全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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不同光质对长鞭红景天悬浮细胞生长及
苯丙氨酸解氨酶活性的影响 3
王 莉t ou 史玲玲t 刘玉军t
kt1北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{v ~ u1 西藏民族学院医学系 咸阳 ztus{ul
摘 要 } 对不同光质条件下长鞭红景天悬浮细胞生物量及苯丙氨酸解氨酶k°„l的活性水平进行检测 o探讨长鞭
红景天次生代谢和环境调节之间的相关性 ∀结果表明 }tl长鞭红景天悬浮培养细胞生物量变化为 ≥型曲线 oy ∗ | §
进入直线生长期 o°„活性也表现出一定的规律性 o在细胞指数生长期急剧上升 o至细胞干质量最大时 o活性最大 o
生长停止期时急速下降至初始水平 ~ul不同光质在较长时间辐射处理下 o长鞭红景天悬浮细胞生物量表现出一定
的差异 o°„活性也随之不同 o其中长时间的红光处理有利于酶活性的提高 o但生物量显著低于白光处理 ∀
关键词 } 长鞭红景天 ~细胞悬浮培养 ~光质 ~生物量 ~苯丙氨酸解氨酶k°„l活性
中图分类号 }±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ssxu p sx
收稿日期 }ussy p tt p tx ∀
基金项目 }西藏自治区科技厅重大项目/名贵藏药材种植技术及产业化0kussu p yyl资助 ∀
3 刘玉军为通迅作者 ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ιφφερεντ Λιγητ Τρεατµεντσ ον Γροωτη ανδ ΠΑΛ Αχτιϖιτψ οφ τηε
Συσπενσιον2Χυλτυρεδ Χελλσ οφ Ρηοδιολα φαστιγιατα
• ¤±ª¬tou ≥«¬¬±ª¯¬±ªt ¬∏≠∏­∏±t
kt qΧολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ Βιοτεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u q∆επαρτµεντ οφ Μεδιχινε o Τιβετ Ινστιτυτε φορ Νατιοναλιτιεσ Ξιανψανγ ztus{ul
Αβστραχτ } ׫¨ ¥¬²°¤¶¶¨¶¤±§·«¨ ³«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ¤°°²±¬¤ ¼¯¤¶¨ k°„l ¤¦·¬√¬·¬¨¶º¨ µ¨ ·¨¶·¨§¬± ¶∏¶³¨ ±¶¬²±2¦∏¯·∏µ¨§¦¨¯¯¶²©
Ρηοδιολαφαστιγιατα ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¯¬ª«··µ¨¤·°¨ ±·¶o¤±§µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼ °¨ ·¤¥²¯¬¶° ²© Ρ q
φαστιγιατα ¤±§·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·}tl …¬²°¤¶¶¨¶²©·«¨ ¶∏¶³¨ ±¶¬²±2¦∏¯·∏µ¨§¦¨¯¯¶
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Κεψ ωορδσ} Ρηοδιολαφαστιγιατα~¦¨¯¯ ¶∏¶³¨ ±¶¬²± ¦∏¯·∏µ¨ ~ ¬¯ª«·´ ∏¤¯¬·¼~¥¬²°¤¶¶~°„¤¦·¬√¬·¼
长鞭红景天k Ρηοδιολα φαστιγιαταl属景天科k≤µ¤¶¶∏¯¤¦¨¤¨ l红景天属k Ρηοδιολαl多年生草本植物 o含有红景
天甙k¶¤¯¬§µ²¶¬§¨l等多种药用成分 o具有抗缺氧 !抗寒冷 !抗疲劳 !抗微波辐射等功能 o对延缓机体衰老 !提高脑
力和体力劳动机能亦有辅助功效 o是一种很有发展前景的环境适应药物k明海泉等 ot|{{ ~Ž∏µ®¬±ot|{y ~郭燕
霞等 oussyl o在军事医学 !航天医学及运动医学上具有十分重要的价值 ∀长鞭红景天产于西藏喜马拉雅和念
青唐古拉山区 o常生于海拔 v vss ∗ x wss °的高山灌丛 !石砾草坡 !冰碛石滩等处k周元川等 ot|||l ∀作为藏
民族民间草药 o在5晶珠本草6 !5藏药图鉴6中均有记载 o享有/高原人参0的美誉 o是西藏红景天属主要药源植
物之一 ∀长鞭红景天属可更新资源 o但随着中药资源社会需求的不断扩大 o其资源危机日趋严重 ∀为加强长
鞭红景天野生资源的保护 o寻找有效替代品 o目前 o人们正依循传统栽培k周元川等 ot|||l和现代生物技术
k胡挺松等 ousswlu个方面探索该物种的可持续开发利用途径 o并对其化学成分k陈金瑞等 ot||tl及毒理学特
性k周元川 oussvl进行了分析 !评价 ∀作者所在实验室亦从 ussw年起利用现代生物技术手段 o通过植物细胞
培养方式 o建立起了长鞭红景天的细胞悬浮培养体系k郭燕霞等 oussy ~苏国庆等 oussxl ∀
植物细胞不仅具有构成一个完整植株的全部遗传信息 o同时 o在生化特征上 o也具有其亲本植株产生次
生代谢产物的遗传基础和生理功能 ∀利用植物细胞大量培养技术生产次生代谢物可为天然药物的生产提供
一条新途径 o现已成为当代生物技术的一个重要组成部分k陈士云等 ot||v ~周俊等 ot||w ~王琴娥等 ot||w ~
ƒ²º¯ µ¨ot||w ~⁄²µ±¨ ±¥∏µª ετ αλqot||x ~苏国庆等 oussxl ∀但是 o在离体培养条件下细胞的次生代谢与整体植
株相比存有一定差异k谢从华等 oussw ~„√±¬°¨ ¯¨ ¦«oussyl o如增殖率低下 o产物不稳定k含量低于原植物水平l
等 o致使多数获取药用有效成分的细胞培养仍然处于培养条件优化阶段 ∀
红景天甙的生物合成属植物次生代谢的苯丙烷类代谢途径 ∀苯丙氨酸解氨酶k³«¨ ±¼中k欧阳光察等 o
t|{{l ∀°„是一种诱导酶 o可受到多种因素的诱导 o如低温kŽ²½∏®∏¨ ετ αλqot|z| ~¨±ª ετ αλqot||xl !机械损
伤k¨¼√¤ ετ αλqot||x ~≥°¬·« ετ αλqot|z|l !病原菌感染k…µ²º±ot||t ~李爱贞等 ot|||l !光k∞±ª¨ ¶¯°¤ot|zw ~
²¶¦«®¨ ετ αλqot|{t ~ Š¨ µ¥¨µ¶§²µ©oussyl !毒素处理及昆虫取食等都可诱导 °„基因的表达 ∀
本文对不同波长光照处理下的长鞭红景天悬浮培养细胞系 o以生物量及关键酶 °„活性为检测指标 o
研究 °„活性的动态变化规律 o并对其影响机制进行了探索 o为进一步提高长鞭红景天有效成分产量 !优化
培养条件提供依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
长鞭红景天采自西藏自治区林芝地区色季拉山海拔 w uss ° 以上的高山草甸 o以其幼茎作为外植体诱
导产生愈伤组织 ∀生长旺盛的愈伤组织继代培养 us §后转入附加有 v1s °ª#pt y2…„ky p苄基腺嘌呤l !s1t
°ª#pt u ow2⁄ku ow p二氯苯氧乙酸l及 v h蔗糖的 ≥液体培养基中 o建立起细胞悬浮培养体系 ∀该培养系
主要由淡绿色细胞团组成 o最大粒径为 w °°∀细胞悬浮培养系每隔 ts §继代 t次k培养基同上l ∀培养基初
始 ³‹ x1{ ∀培养室内光周期为 tx «#§pt o培养温度为kux ? tl ε o摇床转速为 ts| µ#°¬±pt ∀
112 试验方法
t1u1t 不同光质处理 无菌条件下 o准确称取源于同一细胞系 !继代 ts次并性状稳定的悬浮细胞 x ªk接种
量为 ts h l o置于含 xs °液体培养基的 tss °三角摇瓶中 okux ? tl ε 下于不同光质条件中振荡培养 otx §
后收获细胞 o同一培养条件重复 v次 ∀进行黑暗 !蓝紫光kwss ? xl ±° !蓝光kwws ? xl ±° !红光kyys ? xl ±° !
白光k光量子强度为 xs ∗ tss Λ°²¯#°pu¶pt的日光灯l等不同光质处理 ∀单色光源采用发光二极管k江苏宜兴
兴光电子器件有限公司产l ∀
t1u1u 生物量测定 收获的小细胞团用 x倍体积的蒸馏水充分洗涤 v次 o抽干表面水分 o称其鲜质量kƒ o
ª#ptl o后于 ys ε 烘箱中烘至恒质量 o放入干燥器内冷却 o称其干质量k⁄ oª#ptl ∀
t1u1v °„粗提取液制备 采用王敬文等kt|{tl改进的方法 }小细胞团用蒸馏水清洗并抽干水分 o每次取
样约 u1s ªo加 s1u ª聚乙烯吡咯烷酮 o加 ts °提取液k含 x °°²¯#pt巯基乙醇的 s1sx °²¯#pt硼酸盐缓冲
液 o³‹ {1{l o加入少许石英砂 o冰浴研磨成匀浆 ow 层纱布过滤 o滤液于 w ε ts sss µ#°¬±pt冷冻离心 tx °¬±o
取上清液k粗酶液lw ε 条件下待测定 ∀
t1u1w °„活性测定 检测液组成 }t °酶粗提液 ot °s1su °²¯#pt苯丙氨酸缓冲液k用 s1t °²¯#pt ³‹
{1{硼酸盐缓冲液配制l ou °蒸馏水 o总体积为 w °∀对照不加苯丙氨酸缓冲液 o多加 t °蒸馏水 ∀反应
液置于 vs ε 温水浴中 o反应 s1x «后加 y °²¯#pt ‹≤¯ s1t °终止反应 ∀在紫外可见分光光度计kט2t|st o
北京普析通用仪器有限责任公司lu|s ±°下测 ’⁄值 o以每小时每毫升酶液 ’⁄值变化 s1st为 t个酶活性单
位 ∀
u 结果与分析
211 长鞭红景天悬浮培养细胞生长及 ΠΑΛ活性变化的时间进程
无菌条件下称取经继代培养稳定的长鞭红景天悬浮细胞 o按 ts h接种量转移至 xs °≥液体培养基
中 o于kux ? tl ε 白色光照ktx «# §ptl下悬浮培养 ∀从起始培养起 o每 v §取样 !称质量 o并测定 °„活性 ∀
图 t显示 o长鞭红景天悬浮细胞生物量随着培养时间的延长呈 ≥型曲线增长方式扩增 oy ∗ | §为细胞迅速增
殖的直线生长期 o以后生长减慢 o并趋向静止 ∀悬浮细胞最大鲜质量kƒl出现在第 t{天 o而最大干质量
vx 第 y期 王 莉等 }不同光质对长鞭红景天悬浮细胞生长及苯丙氨酸解氨酶活性的影响
k⁄l则出现在第 tx天 ∀随着培养时间的推进 o细胞干湿比也随之减小 ∀
长鞭红景天悬浮培养细胞 °„活性在 ut §的培养周期内亦表现出一定的规律性k图 ul o随着摇瓶内细
胞团密度的增大 o°„活性也随之提高 o其快速增强期为 v ∗ y §o较细胞快速生长期早 o但当细胞培养进入生
长停止期时 o°„活性则表现出快速下降的趋势 o生长末期时降至与初始水平相当 ∀
图 t 长鞭红景天悬浮培养细胞生长曲线
ƒ¬ªqt Šµ²º·«²©¶∏¶³¨ ±¶¬²±2¦∏¯·∏µ¨§¦¨¯¯¶
²© Ρ q φαστιγιατα
图 u 长鞭红景天悬浮培养细胞 °„活性变化
ƒ¬ªqu °„¤¦·¬√¬·¬¨¶²©¶∏¶³¨ ±¶¬²±2¦∏¯·∏µ¨§¦¨¯¯¶
²© Ρ q φαστιγιατα
212 不同光质对长鞭红景天悬浮培养细胞生物量和 ΠΑΛ活性的影响
图 v¤显示 o长鞭红景天悬浮培养细胞鲜质量在不同光质条件下存有一定差异 ∀白光处理时 o细胞鲜质
量最大 o其次为黑暗处理 ~wss ±° !wws ±°和 yys ±° v种单波长光照处理对细胞的鲜生物量增长具有一定的
抑制作用 o其中 wss ±°的抑制效果最大 o其次为 yys ±° owws ±°的抑制效果较小 ∀方差分析显示 o上述 v种
单色光处理与白光和黑暗处理之间存在显著差异k Π s1sxl o甚至达到极显著性水平k Π s1stl ~同时 owss
±°和 wws ±° u种短波长光处理与 yys ±°处理之间亦存在极显著性差异 o但是 wss ±°和 wws ±°二者之间的
差异性并不显著 ~白光与黑暗处理之间差异显著 o但未达到极显著性水平 ∀
图 v 不同光照处理对长鞭红景天悬浮培养细胞鲜质量和干质量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·¯¬ª«··µ¨¤·° ±¨·¶²±·«¨ ©µ¨¶«¤±§§µ¼ º ¬¨ª«·²©¶∏¶³¨ ±¶¬²±2¦∏¯·∏µ¨§¦¨¯¯¶²© Ρ q φαστιγιατα
• }白光 • «¬·¨ ¬¯ª«·q不同大 !小写字母分别表示在 s1st和 s1sx水平差异显著 ∀ ׫¨ §¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ¤±§¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶¬±§¬¦¤·¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·s1st ¤±§s1sx ¯¨ √¨¯ oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
图 v¥显示 o各种光照处理下 o长鞭红景天悬浮培养细胞干质量由大到小依次为 }白光 !wws ±° !黑暗 !yys
±° !wss ±°∀由此说明 o相对于白光处理而言 o其他各种光照处理对细胞干质量增长均存在不同程度的抑制
作用 o其中 owss ±°处理的抑制效果k程度l最大 o与白光处理之间存有极显著性差异k Π s1stl o而与 wws ±°
或黑暗处理之间为显著性差异k Π s1sxl ∀此外 o抑制程度稍低的 yys ±°处理与白光处理之间亦存在显著
差异 o但与其他光照处理间的差异不显著 ∀黑暗和 wws ±°处理的抑制作用相对较小 o且与白光处理之间亦
wx 林 业 科 学 wv卷
无显著性差异 ∀
图 w 不同光照处理对长鞭红景天悬浮培养
细胞 °„活性的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·¯¬ª«··µ¨¤·°¨ ±·¶²± °„
¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ¶∏¶³¨ ±¶¬²±2¦∏¯·∏µ¨§¦¨¯¯¶²© Ρ q φαστιγιατα
不同光照处理下长鞭红景天悬浮培养细胞系的 °„活性
存在差异k图 wl ∀x种处理中 oyys ±°红光照射下 °„的活性最
高 o其次分别为白光 !黑暗和 wss ±°蓝紫光处理 o而 wws ±°蓝光
照射下 °„的活性最低 o还不到 yys ±°处理的 tΠv ∀方差分析
显示 o白光和 yys ±° u个处理之间 o以及黑暗 !wss ±°和 wws ±°
v个处理之间均无显著差异 o但是前二者与后三者之间则存在
着 s1st水平的极显著性差异 ∀
v 讨论
室温条件下 o长鞭红景天悬浮培养系细胞数量随着培养时
间的变化 o其扩增生长呈 ≥型曲线 o直线生长期为 y ∗ | §o生长
速率最大 o为 s1ttx | o最大生物量出现在 tx ∗ t{ §∀
°„在植物苯丙烷类代谢中与植物抗性应激反应密切相
关 o当植物在逆境胁迫条件下 o°„活性迅速上升 o激活苯丙烷
类代谢 ∀同时 o随着 °„活性的升高 o苯丙烷类代谢途径及其下游途径中的某些酶类的活性也会随之升高 o
如在寡聚半乳糖醛酸酶或 u种真菌诱导子诱导下 o°„!w p香豆酸 p ≤²„ 联结酶 !Βp葡萄糖苷酶等的活性均
能急速上升 o且变化规律基本上同步k…∏©¯ µ¨ετ αλqot|{ul ∀目前 o°„已作为研究许多植株抗逆能力的一个
重要生理指标 ∀
本试验中 o°„活性亦表现出了一定的变化规律 ∀随着摇瓶内细胞密度的逐渐增大 o在营养条件 !群体
密度及培养液容氧量等方面都会产生竞争 o造成一定程度的环境胁迫 o并随培养时间加剧 ∀°„活性的快速
提高期早于细胞直线生长期 o最大值与细胞干质量同步 ∀随后 o在细胞进入停止生长时期 o因细胞数量及营
养亏缺等因素 o致使部分个体死亡 o加之细胞自身的程序化死亡 o最终导致生物量下降 ∀细胞死亡并解体 o使
大部分水解蛋白酶释放出来 o从而导致 °„结构被破坏 o活性下降k应初衍等 ot|{w¤~Ž∏¥¤¶¨® ετ αλqot||{l ∀
在不同光质条件下 o细胞生物量差异明显 ∀相比而言 o白光较黑暗更有利于该细胞系的生长和物质的积
累 o这可能是细胞团含有部分叶绿素 o存在一定程度的光合作用 o补给自身的营养水平 o促进细胞的快速生
长 ∀但是 o在短波处理下 o细胞的生物量却较黑暗条件有所下降 o如蓝紫光辐射处理后 o鲜质量 !干质量均为
最低水平 ∀随着波长的缩短 o辐射能加大 o对细胞的伤害亦会加剧 o加上长时间的辐射处理 o最终导致短波长
光照下生物量较黑暗下有所下降 ∀
不同光质诱导处理下 o长鞭红景天悬浮培养细胞 °„的活性表达亦表现出不同程度的差异 ∀应初衍等
kt|{w¥l在尾穗苋kΑµαραντηυσχαυδατυσl上发现各种光都能不同程度地促进 °„活性增加 o但蓝紫光的作用
效果较弱 o白光与红光差异不显著 ∀本文研究结果表明 o只有红光与白光对悬浮培养细胞系的 °„活性表
达有诱导作用 o而蓝光与蓝紫光则存在一定程度的抑制作用 o且白光与红光差异不显著 ∀ ¦≤∏¨ 和 ≤²±±
kt||sl观察到 o光下ku sss Λ∞ °„• l培养的欧芹k Πετροσελινυµ χρισπυµl悬浮细胞的 °„活性是黑暗条件下的
v1y倍 ∀ ׶∏®¤¶¤等kusssl证明草莓k Φραγαρια ανανασσαl悬浮培养细胞系随着光强增大 °„活性明显增强 ∀
长鞭红景天悬浮培养体系中 °„活性在光照 !黑暗条件下也存在类似的变化趋势 ∀至于在长鞭红景天悬浮
细胞培养中 o缩短各种光质的辐射时间k即脉冲光照处理l后 o°„活性的变化趋势如何 o其中不同光质信号
受体k如红光Π远红光受体光敏色素 !蓝光受体隐花色素等l参与的程度及其信号传导机制 o将是今后进一步
深入探讨的课题 ∀
参 考 文 献
陈金瑞 o邱林刚 o连 敏 o等 qt||t q长鞭红景天化学成分研究 q植物学报 ovvktl }yt p yw
陈士云 o侯嵩生 qt||v q植物细胞培养生产抗癌药物研究进展 q天然产物研究与开发 oxktl }yt p yx
郭燕霞 o刘玉军 qussy q长鞭红景天悬浮培养细胞的玻璃化法超低温保存研究 q西北植物学报 ouyk{l }tysx p tytt
胡挺松 o马兰青 o郭万里 o等 qussw q长鞭红景天的组织培养和快速繁殖 q植物生理学通讯 owskvl }vvx
李爱贞 o罗 宽 o刘毅君 qt||| q水稻近等位基因与白叶枯病菌互作的生理指标研究 q植物保护学报 ouy ktl }vx p v|
xx 第 y期 王 莉等 }不同光质对长鞭红景天悬浮细胞生长及苯丙氨酸解氨酶活性的影响
明海泉 o夏光成 o张瑞钢 qt|{{ q红景天研究进展 q中草药 ot| kxl }vz p wu
欧阳光察 o薛应龙 qt|{{ q植物苯丙烷类代谢的生理意义及其调控 q植物生理学通讯 ouw kvl }| p ty
苏国庆 o王 莉 o刘玉军 qussx q植物细胞培养中的高产细胞系筛选 q海南师范学院学报 }自然科学版 ot{kwl }vyw p vy{
王敬文 o薛应龙 qt|{t q植物苯丙氨酸解氨酶的研究 ) ) ) 植物激素对甘薯块根植物苯丙氨酸解氨酶和肉桂酸羟化酶活性变化及其伴随性的影
响 q植物生理学报 oz kwl }vzv p vz|
王琴娥 o魏 兰 qt||w q抗肿瘤中草药化学成分的研究进展 q上海中医药杂志 okttl }ws p wt
谢从华 o柳 俊 qussw q植物细胞工程 q北京 }高等教育出版社
应初衍 o欧阳光察 qt|{w¤q水稻黄化苗 °„内源性抑制物的初步纯化及其性质 q植物生理学报 ots kvl }uwt p uwy
应初衍 o薛应龙 qt|{w¥q植物苯丙氨酸的研究 · }°„活性与尾穗苋黄化幼苗中苋红素积累的相关性 q植物生理学报 ots kvl }uwt p uwy
周 俊 o杨崇仁 qt||w q植物化学进展及在我国的研究状况 q中国科学院院刊 okul }tu| p tvv
周元川 o张明云 qt||| q怒江州长鞭红景天资源及其评价 q中国民族民间医药杂志 ovzkul }tsu p tsx
周元川 qussv q长鞭红景天毒理学评价 q中国民族民间医药杂志 oyvkwl }uux p uuz
„√±¬°¨¯ ¦¨« ≠ qussy1 …¬²2©¬¯·¨µ¶}׫¨ ±¨ §¨©²µ¤± ±¨ º ¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ¤³³µ²¤¦«q„ ∏´¤¦∏¯·∏µ¤¯ ∞±ª¬±¨ µ¨¬±ªovw kvl }tzu p tz{
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Š¨ µ¥¨µ¶§²µ©≥ ˜ qussy1 „± ¤§√¤±¦¨§·¨¦«±¬´∏¨ ©²µ¬°°∏±²2¯ ¤¥¨¯¯¬±ª²© °¬¦µ²¦¼¶·¬±¶¬± ¦µ¼²¶¨¦·¬²±¨ §¦¨¯¯¶²© Μιχροχψστισ αερυγινοσα °≤≤ z{sy k¦¼¤±²¥¤¦·¨µ¬¤l }
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k责任编辑 徐 红l
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