全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(2)：163— 170 2O09年 3月
中国花椒属(广义)叶结构研究
曹 明1～2 3，曹丽敏4，张奠湘2*，张瑞泉
(1．； 毳广西植物研究所，广西桂林54106；2．中国科学院华南植物园，广州510650；
3．中国科学院 研究生院，北京 100049；4．湖南衡阳师范学院 生命科学系 ，湖南 衡阳 421008)
摘 要：对国产花椒属32种4变种叶结构特征进行了研究。结果发现，花椒属叶脉均属于羽状脉弓形脉序类
型；叶齿具全缘、具齿或钝齿 3种类型；二级叶脉有分支或不分支 ；三级叶脉有分支、网状和及顶 3种类 型；多
数种类叶齿无腺点 ，仅 4种叶齿有腺点。叶结构研究结果支持花椒亚属和崖椒亚属的亚属等级，它们共同组
成广义的花椒属 ，并支持花椒属为芸香科中比较原始类群的观点；但不支持 Engler将花椒亚属和崖椒亚属独
立成属的分类处理。基于重要外部形态学特征和叶结构特征 ，重新对花椒属下两个亚属的检索表进行了修订。
关键词 ：芸香科 ；花椒属；叶结构；中国
中图分类号 ：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)02—0163—08
Leaf architecture of Zanthoxylum(Rutaceae)from
China and its taxonomic significance
CAO Ming ， ，u，CAO Li-Min ，ZHANG Dian-Xiang2*，ZHANG Rui—Quan1
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，
Guilin 541006，China；2．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou
510650，China；3．Graduate School of the Ch inese Academy of Sciences，Beijing 100049，China；
4．Department of Li Sciences，Hengyang Normal University，Hengyang 421008，China)
Abstract：Leaf architecture of 32 species and 4 variety of Zanthoxylum S．I．(Rutaceae)in China were investigated．A com—
prehensive description of leaf architecture for Zanthoxylum was provided．Venation pattem was brochidodromous which
represented a comparative primitive type．Tree types of teeth were detected，namely entire，toothed and crenate．The sec—
ondary veins were branched or unbranched．The most species were without glands on teeth，except in 4 species．These
results did not support Englerian classifcation of Zanthoxylum．Based on comparison of leaf architecture，our results
supported the taxonomic treatment of subgenera Fagara and Zanthoxylum as subgenus rank of Zanthoxylum and the
genus Zanthoxylum as a comparative primitive group wi thin the Rutaceae．A key based on main diagnostic morphologi—
caly and leaf architecture characters tO the two subgenera of Zanthoxylum were revised．
Key words：Rutaceae；Zanthoxylurn；leaf architecture；China
花椒属(Zanthoxylum L．S．1．)(广义)约有 225
～ 25O种(Stevens，2001)，广义花椒属包括花椒亚属
(subgen．Zanthoxylum)和崖 椒亚 属 (subgen．Fa—
gara)，前者主要分布在亚洲和北美洲地区，后者广
泛分布于亚洲、非洲、大洋洲、北美洲热带和亚热带
地区(Engler& Prantl，1931)；本属是芸香科中种
类最多的一个属，多为乔木、小乔木或木质藤本，常
绿或落叶。中国花椒属有 39种 14变种(黄成就，
1997)。 其中花椒亚属有 13种 7变种，除极西部、西
北部及东北部、海南岛外，其他大部分地区均有分
收稿日期：2007—10-22 修回日期：2008—06—05
基金项目：国家自然科学基金(30860023)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3O860023)]
作者简介：曹明(1963一)，男，湖南桂阳人，博士，副研究员，植物学专业，(E-mail)caomingl35@126．corn。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：dx-zhang@scib．ac．cn)
164 广 西 植 物 29卷
布；崖椒亚属有 18种 7变种，除东北和西北部外，其
他各地均有分布，以西南和南部各省分布最多。
花椒属中崖椒亚属(subgen．Fagara)与花椒亚
属(subgen．Zanthoxylum)的系统位置一直是芸香
科系统学研究争论的焦点(Engler& Prantl，1931；
黄成就，1997)。Linn6(1759)依据 花被片有无萼片
与花瓣之分将其划分为崖椒属(Fagara)和花椒属
(Zanthoxylum )这两个属 ，这一观点得 到部分学者
支持(Engler＆ Prantl，1931；Exel等，1963；Albu—
querque de Byron，1969)。但多数学者不支持这一
观点 (Saunders，1934；Moore，l936；Hartley，1966；
Beurton，1994；Fosberg，1959；Fisb& Waterman，
1973；屠治本，1985；廖亮等，1988)，他们不支持将两
个亚属独立成属，仍将其当作亚属处理，共同组成广
义花椒属(Zanthoxylum L⋯S J．)。
植物叶结构特征在鉴别植物化石及系统分类方
面具 有重 要价 值 (Dieher，1 974；Hickey& Wolfe，
1975；Melville，1976；Leng，1999；Li& Hickey，
1988；Hickey Daylor，1991；Wilkinson，1992；周
浙 昆等，1994，1995；LAWG，1999；Roth—nebelsick
等，2001；Luo＆ Zhou，2002；许炳强等，2007)。目
前芸香科花椒属叶结构特征研究前人已有一定积
累：Paris等(1948，1951)报道了花椒属 4个种的叶
解剖特征；Albuquerque de Byron(1969，1972)观察
了亚马逊河流域崖椒亚属 叶脉 特征；Ogundipe
(2002)报道 了非 洲西 部花椒 属 的 Z．boutense、Z．
buesgenii、Z．dinklagei、Z．1eprieurii、Z．rubescens、
Z．thomense、Z．viride、Z．gilletii、Z．1emairei、Z．
tessmannii和 Z．zanthoxyloides等 11个种的叶解
剖特征，分析了叶脉特征在 l1种间的区别，其结果
表明，叶脉特征在花椒属种类区分方面的潜在价值。
但国内花椒属叶结构研究还处于空白状态。为此，
本文对国产花椒属 32种 4变种 的叶结构特征进行
了综合的研究，旨在通过对国产花椒属叶结构的研
究 ，寻找发现有系统分类意义的叶结构性状 ，为探讨
花椒属下的系统分类关系及种类区分提供资料。
1 材料与方法
实验材料大部分采自中国科学院华南植物园标
本馆(IBSC)，只有西畴花椒、元江花椒 2种采自中
国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)；实验材料
为成熟叶片，全部采自腊叶标本。详细资料见表 1。
实验步骤 ：(1)完整叶片用 15 NaOH 溶液浸
泡约 10 d，溶解叶肉等组织；(2)清水漂洗，2 9／5乙酸
中和残留碱，清水洗净；(3)25 次氯酸钠(Nail—
C10 )中漂白脱色 15 min，清水漂洗；(4)250 水合氯
醛(CC1 CH(OH) )透明24 h；(5)系列酒精脱水，1 oA
番红(Safranin)染色；(6)中性树胶封片，Olympus光
学显微镜观察拍照和 Sony717数码相机照相。
叶结构术语主要参照 Hickey(1973)，结合俞诚
鸿等(1986)及孙启高等(1997)。
2 观察结果
本次研究的国产花椒属 32种 4变种的叶结构
特征详见表 2。
2．1花椒属的叶形态结构特征
观察研究了国产花椒属 32种 4变种的叶结构，
尽管研究材料只占花椒属的近七分之一、且因受条
件限制未能收集到国外花椒属 的代表性材料 ，不足
以完整代表花椒属，但已覆盖了国产花椒属的绝大
多数种类，因此可以根据本研究结果对国产花椒属
叶形态结构特征进行初步总结：叶互生，奇数羽状复
叶，稀单叶或 3小叶，小叶互生或对生，全缘或者在
叶缘有小裂齿，齿缝处常有较大油点；叶形大小从
35 cm×30 cm到5 mmx4 mm不等；叶形常为卵状
或椭圆形，先端渐尖或钝；叶脉全部属于曲行叶脉类
型中的弓形叶脉；二级脉有不分支和分支两种类型；
叶齿具腺体或无腺体。其中观察到叶脉全部属于弓
形叶脉，与0gundipe(2OO2)的观察结果基本一致，这
种一致也表明弓形叶脉是花椒属基本的叶脉类型。
2．2重要的叶结构特征描述
本次主要观察了国产花椒属 32种 4变种以下
叶结构特征：叶脉类 型(venations pattern)：所有样
品的叶脉均属于羽状曲行叶脉类型(camptodromous)
中的羽状 弓形 叶脉 (pinnate brochidodromous)，即二
级脉彼此相连接形成一系列明显脉环，如毛刺壳花椒
(图版 I：4)和狭叶花椒(图版 I：5)。
齿类型 (Tooth type)：有全缘 (entire)、具齿
(toothed)和钝齿(crenate)3种类型。6种 l变种叶
全缘：叶缘光滑或呈弧状，无明显突起或齿痕，如元
江花椒(图版 I：3)等；22种 3变种叶具齿：叶缘突
起，齿端较尖，如雷波花椒(图版 I：1)和花椒筋(图
版 I：2)等；4种叶钝齿：钝齿光滑，没有尖端，如浪
叶花椒(图版 I：6)、小花花椒 、异叶花椒和野花椒 。
2期 曹明等：中国花椒属(广义)叶结构研究 165
表 1 叶结构研究材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens
{or lea{architecture
分类群
Taxon
产地
Location
凭证标本
Voucher
崖椒亚属 subgen．Fagara
椿叶花椒
Zanthoxylum ailanthoides
筋槽花椒 Z．avicennae
石山花椒 Z．calcicola
砚壳花椒 Z．dissitum
刺壳花椒 Z．echinocarpum
毛刺壳花椒 Z．echinocarpum
var．tom entosum
贵州花椒 Z．esquirolii
密果花椒 Z．glomeratum
兰屿花椒 Z．integrifolium
拟砚壳花椒 Z．1aetum
雷波花椒 Z．1eiboicum
大花花椒 Z．macranthum
小花花椒 Z．micranthum
朵花椒 Z．molle
多叶花椒 Z．multijugum
两面针 Z．nitidum
尖叶花椒 Z．oxyphyllum
菱叶花椒 Z．rhombifoliolatum
花椒筋 Z．scandens
青花椒 Z．schinifolium
狭叶花椒 Z．stenophylum
毡毛花椒 Z．tomentellum
西畴花椒 Z．xichouense
元江花椒 Z．yuanjiangense
湖南沅陵 武 陵 山考 察
队 640
广东高要
贵州兴义
广西东兰
广东连县
云南(具体
地点不详)
四川泸定
广西融水
台湾(具体
地点不详)
广东信宜
四川雷波
四川峨眉
四川奉节
江西武宁
云南澄江
广东阳江
云南大理
四川南川
湖南城步
浙江天目山
四川奉节
云南贡山
云南石屏
云南元阳
黄 成 162298
贵 州 考 察 队
6863
张肇骞 11399
左景烈 22614
刘慎谔 018846
王清泉 22499
吕清华 2864
张庆恩 14993
黄志 31888
管中天 9340
熊济华 30489
方明渊 24883
张吉华 99905
王孝 415l1
陈炳辉 983
王汉 臣 3405
李国凤 60853
李泽棠 1811
贺贤育 25300
四川 大 学 考
察队 107923
王启无 66857
高信芬 431
绿春 考 察 队
14O1
花椒亚属 subgen．Zanthoxylum
毛刺花椒 Z．acanthopodium 云南永德 俞德俊 16869
var．timbor
毛竹叶花椒 Z．armatum
var．ferrugineum
岭南花椒 Z．austrosinense
花椒 ．bungeanum
油叶花椒 Z．bungeanum
Var．punctatum
异叶花椒 Z．ovalifolium
』If陕花椒 Z．piasezkii
微柔毛花椒 Z．pilosulum
野花椒 Z．simulans
梗花椒 Z．stipitatum
浪叶花椒 Z．undulatifolium
屏东花椒 Z．wutaiense
广西龙津 谭沛祥 57091
广东乳源
四JIf南川
四川天全
海南岛白沙
四川大金
四川马尔康
湖南黔阳
广东乳源
湖北武汉
台湾雾台
刘心祈 27551
李馨 75018
李馨 72333
李泽棠 2054
广 东 考 察 队
7182
李洪均 738
王昆玉 1019
叶齿腺体(Glands on teeth)：有些种类叶脉齿
端可见一群稠密不透明物质，即腺点。绝大多数材
料未见腺点，仅在两面针(图版 Ⅱ：7)、浪叶花椒(图
版 Ⅱ：6，8)、尖叶花椒和屏东花椒等 4种叶边缘见
有腺点。
表 2 花椒属植物叶结构特征
Table 2 Leaf architecture data in Zanthoxylum
注：(1)叶脉类型：Bro，弓形叶脉；(2)叶齿类型：En，全缘；T，具
齿；Cr，钝齿；(3)腺体的有无；Presence or absenceofgland；(4)二级
叶脉：B，分支；U，不分支；Sin。深波状；(5)三级叶脉类型：Ra，分支
型；Re，网状；P，及顶型，(6)细脉；S，简单不分支；Br，分支。
二级叶脉(Secondary veins)：起源于主脉，从主
脉直接分出来 比主脉细的叶脉叫二级脉，有分支
(branched)和无分支(unbranched)2种类型。24种
3 5 5 印 ”
2 2 4
5 9 3
朋 华 鏖
锡 济 兴
高 熊 蒋
166 广 西 植 物 29卷
3变种有分支，如密果花椒、雷波花椒和梗花椒等；8
种 1变种无分支 ，如兰屿花椒 、椿 叶花椒、毛刺花椒
和岭南花椒等。
三级叶脉(Tertiary veins)：比二级脉较细的次
级脉和直接从主脉上分支出的等粗度的脉叫三级
脉，有分支型(ramified)、网状 (reticulate)和及顶型
3种类型。分支型 ：三级脉分支成次级脉，但不与二
级脉相连，如贵州花椒、菱叶花椒、川陕花椒和微柔
图版 I 花椒属叶结构 1．雷波花椒(具齿叶)：2．化椒筋(具齿叶)；3．元江花椒(全缘叶)；4．毛刺壳花椒(羽状弓N ntN)；5．狭叶花椒
(羽状弓形脉)；6．浪叶花椒(叶齿具腺体)。
Platel Leaf architecture in Zanthoxylum 1．z．1eiboicum；2．z．scanden；3．z．yuanjiangense；4．z．echinocarpum var．tomentosumt 5．z．
stenophylum；6．Z “nd“ nf _， Z Mm．Scale bar=1 cIn．
毛花椒等；网状：三级脉与其它三级脉或二级脉构成
网状 ，如兰屿花椒(图版 Ⅱ：9)、密果花椒(图版 Ⅱ：10)、
雷波花椒(图版 Ⅱ：11)、刺壳花椒(图版 Ⅱ：12)、毛刺壳
花椒(图版 lI：13)、拟砚壳花椒(图版 Ⅱ：14)、尖叶花椒
(图版 Ⅲ：15)、筋檬花椒(图版 Ⅲ：16)、花椒筋(图版
Il：17)和砚壳花椒(图版 Ⅲ：18)等；及顶型：三级脉与
对面的三级脉相连，如小花花椒(图版 Ⅲ：19)、元江花
椒(图版 1]I：20)、毡毛花椒(图版 Ⅲ：21)和多叶花椒
(图版 Ⅲ：22)等。
细脉(Veinlets)：是叶片任意末级脉(ending ulti—
mate veins)及偶然穿过脉问区向远处延伸的一类脉
序。细脉有分支(branched)或无分支(simple)，仅见
毛竹叶花椒 1变种的细脉不分支，其余种类的细脉具
分支。
3 讨论
Beurton(1994)研究了广义花椒属(Zanthoxylum
S．1．)的雌蕊和花被，结果发现狭义花椒属(Zanthoxy—
lure S．str．)中存在两种类型的单行花被，据此推断狭
义花椒属不是一个自然类群，而应与崖椒亚属合并组
成广义花椒属(Zanthoxylum S．1．)。曹明等(2008)研
究了中国广义花椒属叶表皮特征，发现花椒亚属与崖
椒亚属在叶表皮细胞形状、气孔器类型及保卫细胞形
状等方面有许多共同点，结果表明花椒亚属与崖椒亚
属的亚属等级处理是合理的，它们共同组成广义花椒
2期 曹明等：中国花椒属(广义)叶结构研究 l67
图版 Ⅱ 花椒属叶结构 7．两面针(叶齿具腺体)：8．浪叶花椒(叶齿具腺体)；9．兰屿花椒(网状三级脉)；10．密果花椒(网状三级脉)；11
雷波花椒(网状三级脉)；12．刺壳花椒(网状三级脉)；13．毛刺壳花椒(网状三级脉)；14．拟砚壳花椒(网状三级脉)。
PlateⅡ Leaf architecture in Zanthoxylum 7．2．nitidum；8．z undulati／bli m；9．z integrifolium；10．z glom ralum；11．z leiboif“m
12．Z．echinoazrpum；13．Z echinocarpum vat．tomerltosum；14．Z．1aetum．
属。分析花椒属 32种 4变种叶结构特征，可以看出
叶脉以及叶的其它特征在花椒属内比较稳定，有一定
的系统学意义。崖椒亚属 23种 1变种中：16种叶具
齿、6种 1变种叶全缘、1种叶具钝齿；21种 1变种叶
168 广 西 植 物 29卷
图版 Ⅲ 花椒属叶结构 15．尖叶花椒(网状三级脉)；16．筋楷花椒(网状三级脉)；17．花椒筋(网状三级脉)；18．砚壳花椒(网状三级
脉)；19．小花花椒(及顶三级脉)；20．元江花椒(及顶三级脉)；21．毡毛花椒(及顶三级脉)；22．多叶花椒(及顶三级脉)。
PlateⅢ Leaf architecture in Zanthoxylum 15．z oxyphylum；16．z avicennae；17．z．5canden$；18．z dissitum；19．Z micranthum；
钧 ．z．yu~njiangense；21．z．tomentelum；22．z．multijugum．
齿无腺体、2种叶齿有腺体；19种 l变种次级脉具分
支、4种次级脉不具分支；7种三级脉及顶、14种 1变
种三级脉网状、2种三级脉分支；23种 1变种叶细脉
均具有分支。花椒亚属 9种 3变种中：6种 3变种叶
2期 曹明等：中国花椒属(广义)叶结构研究 169
具叶齿、3种叶具钝齿；7种 3变种叶齿无腺体、2种叶
有腺体；有5种 2变种次级脉具分支、4种 1变种次级
脉不具分支；有 1种三级脉及顶 、4种 1变种三级脉分
支、4种 2变种三级脉网状 ；9种 2变种细脉有分支、1
变种细脉元分支。通过上述分析比较可以发现这两
个亚属在叶结构特征上具有很多共性，有很多相 同
点，这些相同点揭示它们是有较近亲缘关系的一个自
然类群，也就不能将它们独立为两个属。这些特征在
两个亚属中较稳定 ，因此 ，叶结构研究结果表明：花椒
亚属与崖椒亚属的亚属等级处理是合理的，它们共同
组成广义花椒属。叶结构研究结果支持 Beurton
(1994)花结构及曹明等(2008)叶表皮研究结论；而
Engler& Prantl(1931)将两个亚属独立成属的分类处
理不获叶结构研究结果的支持。
叶结构特征在花椒属两个亚属中较稳定，两个亚
属间既有共性又有一些差异，因此可依据叶结构特征
结果并结合外部形态学特征，作出国产花椒属分亚属
检索表：
1．花被片两轮排列，外轮为萼片 ，内轮为花瓣，二者颜
色有差异，数 目均 4片或 5片；雄蕊与花瓣同数；雌花
的花柱为挺直的柱状；叶具叶齿、钝齿或全缘；次级脉
多具分支，少数不具分支；三级脉网状、及顶，少数三
级脉分支⋯⋯ 崖椒亚属 subgen．Fagara(L．)Schneid
1．花被片一轮排列，二者颜色相同，数目与雄蕊同数，
均 4～8片；心皮背部顶侧有较大油点一颗，花柱分
离，各自向背弯；叶具有叶齿或钝齿，没有全缘叶；次
级脉多具分支或不具分支；三级脉网状、分支，少数三
级脉及顶 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ 花椒亚属 subgen．Zanthoxylum(Raf．)Rehd
Da Silva等(1988)和廖亮等(1988)对芸香科进行
了化学分类学研究、Stace等(1993)研究了芸香科的
细胞进化式样、Poon等(2007)对芸香亚科 和飞龙掌
血亚科进行了分支分析，均得出花椒属是芸香原始类
群 的结 论。按 照 Hickey(1973)、Hickey & Wolfe
(1975)和 Hickey& Daylor(1991)的研究结果，可据次
级叶脉及高级叶脉的特征将叶脉分为 1级、2级、3级
和4级，并且 1、2级脉序是较低等植物类群的特征叶
脉，而3、4级以上的脉序是较高等植物类群的特征叶
脉。本次32种 4变种叶结构研究发现花椒属除少数
种类具 3、4级叶脉，甚至还有种类具细脉等高级脉
序 ，如两面针(图版 Ⅱ：7)、兰屿花椒 (图版 Ⅱ：9)、密果
花椒(图版 1I：10)、雷波花椒(图版 Ⅱ：11)、毡毛花擞
(图版 Ⅲ：21)和拟砚壳花椒等外，绝大多数种类以 l、
2级叶脉为主，从叶脉等级推断花椒属可能是芸香科
中的原始类群。因此，叶结构研究结果支持 Da Silva
(1988)、廖亮等 (1988)、Stace等 (1993)和 Poon等
(2007)的结论。
从叶结构特征结果来看，叶脉及叶的其它特征在
花椒属内比较稳定，可以作为划分亚属等级的佐证；
同时发现叶结构特征在亚属内的各个种间还存在一
些差异。以崖椒亚属为例，贵州花椒、菱叶花椒等的
叶全缘、三级脉分支，刺壳花椒、毛刺壳花椒、密果花
椒、兰屿花椒、拟砚壳花椒和西畴花椒等的叶全缘、但
三级脉网状 ，通过对比可看出崖椒亚属 内的这些种在
叶结构特征上存在一些差异，这些差异有可能作为组
等级水平的划分依据，因此 Engler等(1931)将国产崖
椒亚属全部 归人 sect．Macqueria Triana et Planch组
subsect．Gerontogaeae Eng1．亚组的分类处理是否合
理，有待进一步研究探讨。
叶结构特征在花椒属种间存在一些差异也可以
为某些种类区分提供帮助。例如，梗花椒 Z_stipita—
tum是黄成就(1987)发表的新种，它与野花椒 Z sim—
ulans近缘，在外部形态上梗花椒的花序甚短缩 ，花较
少，叶有较多小叶，小叶较狭窄，干后黑色或深棕色，
有较多凸起的油点；在叶结构特征上二者也存在差
别，前者叶缘具齿，三级叶脉分支，后者叶缘为钝齿，
三级叶脉网状 。再如 ，花椒原变种 Z．bungeanum 与
变种油叶花椒 Z．bungeanum var．punctatum之间在外
部形态上比较相似，只是因为后者小叶上有油点相区
别；叶结构特征研究发现花椒原变种的二级叶脉不分
支，变种油叶花椒的二级叶脉分支，据此可以比较容
易地将二者区别。但是种间的这些差异是一个连续
而稳定的变异过程，尚不足以用来区别国产花椒属的
每个种，因此我们尚不能仅凭叶结构特征作出国产花
椒属分种检索表。
致谢 感谢 中国科学院昆明植物研 究所周浙昆
研究员对第一作者的帮助和指导，中国科学院昆明植
物研究所标本馆提供部分实验材料，谨致谢意。
参考文献：
黄成就．1997．中国植物志 第 43卷(第 2分册)EM]．北京：科学
出版社，1—53
喻诚鸿，陈泽濂．1986．华南木本双子叶植物的宏观结构资料．I．
术语与方法[C]／／中国科学院华南植物研究所集刊．北京：
科学出版社，2：83—97
Albuquerque de Byron wP． 1969． Contribuizuo An Estudo Da
Nervazao Foliar De Plantas Da Flora Amazonica-Genro Fagara
(Rutaceae)EJ]．Botanica，33：1—74
170 广 西 植 物 29卷
AIbuquerque de Byron W P． 1972． Contribuizao Ao Estudo Da
Nervazao Foliar De Plantas Da Flora Amazonica I-Fagara pran—
cei AIbuq．(Rutaceae)[J]．ActaAmazonica，1：11—13
Beurton C．1994．Gynoecium and perianth in Zanthoxylum s．1．
(Rutaceae)[J]．PlSyst Evol，189：165—191
Cao M(曹明)，Zhang DX(张奠 湘)．2008．Leaf epidermal mor—
phology of Zanthoxylum s．L(Rutaceae)from Chian(中国花椒
属(广义)叶表皮特征初步研究)[刀．J Syst Evol(植物分类学
报)，46(4)：628—640
Da Silva MF，Gottlieb OR，Ehrendoder F．1988．Chemosystemat—
ics of the Rutaceae：suggestions for a more natural taxonomy and
evolutionary interpretation of the family[J]．Pl Syst Evol，161：
97— 134
Dieher D L 1974．Approaches to the identification of angiosperm
leaf remains[J]．Bot Rev，40：1—157
Engler A，Prantl K．1931．Rutaceae[M]．In：Die Natfirliche
Pflanzenfamilien，19：214—225
Exel A，Fernandes A，Wi1d H．1963．RutaceaeEM]．In：Flora
Zambesiaca．London：Crown Agents，2：183—190
Fish F．W aterman PG．1973．Chemosystematics in the Rutace—
ae II．The Chemosystematies of the Zanthoxylum／Fagara
[J]．Taxon，22(2／3)：177—203
Fosberg FR．1959．Typification of Zanthoxylum[J]．Taxon，8：
103— 105
Hartley TG．1966．A revision of the Malesian species of Zanthox—
ylum(Rutaceae)EJ3．J A Arbor，47：171—221
Hickey LJ．1973．Classification of the architecture of dicotyledon—
OUS leaves[J]．Am J Bot，60：17—33
Hickey LJ，Wolfe JA．1975．The bases of angiosperm phylogeny：
vegetative morphology[J]．AnnMiss Bot Card，62：538—589
Hiekey LJ。Daylor DW．1 99 1．The leaf architecture of Ticoden—
dron and the application of foliar characters in discerning its rela—
tionships[J]．Ann Miss Bot Card，78：105—130
Huang CC(黄成就)．1987．Materials for Chinese Rutaceae(II)
(中国芸香科植物资料)(二)[J]．Guihaia(广西植物)，7(1)：2
Leaf Architecture Working Group(L WG)．1999．Manual of leaf
architecture morphological description and categorization of di—
cotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms[c]．
Smithsonian Institution Duplication Services 65p
Leng Q 1999．Analysis on the classifieaton of deciduous Fagaceae
from China based on leaf Architecture[J]．Palaeozoorld，12：65
— 84
Li HM(李浩敏)，Hickey LJ．1988．Leaf architecture and system—
atics of the Hamamelidaceae sensu lato(金缕梅科(广义)的叶
结构及分类)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学报)，26(2)：
96— 11O
Liao L(廖亮)，Li GS(李干孙)，Li JB(李杰兵)，et a1．1988．Chemi—
cal constituents of Z myriacanthum and chemotaxonomy of Zan—
thoxylum(大叶臭花椒的化学成分并论花椒属植物的化学分类)
[J]．Acta Bot Yun~q~／n(云南植物研究)，10(4)：445-456
Linnfi．1759．Systerna Naturae[M]．Vo1．2．10th ed．Stockholm．
impensis Lan renti Salvi
Luo Y，Zhou ZK．2002．Lea／architecture in Quercus subgenus Cy—
clobalanopsis(Fagaceae)from China[J]．Bot J Linn Soc，140：
283——295
Melvile R．1976．The terminology of leaf architecture[J]．Tax—
on，25：549— 561
Moore JA．1936．Floral anatomy and phylogeny in the Rutaceae
口]．New Phytol，35：318-322
Ogundipe OT．2002．Leaf anatomical studies on eleven species of
Zanthoxylum Linn(Rutaceae)[J]．Phytomorphology，52：1O3—
1]2
Paris R．Moyse-Maignon H．1 948．Etude Preliminaire du Fagara
viridis A Chev，Fagara parvifolia A Chev[J]．Ann Pharm Fr，
6：409
Paris R．Moyse-Maignon H．1951．Etude Preliminaire du Fagara
Engler[J]．Ann Pharm Fr，9：479
Pooh WS，Shaw PC，Simmons MP，But PPH．2007．Congruence of
molecular，morphological and biochemical profiles in Rutaceae：a
cladistic analysis of the subfamilies Rutoideae and Toddalioideae
[J3．Systematic Botany，32：837—846
Roth—Nebelsick A，Uhl D，Mosbrugger V，et a1．2001．Evolution
and function of leaf venation architecture：A Review[J]．Ann
B眦 ，87：553— 566
Saunders ER．1 934．On carpel morphology IV[J]．Ann Bot，48：
643— 692
Stace HM ．Arm strong JA，James SH．1993．Cytoevolutionary pat—
terns in Rutaceae[J]．Pl Syst Evol，187：1—28
Stevens PF．2001．Angiosperm Phylogeny Website[M]．Version
7，May．2006
Sun QG(孙启高)，Song SY(宋书银)，Wang YF(王宇飞)，et a1．
1997．Introduction to terminology of classification of dieotyle—
donous leaf architecture(介 绍双 子叶植 物叶结 构分类术语)
[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学报)，35(3)：275-288
Tu ZB(屠治本)．1985．The alkaloids of Zanthoxylum and problem
on the combination of two subgenera(花椒属植物生物碱及其两
个亚属合并问题)口]．Bull Bot Res(植物研究)，5(2)：61-69
Wilkinson HP．1992．Leaf anatomy of the PitosporaceaeFJ]．Bot
J Linn So,，110：1-59
Xu BQ(徐 炳强)，Xia NH(夏念 和)，Wang SP(王少 平)，et a1．
2007．Leaf venation of Osmanthus(0leaceae)from China and its
taxonomic significance(中国木犀属植物叶脉形态及其分类学
意义)rJ]．Guihaia(广西植物)，27(5)：697—705
Zhou ZK(周浙昆)，Li HM(李浩敏)．1994．Implication of the leaf
architeeture for systematic studies of Chloranthaceae from China
[J]．Chin J Bot，6：12—18
Zhou ZK(周浙昆)，Wilkinson H，Wu ZY(吴征镒)．1995．Taxo—
nomical and evolutionary implications of the leaf anatomy and ar—
chitectnre of quercus subgenus Quercus from China[J]．Cathya，
7．1— 34