全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：732— 735 2009年 11月
长鞭红景天主轴生长特性与年龄判定
郑维列1，2，田大伦1，丁玉珂 ，卢 杰2*，张建新2
(1．中南林业科技大学 生命科学与技术学院，长沙 410004；2．西藏农牧学院 高原生态研究所 ，西藏 林芝 860000)
摘 要：长鞭红景天是国家第二批确定的二级保护植物，处于近危状态。在西藏色季拉山区不同海拔带设置样
地，观测长鞭红景天花茎环的形成过程 ，用游标卡尺(IP54型)测量长鞭红景天植株不同年的轴向生长量和径生
长量；分析其主轴生长特性，进行年龄判定，结果表明：长鞭红景天每年在主轴上形成一个花茎环结构，并且轴向
生长量和径生长量在年际间均无显著差异，但随海拔升高，轴向生长量和径生长量均呈下降趋势。根据长鞭红
景天主轴的生长特性，结合主轴的长度则可以判定其年龄，为进一步研究长鞭红景天种群结构及动态奠定基础。
关键词：长鞭红景天；主轴生长特性；年龄判定
中图分类号 ：S718．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)06—0732 04
Rhizome growth characteristics and age
determination of Rhodiola fastigiata
ZHENGⅥrei-Lie1 ，TIAN Da-Lun1，DING YLl-Ke2，I U Jie2 ，ZHANG Jian-Ⅺn2
(1．College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China；
2．Research Institute of Plateau Ecology，Tibet Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China)
Abstract：Rhodiola stigiata is national second-ClaSS protected species and in approxinmtely endangered states in Chi—
na．Increment in length and diameter of rhizome per year were measured using vernier caliper(IP54 type)through observ—
ing the scape rings formation of R．{astigiata in different altitude areas of Tibet Sejila Mountain，and then the growth
characteristics of rhizome were analyzed to determine the age．The results showed that：R．
．
fiastigiata form one scape
rings in the rhizome yearly，furthermore，there was no significant difference in length and diameter of rhizome increment
at different years，whereas with the altitude increase，increment in leng th and diameter of rhizome per year was declinng．
The R．fastigiata’S age could be determined according to the rhizome growth characteristics，combining with the length of
the rhizome,So this result could lay the of foundation for further population strtlclure and dynamics study of R．
．
stigiata．
Key words：Rhodiola stigiata；rhizome growth characteristics；age dete~‘mmation
植物主干或主轴生长特性包括其横向和纵向生
长特征，以及主干或 丰轴上的侧枝结构 ，此方面的研
究主要集 中于经 济林 ，如龙眼 (Dirnocarpus longan)
(陈登科等，20O7)、多枝柽柳 (Tamarix ramosisima)
(肖春生等，2005)等 随物个体年龄确定是研究植物
种群年龄结构的基础 ，目前植物年龄判定方法的研究
成果较多，但针对多年生草本，从主轴生长特性角度
来探讨个体年龄方面的研究未见文献报道。
长鞭 红 景 天 (Rhodiola fastigiata)为 景 天 科
(Crassulaceae)红景天属(Rhodiola)多年生草本植物，
在世界上主要分布于中国、尼泊尔、锡金、不丹及克什
米尔地区，在我国主要分布于西藏、云南和四川(吴征
镒，l985)。主要生长于海拔 3 300～5 400 In的高寒
山区，自然条件极其恶劣且多变，如缺氧、强紫外线照
射、狂风雪盖、昼夜温差大等，故其属典型的高寒植物
之一。长鞭红景天是国家第二批确定的二级保护植
收稿日期：2008—10—13 修回日期：2009—03—1 7
基金项目：国家重点基础研究 “973计划”(2006CB708403)；西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究项 目(2006 2010)[Supported by
Important National Basic Research Program of China(20O6CB7O8403)；National Field Scientific Observation and Research of Alpine Forest Ecosystem in
I．inzhi of Fibet(2006 2010)]
作者简介：郑维列(1 963)，男 ，浙江玉环人，教授，主要从事高原生态学研究，(E—mail)xzzhengweilie@21 en．COFI。
通讯作者(Atltho r for corrcsImndence，E—mai1：tibetlj@163．COil])
6期 郑维列等：长鞭红景天主轴生长特性与年龄判定 733
物，由于对该植物资源的过度开发和对其生境的破
坏，目前已列入了物种红色名录，处于近危状态(汪松
等，2004)。由于其具有多种药用功能，倍受医学界重
视。对该植物的研究 目前多聚焦于化学成分、分子鉴
定、组织及细胞培养、资源及评价 、药理学及毒理学等
方面(周元川 ，2003；Lei等，2003；胡挺松等，2004；王
莉等，2007；卢杰等，2007，2008)。本文从主轴生长特
性角度以探讨个体年龄判定方法 ，对研究种群年龄
结构、分析种群动态、保护和持续利用该资源 、维护
高原生态安全等方面都具有重要意义。
1 研究地 区概况
研究区位于西藏林芝高山森林生态系统 国家野
外科学观测研究站所在的西藏色季拉山，为藏东南林
区的腹心地带，也是 自然环境极为特殊多样的地 区。
该 区属较典 型的亚高 山温带半湿润气候 区，冬温夏
‘ 凉、干湿季分明。年均气温一0．73℃，最高月(7月)平
均气温 9．23℃，最低月(1月)平均气温一13．98℃，极
端最低气温一31．6℃，极端最高气温 24．0℃。年均 日
照时数 1 150．6 h，日照百分率26．1 9／6，日照时数最高
月(12月)为 151．7 h，日照百分率为 40 。年均相对
湿度 78．83 ，年均降水量 1 134．1 mm，蒸发量 544．0
mm，占年均降水量的 48．0 ，6～9月为雨季 ，占全年
降水量的 75 ～82 ，其 中 8月降雨最 多，平均为
294．2 ITLrn，占全年降水的 30 。土壤主要 以山地棕
壤和酸性棕壤为主，pH值为 4～6，土层较厚，腐殖质
化过程明显。该区地带性植被属于亚热带植带 ，受西
南季风和复杂地形的影响，其东坡与西坡水热条件的
差异在植被群落上有较明显 的反应，垂直带变化明
显。该区共有种子植物 1 091种，隶属于 103科 475
属 ，其中裸子植物 2科 7属 13种，被子植物 101科 468
属 l 078种，包括热带分布类型 91属 ，温带分布类型
309属，特有分布8属，特有种的比例高达 12．4 。
2 研究方法
长鞭红景天为多年生草本植物，在生长季节，花
茎以轮生的方式着生于主轴顶端，7～8月于主轴顶
端萌发休眠芽，外被芽鳞；1O～11月花茎枯死且残存
或脱落；翌年4～5月，休眠芽萌发，形成花茎，同时主
轴伸长；7～8月顶端再萌发休眠芽，主轴生长停止 ；10
～ 11月花茎再枯死；下一年的445月休眠芽再萌发，
形成花茎，再枯死且残存或脱落，如此周而复始，主轴
上每年都留下一圈明显的花茎残留圈，称之为花茎环
(卢杰等，2007)。花茎环之间的长度和直径分别作为
当年长鞭红景天的年轴向生长量和径生长量。
在各海拔带 内，设置 3～5块 2 m X 2 m 的样
地 ，踏查样地周边群落组成情况 ，调查并记录长鞭红
景天高度 、密度(株数)、盖度 、坐标 、主轴基径、主轴
分枝数、主轴上花茎数及花茎环数等；在生长未季，
用游标卡尺(IP54型)测量具有 明显 主轴 的长鞭红
景天植株 2002～2006年中各年的轴向生长量和径
生长量；同时选择 5个具有 17～3O个明显花茎环的
主轴以分析年轴向生长量在较长时间段内生长规
律。各调查区域的位置及群落组成概况详见表 1。
3 结果与分析
3．1年轴 向生长量、径生长量年际差异性分析
通过对 4海拔带内的长鞭红景天 5年内每年的
轴向生长量、径生长量分析结果表明 ，年轴向生长量
在 0．76～1．65 cm之间，在 2002~2006年中各年的
轴向生长量年际差异极不显著(表 2)；径生长量在
0．75～1．08 cm之间，年际差异亦不显著(表 2)。说
明长鞭红景天个体在 5年内的轴向生长量和径生长
量都是相对稳定的。
3．2不同海拔带年轴向生长量和径生长量差异性分析
由于海拔问生境条件不 同，年轴 向生长量和径
生长量不同。单株长鞭红景天年轴向生长量在海拔
4 070 m处均较大，随着海拔升高，单株长鞭红景天
年轴 向生长量 (F 。一32，P<0．01)和径生长量
(F 。。一15，P<0．01)均呈显著下降趋势(表 2)。
3．3年轴向生长量在较长时间内差异性分析
所选花茎环多的主轴概况见表 3。年轴向生长
量在较长时间内 的年 际差异不显 著(P<0．0l，表
3)，与 2002-2006年间轴向生长量年际差异不显著
的结果一致 ，说明在较长时间内主轴年轴 向生长量
相对稳定 。
3．4个体年龄判定方法
根据主轴每年形成 一个 明显花茎环(图 1)，主
轴上花茎环数可作为判断长鞭红景天年龄依据。长
鞭红景天为多年生草本植物，寿命较大个体的主轴
呈匍匐状 ，由于主轴髓部空洞且经地表枯落物长期
覆盖，根部易于腐烂 ，因此不能直接以残留花茎环判
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定其年龄。根据长鞭红景天轴向生长量年际差异不
显著特点，在判定主轴根部腐烂的单株个体年龄时，
只统计主轴年平均轴向生长量，在测量主轴根部到
顶端的长度的基础上 ，用数学方法即可计算该株年
龄大小 。但是该方法忽略了从种子萌发到主轴开始
具有相对稳定生长量 的时间，野外播种育苗试验和
调查表明长鞭红景天个体从种子萌发到形成具有相
对稳定生长量的时间约 5年 ，所 以在计算年龄的基
础上再加 5年，即为该株的准确年龄。以上方法不
适用于处于生长衰老期个体，个体在衰老期年生长
表1 各海拔带群落组成
Table 1 The community composition at altitude gradient
表 2 长鞭红景天年轴向生长量、径生长量及年际差异性分析
Table 2 Increment in length，diameter of rhizome per year and differences cross years in 4 altitudes
注：L、D为年轴向生长量和径生长量之间差异显著水平，同海拔内标有相同字母数据表示不存在显著差异性。
Note：L and D are the significant difference in length and diameter increment of rhizome axis per year at P一 0．05，there is 10 significant
difference among the data with same alphabet in same altitude．
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表 3 在较长时间内轴向生长量差异性分析
Table 3 Differences analysis in increment in
Length of rhizome with many years
图 1 长鞭红景天主轴
Fig— The rhizome of Rhodiola fastigiata
①年轴向生 长量②径生长量③残 留花茎
①Incremenl in length per year②Increment in diameter
③Residual ring of stems
量呈下降趋势，并主轴残留花茎圈数，因此计算处于
相对稳定生长期段的年龄大小，再统计进入衰老期
后的花茎环数，二者之和即为年龄。
4 结论与讨论
个体生长发育与环境因素密切关系 ，多年生草
本植物在其较为适 生的生境生长旺盛。海拔 4 070
m处，海拔相对较低，气温较高，适宜其生长；但在
海拔 4 380 m处，由于海拔高 ，气温低 、紫外线强度
高等导致其生长量下降。在各海拔带内，长鞭红景
天主轴年际差异性均不显著，与自身生长特性有关。
年龄判断是研究植物年龄结构的基础，所以对
植物种群年龄结构的研究主要集中于对植物年龄判
定方法的研究。针对不同区域的不同对象的年龄判
定方法，目前研究 的成果较多 ，如根据假苇拂子茅
(Calarnagrostis pseudophragmites)分蘖节营养繁
殖的世代数划分地上部分植株的年龄级(杨允菲等，
2000)；根据根状茎上芽鳞痕确定珍稀濒危独叶草
(Kingdonia uniflora)无性 系分株 的年龄(张文辉
等，2004)；用“年龄～高度”的幂函数关系估计矮松
(Pinus lagunae)的个体 年龄 (Sara等，2000)等等，
这些研究成果丰富了研究对象和判定方法。本文通
过对主轴生长特性的研究 ，解决了主轴腐烂长鞭红
景天个体年龄判定 问题 。但在野外调查 中发现，少
数个体主轴顶端缺失，萌生侧枝，但未知侧枝萌生与
主轴顶端缺失时间是否一致 ；另外，对呈丛状长鞭红
景天年龄判断 ，是否需要根据该丛 中年龄最长个体
的年龄判断，需进一步研究。
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