花芽的生理和组织状态，其中包括生理分化和形
态分化。桂味荔枝的生理分化约在９～１１月，是荔
枝树体内生理机制的转化，这时受外界影响相对较
弱。形态分化约在１１月至翌年４月，从花序原基形
成到整个花序分化完成，大约需要４～５个月时间，
这段时间是连续进行的，中间没有休眠期，这时外界
环境会直接影响花芽分化。研究证实，此时荔枝树
暴露于冷而不结冰的温度下一定时间是诱导荔枝开
花的最重要的环境因素（Ｂａｔｔｅｎ等，１９９５；Ｍｅｎｚｅｌ
等，１９９５）。因此，在此阶段，栽培管理上应注意气候
的变化，及时采取相应的措施，避免或减轻恶劣气候
条件的危害。
本研究中观察到，桂味荔枝不同类型的花在发
育初期是同步的，均有两性体原基的发育，但在雌雄
蕊原基出现后存在不同步发育的现象，产生了雌雄
蕊的特化和性别的歧异。这一结果与吕柳新等
（１９９０）观察的‘蓝竹’荔枝花发育一致。因此，在雌
雄蕊特化之前及时采取措施控制花性的可能性是存
在的。荔枝俗有“十花一子”的称号，雌花量低、雌雄
花期不相遇是造成荔枝低产的原因之一。针对荔枝
花器官的发生与发育过程，本文采用扫描电镜技术，
按照桂味荔枝花发育的时间先后顺序对不同类型的
花的发育过程进行了研究，较为完整的描述了荔枝
花整个发育过程中的组织学和细胞学变化，掌握了
其形态建成规律，同时也明确了荔枝花的分类，了解
了其开花顺序。另外，本研究还通过对比不同类型
花同一器官的发育过程，初步掌握了不同类型花的
发育趋势。系统了解荔枝花器官的发生和发育过
程，对于人工控制花的性别分化，提高雌花比例，调
整开花期，具有重要的理论和实践价值。
致谢　东莞植物园卓书斌在材料采集过程中给
予了很大的帮助，中国科学院华南植物园曹洪麟老
１７１２期　　　　　　　　　许淑珺等：桂味荔枝花器官的发生和发育过程研究
师在论文写作过程中给予帮助，特此致谢。
参考文献：
吕柳新，陈景渌．１９９０．荔枝雌雄性器官发育的相互消长［Ｊ］．
中国果树，１：９－１２
陈杰忠，罗孝政．１９９８．荔枝花性调控研究进展［Ｊ］．中国南方
果树，２７（６）：２６－２７
陈洪民，方凯华，佘丹青．２０１０．“果保”对妃子笑荔枝果实产量
和品质的影响［Ｊ］．广东农业科学，（１）：４７－４８
陈封怀．１９８７．广东植物志［Ｍ］．广州：广东科技出版社，２４６
陶忠良，高爱平，周兆德．２００１．气象条件对荔枝产量的影响研
究综述［Ｊ］．中国南方果树，３０（４）：２９－３１
黄宏芬，吕烈武．２００９．多效唑在几种热带果树上的应用进展
［Ｊ］．现代农业科技，（６）：２５－２６
Ｂａｔｔｅｎ　ＤＪ，Ｍｃｃｏｎｃｈｉｅ　ＣＡ．１９９５．Ｆｌｏｒａｌ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｂｕｄｓ
ｏｆ　Ｌｙｃｈｅｅ（Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）ａｎｄ　Ｍａｎｇｏ（Ｍａｎｇｉｆｅｒａ　ｉｎｄｉｃａ）［Ｊ］．
Ｆｕｎｃｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２２（５）：７８３－７９１
Ｃｈｅｎ　Ｗ（陈伟），ＬüＬＸ（吕柳新），Ｈｕａｎｇ　ＣＭ（黄春梅），ｅｔ　ａｌ．
２００１．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ‘Ｗｕｙｅ’Ｌｉｔｃｈｉ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ（‘乌叶’荔枝胚胎发育过程特异蛋白的变
化）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔ　Ｓｉｎ（园艺学报），２８（６）：５０４－５０８
Ｄｅｎｇ　ＣＪ（邓朝军），Ｙｉ　ＧＪ（易干军），Ｚｅｎｇ　ＪＷ（曾继吾），ｅｔ　ａｌ．
２００６．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｌｉｔｃｈｉ
（荔枝体胚发生过程中的细胞学观察）［Ｊ］．Ｊ　Ｆｒｕｉｔ　Ｓｃｉ（果树
学报），２３（５）：７６０－７６２
Ｍｅｎｚｅｌ　ＣＭ，Ｓｉｍｐｓｏｎ　ＤＲ．１９９５．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｂｏｖｅ　２０ｄｅｇｒｅｅｓ　Ｃ
ｒｅｄｕｃｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｌｙｃｈｅｅ（Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）［Ｊ］．Ｊ　Ｈｏｒｔ　Ｓｃｉ，７０
（６）：９８１－９８７
Ｘｉａｏ　ＨＳ（肖华山），ＬüＬＸ（吕柳新），Ｃｈｅｎ　ＺＴ（陈志彤）．２００３．
Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｉｎ　Ｌｉｔｃｈｉ（Ｌｉｔｃｈｉ
ＣｈｉｎｅｎｓｉｓＳｏｎｎ．）ｐｉｓｔｉｌ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（荔
枝花发育过程中雌雄蕊内源激素的动态变化）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ
Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ（应用与环境生物学报），９（１）：１１－１５
Ｘｉａｏ　ＨＳ（肖华山），Ｌｕ　ＬＸ（吕柳新），Ｃｈｅｎ　ＺＴ（陈志彤）．２００６．
Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅ，ｎｕｃｌｅｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｔｃｈｉ（Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓＳｏｎｎ．）ｆｌｏｒａｌ　ｂｕｄ（荔
枝花芽分化过程中多胺，核酸和蛋白质的动态）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ
Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ（应用与环境生物学报），１２（５）：６４０－６４２
Ｚｈａｎｇ　ＹＳ（张以顺），Ｘｉａｎｇ　Ｘ（向旭），Ｈｕａｎｇ　ＳＺ（黄上志），ｅｔ　ａｌ．
２００３．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｕｒ－
ｉｎｇ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｉｔｃｈｉ（荔枝胚败育过程中内源激素与
蛋白质含量的变化）［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ（植物生理
与分子生物学学报），２９（３）：２３３－２３８
Ｚｈｕ　ＧＷ（朱广文），Ｚｈｏｕ　Ｔ（周天），Ｙａｏ　Ｓ（姚石）．２０１０．Ａｄｖａｎｃｅｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｎ　Ｌｉｔｃｈｉ（植物调
节剂在荔枝上的应用）［Ｊ］．Ａｇｒｉ　Ｓｃｉ　Ｔｅｃｈ（农业科学与技术：
英文版），１１（６）：
櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢櫢
６５－７０
（上接第２３７页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　２３７）
　１４７（２）：４１９－４２８
Ｈｏｕ　ＹＬ（侯义龙），Ｙｕ　ＹＪ（于亚军），Ｚｈａｎｇ　ＬＪ（张立娟），ｅｔ　ａｌ．
２００６．Ｔｈｅ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＤＶ　ｉｎ　Ｘｉｅｍａ　Ａｐｒｉｃｏｔ　ｂｙ　ＲＴ－ＰＣＲ（逆
转录－聚合酶链式反应技术检测“歇马杏”李矮缩病毒）［Ｊ］．
Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２６（６）：６２６－６２７
Ｋａｎｙｕｋａ　ＫＶ，Ｖｉｓｈｎｉｃｈｅｎｋｏ　ＶＫ，Ｌｅｖａｙ　ＫＥ，ｅｔ　ａｌ．１９９２．Ｎｕｃｌｅｏ－
ｔｉｄｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｈａｌｏｔ　ｖｉｒｕｓ　Ｘ　ＲＮＡ　ｒｅｖｅａｌｓ　ａ　５′－ｐｒｏｘｉｍａｌ　ｃｉｓ－
ｔｒｏｎ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｐｏｔｅｘｖｉｒｕｓｅｓ　ａｎｄ　ａ　ｕｎｉｑｕｅ　ａｒ－
ｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　３′－ｐｒｏｘｉｍａｌ　ｃｉｓｔｒｏｎｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｇｅｎ　Ｖｉｒｏｌ，７３（１０）：
２　５５３－２　５６０
Ｌｕ　ＹＷ（鲁宇文），Ｓｈｅｎ　ＪＬ（沈嘉乐），Ｗｅｉ　ＣＢ（韦传宝），ｅｔ　ａｌ．
２００６．Ｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＯＹＤＶ　ａｎｄ　ＬＹＳＶＣＰｇｅｎｅ　ａｎｄ
ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｓｅｒｕｍｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｔｈｅｉｒ　ＣＰ（洋葱黄矮病毒和
韭葱黄条病毒外壳蛋白基因的原核表达及抗血清制备）［Ｊ］．
Ｂｕｌｌ　Ｓｃｉ　Ｔｅｃｈ（科技通报），２２（５）：６３８－６４１
Ｒｙａｂｏｖ　ＥＶ，Ｇｅｎｅｒｏｚｏｖ　ＥＶ，Ｖｅｔｔｅｎ　ＨＪ，ｅｔ　ａｌ．１９９６．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　３′－ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｔｅ　ｂｏｒｎｅ　ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ　ｖｉｒｕｓ　ｇｅｎｏｍｅ　ｔｅｓｔｉｆｉｅｓ
ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｈａｌｏｔ　ｖｉｒｕｓ　Ｘ　ｇｒｏｕｐ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，３０：１０３－
１１０（Ｒｕｓｓｉａ）
Ｓｕｍｉ　Ｓ，Ｍａｔｓｕｍｉ　Ｔ，Ｔｓｕｎｅｙｏｓｈｉ　Ｔ．１９９９．Ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｇａｒｌｉｃ　ｖｉｒｕｓｅｓ　Ａ　ａｎｄ　Ｃ　ｍｅｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗｌｙ　ｒａｔｉｆｉｅｄ
ｇｅｎｕｓ　Ａｌｌｅｘｉｖｉｒｕｓ［Ｊ］．Ａｒｃｈ　Ｖｉｒｏｌ，１４４（９）：１　８１９－１　８２６
Ｔｓｕｎｅｙｏｓｈｉ　Ｔ，Ｍａｔｓｕｍｉ　Ｔ，Ｄｅｎｇ　ＴＣ，ｅｔ　ａｌ．１９９８．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ａｌｌｉｕｍ　ｃａｒｌａｖｉｒｕｓｅｓ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ
ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｖｉｒａｌ　ｃｏａｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ［Ｊ］．Ａｒｃｈ　Ｖｉｒｏｌ，１４３
（６）：１　０９３－１　１０７
Ｔｓｕｎｅｙｏｓｈｉ　Ｔ，Ｍａｔｓｕｍｉ　Ｔ，Ｎａｔｓｕａｋｉ　ＫＴ，ｅｔ　ａｌ．１９９８．Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖｉｒｕｓ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
ｐｏｔｙｖｉｒｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ａｌｌｉｕｍｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｒｃｈ　Ｖｉｒｏｌ，１４３（１）：９７－
１１３
Ｙａｏ　Ｗ（姚伟），Ｄｕａｎ　ＺＺ（段真珍），Ｃｈｅｎ　ＹＱ（陈义强），ｅｔ　ａｌ．
２００７．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｉｒｕｓ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ
ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｓｕｇａｒｃａｎｅ　ｗｉｔｈ　ＳＣＭＶ－
ＣＰｇｅｎｅ（病毒侵染对转ＳＣＭＶ－ＣＰ基因甘蔗光合速率和活性
氧代谢的影响）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２７（１）：９５－９９
２７１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷