全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(1)：75～ 81 2O10年 1月
峰丛洼地恢复演替系列优势种光合
生理生态特征 日变化研究
以广西马山弄拉峰丛洼地为例
沈利娜1，蒋忠诚 一，吴孔运 ，梁铭忠1，覃星铭1，邓新辉3
(1．中国地质科学院 岩溶地质研究所，广西 桂林 541004；2．陕西核工业地质局 ，
西安 710024；3．湖南工业大学，湖南 株洲 412007；4．广西师范学院，南宁 530023)
摘 要 ：运用 LI-6400便携式光合测定系统，测定弄拉峰丛洼地不同演替阶段优势种 自茅、黄荆 、红背山麻杆、
黄杞和青冈的光合生理生态特性，并比较它们的净光合作用速率、蒸腾作用速率、气孔导度、水分利用效率、表
观量子效率等生理生态指标及其生境中对应的光合有效辐射、大气 C02浓度、气温、相对湿度的 日变化。结
果表明，峰丛洼地生态环境因子 日变化复杂，黄杞有明显的“午休”现象，先锋种黄荆、红背山麻杆的净光合作
用速率、蒸腾速率和气孔导度较大 ，先锋种中 C4植物白茅水分利用效率最高 ，演替后期优势种青冈和黄杞的
表观光量子效率、利用岩溶区水分的效率和适应性更强。对净光合作用速率与生理生态影响因子进行相关性
分析，表明生理和生态因子共同影响植物的光合作用，不同演替优势种的影响因子有差异。以逐步回归方式
建立净光合作用速率和影响因子之间的回归方程模型，5个方程均有显著性意义和良好的预测性。
关键词：峰丛洼地；恢复演替 ；优势种 ；净光合作用速率 ；生理生态因子
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2010)01—0075-07
Daily changs of photosynthetic ecophysiological
l · - J ● n ● ● n J j ■
cllaracteristics Ot dom inant SOecles ot restoration
sere in a peak cluster depression region：a case
study of Nongla，Mashan County，Guangxi
SHEN Li_Na1，JIANG Zhong-Cheng1一，WU Kong-Yun ，
LIANG Ming-Zhong ，QIN Xing-Ming ，DENG Xin_Hui。
(1．Institution of Karst Geology，Chinese Academy of Geology Sciences，Guilin 541004，China；2．Shanxi Nuclear
Industry Geology Board，Xi’an 710024，China；3．Hunan Industry University，Zhuzhou 412007，
China；4．G-uangxi Teachers Education University，Nanning 530023，China)
Abstract：Photosynthetic ecophysiological characteristics of diferent dominant species were investigated by LI一6400 in
the Nongla peak cluster depression．The daily changes of some indexes were measured including PAR(Photosyntheti—
cally Radiation)，air CO2 concentration(Ca)，air temperature(Ta)，relative humidity(RH )，net photosynthetic rate
(Pn)，transpiration rate(E)，stomatal conductance(Gs)，water use efficiency(WUE)and apparent quanta efficiency
收稿日期：2008-12-10 修回日期 ：2009—07—08
基金项 目：国家“十一五”科技攻关项目(2006BAC01A10，2008BAD98B07)；国家 自然科学基金(40872214)；湖南省教育厅优秀青年项目(08B093)；广
西师范学院八桂学者项目(08KE01)[Supported by the Key Technologies Research and Development Program of State Eleventh Five-Year Plan Project
(2006BAC01A10，2008BAD98B07)；the National Natural scienee Foundation of China(40872214)；Excelent Youth Project of Hunan Education Department
(0813093)；Formation Proeesses and Evolution of Karst Secondary Forest in Guangxi，Fund from Guangxi Teachers Education University(08KE01)]
作者简介：沈利娜(1982一)，女，湖南湘潭市人，博士生，从事岩溶生态学、环境地质学研究，(E—mail)shl8242@163．tom。
76 广 西 植 物 3O卷
(AQE)etc．It’S indicated that daily changes in environment factors were complicated．Engelhardia roxburhgiana
showed“midday depression”of photosynthesis obviously．Pn，E and Gs of gitex negundo and Alchornea trewioides
were higher in values．hnperata cylbMrica，a CA species，had the highest wUE．Engelhardia roxburhgiana and Cy—
clobalanopsis glauca had higher AQE and WUE in the karst region and were more adaptive in the karst environment．
The correlation matrix of net photosynthetic rate and various factors was established by SPSSI 3．0．It showed that
both plant physiological and environmental factors afected photosynthesis，but these factors were variational in differ—
ent dominant species of restoration sere．Stepwise regression method W3S used tO establish linear regression equations
for net photosyn thetic rate and various effecting factors．The 5 linear regression equations were statistically significant
and could predict effectively．
Key words：peak cluster depression；resuming succession；dominant species；net photosynthetic rate~ecophysiologi—
cal fac：tots
岩溶峰丛洼地是受石漠化威胁最严重的一类岩
溶地貌(李先琨等，2002)。岩溶植被的恢复与重建
成为峰丛洼地生态恢复和石漠化防治的核心内容之
一 ，研究其恢复演替过程中植物群落特征有重要的
理论和实际意义。过去大多从植物区系(欧祖兰等，
2004)、生物多样性(欧祖兰等，2005)、叶片形态结构
(邓艳等，2004)、恢复生态学(庞冬辉等，2003)等方
面进行了研究，最近也开展了数量生态方面的研究
(沈利娜，2008)，但对其生理生态方面的研究资料较
少，仅对岩溶区经济和恢复物种金银花、苦丁茶、任
豆树、枇杷、青冈栎、芒果和荔枝等的光合生理生态
进行了测试(邓新辉等，2007；何成新等，2007；黄玉
清等 ，2006；张中峰等，2008)，而对于峰丛洼地 自然
恢复演替群落优势种的生理生态没有系统测试和研
究。本文以弄拉不同演替阶段群落优势种为对象，
研究其光合生理生态 日变化特征，提供岩溶植被演
替的生理生态的基础数据，结合岩溶环境特点，分析
生理生态因子对植物光合作用的影响，并为峰丛洼
地的生态恢复重建提供科学依据和新的思路。
1 研究区域概况
弄拉位于广西马山县东南部(108。I9 E，23。39
N)，为典型的南亚热带峰丛洼地，多年的平均气温
19．84℃、平均降雨量 1 700 mm，4～10月降雨量占
年降雨量的 82 ，年均相对湿度 85 9／6，地层为泥盆
系东岗岭组中段(D d。)，岩性较复杂，以含泥硅质的
白云岩为主，局部有纯灰岩或纯白云岩出露，西北部
山坡有部分白云岩夹钙质页岩。弄拉现有的植被主
要为人为破坏后自然和人工诱导恢复的次生演替群
落 ，经 2006～2007年的调查，弄拉发育着裸地 一草
丛一次生灌草丛一暖性藤刺灌丛一热性竹林一石灰
岩常绿落叶阔叶混交林一常绿阔叶林的演替系列，
不同地貌部位群落演替有差异，其顶级群落为青冈
一 化香群落 ，是典型的气候一地形一土壤演替顶极
(沈利娜等，2007)。
2 研究方法
2．1光合生理生态指标的测定
于2007年 7月在弄拉按恢复演替序列选择草
丛优势种白茅，灌草丛优势种黄荆，灌丛优势种红背
山麻杆，落叶阔叶林优势种黄杞，常绿阔叶林优势种
青冈共 5种植物，选择健康植株，用美国产 Li-6400
便携式光合测定系统 ，采用普通叶室尺寸(2 cm×3
cm)，从 8：OO～18：00时，每隔 2 h测定一次 ，测试每
株相同叶位 3片叶片(成熟、长势健康)的净光合速
率(Pn)、气温( )、叶温(TI)、胞间CO2浓度(a)、
气孔导度(G )、蒸腾速率(E)，以及对应的环境指
标：相对湿度(RH)、大气 CO 浓度(Ca)、光合有效
辐射(PAR)等，仪器校正好进人工作状态，手动记
录每叶片连续 3个稳定的数据。
2．2数据 处理
使用 Excel 2003计算 9片叶27个数据的平均
值，作为每个演替阶段优势种的生理生态指标，并求
标准差(表 1)。使用 Origin7．0作图，水分利用效率
WUE和表观量子效率AQE分别由公式(1)和(2)
算出：
WUE—P”／E ⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯ (1)
AQE=Pn／PA尺 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (2)
使用统计分析软件 SPSS13．0分析不同演替阶
段优势种的光合作用速率与生理因子 (E、Gs、Ci)和
生态因子(PAR、Ta、Ca、Vpdl、RH)的相关性 ，并运
用逐步(Stepwise)回归方式建立优势种净光合作用
1期 沈利娜等：峰丛洼地恢复演替系列优势种光合生理生态特征 日变化研究 77
速率的线性回归方程模型(盛骤等，2002)。
3 结果与分析
3．1光合生理生态因子的日变化
3．1．1不同演替阶段优势种生态环境因子 日变化
生态环境因子中光照、C0。浓度 、温度 、水分等对植
物的光合生理影响最显著。图 1显示了不同演替优
势种所在群落的生态环境因子 日变化趋势。峰丛顶
部辐射强烈，洼地底部山体遮蔽，山体不同地貌部位
群落的5个优势种的PAR光合作用有效辐射数值上
存在差异，但都有相似的变化趋势，在 l4：OO时出现
了最大值。所在群落环境不同，同一观测 日测定的最
大光合作用有效辐射黄杞比青冈大，黄荆大于红背山
麻杆。大气 C02浓度 出现 了先下降 ，后上升的 日变
化趋势，在 12：OO～14：00时出现最低点，与净光合速
440
— 430
三 420
占 410
星 400
390
0 380
370
360
7O
． 一 60
50
40
3O
8：00 10：00 12：0014：00 16：00 18：00
Tim e
率 日变化呈反向关系，原因是植物光合作用在不断消
耗大气中的 C02。青冈在 8：O0～l6：O0时大气 CO2
浓度都处于较低的状态。岩溶区由于岩石强烈吸收
太 阳辐射，并以热长波辐射缓慢释放出来，所以岩溶
地区的空气温度总的趋势是早上相对较凉，但上升很
快 ，午后 14：OO时出现最高值，并缓慢降低，3O℃以上
的高温持续到 18：OO时，演替后期的群落对环境的调
节能力增强，黄杞、青冈所在群落的气温达到最大值
后 ，随太阳辐射降低可逐渐下降，到 18：Oo时基本降
低到 2O℃左右。相对湿度 RH 的 日变化较复杂，白
茅和黄荆变化相似，红背山麻杆和黄杞相对湿度变化
趋势相似，青 冈的相对湿度 日变化 曲线呈现“V”字
型。白茅 ，黄荆和青冈的相对湿度 比红背山麻杆和黄
杞大。辐射、气温、大气 CO 浓度和相对湿度，都表
现出一定变幅，表现出峰丛洼地特殊地貌对群落生态
因子的显著影响。
— — ·—A 36
— 卜 8 35
— _．广_c 34
v
ED巨； —◆一 32
31
3O
29
28
27
8：00 10：0012：0014：0016：O018：00
Time
8：00 10：0012：0014：0016：0018：00
Time
8：00 10：0012：0014：0016：0018：00
Time
图 1 演替优势种生态环境因子日变化
Fig．1 Daily change of diferent environmental factors
Ca．大气 CO2浓度；Ta．气温；RH．相对湿度；PAR．光合有效辐射；A．白茅；B．黄荆；C．红背山麻杆 ；D．黄杞；E．青冈。下同。
Ca．CO2 density of air；Ta．Temperature；RH．Relative humidity；PAR．Solar radiation．A．Imperata cylindrica；B．Vit z gundo
C．Alchorn “trewioid s；D．Eng lhardtia roxburghiana；E．Quercus glauca；The same below．
O O O O O O O O O O O O
O O O O O O O O O O O
O 8 8 42 O 8 6 4 2 2
2 ．●- - - ．1 -
_B =-￡三 ⅦvL
78 广 西 植 物 3O卷
3．1．2不同演替阶段优势种净光合作用速率 日变化
由图2可知，测试的 5类演替优势种的净光合作
用速率基本上是随光合有效辐射变化而变化，在
14：o0时，5个优势种都 出现 了最大的净光合作用速
率，白茅、黄荆、红背山麻杆和青冈的净光合作用速
率曲线为单峰，没有明显午休现象，与光合有效辐射
的日变化曲线较一致，呈现出正相关关系。黄杞的
净光合作用速率为双峰曲线，12：OO时前后光合作
用速率下降，此时它的气孔部分关闭，气孔导度明显
降低(图4)，蒸腾速率较低(图5)，CO 供应不足，限
制了光合作用的正常进行，呈现“午休”现象。对比
不同演替阶段优势种的平均净光合作用速率，从大
到小依次是黄荆(10．30)>红背 山麻杆(8．42)>白
茅(7．55)>青冈(7．15)>黄杞(4．48)。在峰丛洼地
演替前期的先锋物种具有较高的净光合作用速率，
除灌丛优势种多是阳生性物种外 ，这与演替前期群
落郁闭度小，光照充足等环境因素有关，从光合有效
辐射日变化图也可看出。
图 2 演替优势种净光合作用速率日变化
Fig．2 Daily changes of net photosynthetic rate
in the succession dominant species
3．1．3不同演替阶段优势种蒸腾作用速率 日变化
植物通过调节蒸腾作用使光合作用最大化，减少水
分散失并避免干旱引起的木质部栓塞等(Tyree，
1989；Whitehead，1998；Sparks，l999)。从 图 3可
知，5个优势种的蒸腾速率曲线都是单峰型，随气温
升高而升高，峰丛洼地岩石裸露率高，地面强烈吸收
光能而释放以长波为主的热能，导致中午及午后温
度极高，高温加速了蒸发的速率，到 14：00时蒸腾速
率达最大，导致大气相对湿度的减少，限制了光合速
率和水分利用效率，之后又随气温下降蒸腾速率减
小。黄荆、红背山麻杆和黄杞的蒸腾速率 日变化相
似，呈现倒“V”字形，有突出的单峰，白茅和青冈的
蒸腾速率 日变化曲线成“梯形”，在 12：O0～14：00均
有较大值。峰丛上部的青冈具旱生植物特点，有较
厚 的蜡 质层 、角 质层 以及 浓 密 的表 皮毛 (邓 艳，
2003)，叶片通过这些特点发挥气孔调节作用，使叶
片光合速率与水分的蒸腾与峰丛缺水的外界环境相
适应。对比不同演替阶段优势种，平均蒸腾速率为
黄荆 (3．43)>红背山麻杆(2．92)>青冈(2．38)>白
茅(1．33)>黄杞(1．11)。演替前期的优势种多为阳
生植物，喜光耐旱，通过较强的蒸腾速率，能迅速调
节叶温和水分运输，并提高光合作用使之适应演替
前期岩溶区高温缺水不稳定的群落环境(赵平等，
2003)
8：OO 1O：OO 12：00 14：OO 16：OO 18：OO
TIm e
图 3 演替优势种蒸腾作用速率日变化
Fig．3 Daily changes of transpiration rate
in the succession dominant species
O．4
O．3
E
星0．2
‘，
0．1
8：OO 1 O：OO 1 2：OO 14：O0 1 6：OO 18：OO
TIm e
图 4 演替优势种气孔导度 日变化
Fig．4 Daily changes of stomatal conductance
in succession dominant species
3．1．4不同演替阶段优势种气孔导度 日变化 光
照、气温、CO 浓度、叶片含水量等因素都不同程度
地影响气孑L导度。由图 4可知，白茅和青冈的气孔
导度曲线变化相似，随光合有效辐射增大而增大，在
12：OO时出现最大值，随后逐渐减小，红背山麻杆的
气孑L导度变化也有类似趋势，但在 10：O0时出现 了
5 O 5 O 5 O 5 O 5 O 5 O 5 O 5 O
Il；．1； L
【l_∞，．uI_l2c呈Ⅲ
∞侣侣¨住伯8 6 4 2 0
一1．s ．I毒I)‘Id
1期 沈利娜等：峰丛洼地恢复演替系列优势种光合生理生态特征 日变化研究 79
明显的减小，并导致蒸腾作用速率降低。尽管在
12：Oo～14：OO时光合有效辐射一直增加，但气温迅
速增大到最高值 ，均超过 35℃，减小了气孔开度 ，所
以在光合有效辐射最大时反而出现了气孑L导度减小
的现象。黄荆的气孔导度 日变化曲线与其光合有效
辐射 日变化曲线一致性较强 ，在光合有效辐射峰值
的 14：OO时有最大的气孔导度 ，并有最大 的蒸腾速
率和净光合作用速率，黄荆气孔张开要求的光强较
高 ，并具有适应岩溶区高温干旱 的特点。黄杞气孑L
导度日变化趋势与其净光合作用速率一致性强，在
12：OO时明显降低 ，可能由于此 时黄杞所在群 落相
对湿度大 ，叶片被水饱和 ，气孔部分关 闭所致。对比
不同演替阶段优势种的平均气孔导度，依次为黄荆
(0．28)>红背山麻 杆(0．21)>青 冈(0．11)> 白茅
(O．08)>黄杞(0．06)，演替前期的灌丛优势种气孔
的调节能力更强 ，灌丛优势种在 不断改善光合生理
机制来适应演替初期干旱的岩溶环境 。
C
呈
呈
宝
图 5 演替优势种水分利用效率 日变化
Fig．5 Daily changes of water use efficiency
of the succession dominant species
3．1．5不 同演替阶段优势种水分利用效率 日变化
植物水分利用效率(w )是植物蒸腾消耗单位重
量的水分所同化的 CO。的量，常用净光合速率与蒸
腾作用速率的比值表示(张小全等，2000)。由于
WUE同时受到光合作用速率变化和蒸腾作用速率
变化的制约，通常将其作为评价植物生长适宜程度
的综合指标(山仑等，1991)。从图 5可见，白茅、黄
荆、红背山麻杆、黄杞和青冈的WUE在 1O：OO时都
出现了最大值 l1．54、4．52、6．59、9．05和 5．59。白
茅和青冈的水分利用效率 日变化曲线相似，在 lO：
0O时出现最高值 ，随后下降 ，到 14：O0时略微上升
后又下降。黄荆和红背山麻杆水分利用效率 日变化
曲线相似，随蒸腾作用增大水分利用效率迅速下降，
在 16：O0时出现最低值 1．09、1．62，到 18：O0时上
升至 2．89、4．8O。从 1O：OO时开始 ，黄杞水分利用
效率逐渐下降，在 18：OO时出现最低值 1．56。对 比
不同演替 阶段优 势种 的平 均水 分利用效 率，白茅
(5．98)>黄杞 (4．81)> 红背山麻杆 (3．63)>黄荆
(2．99)>青 冈(2．96)，草本 C4植物 白茅较其 它木
本C3演替优势种有更高的水分利用效率，对干旱、
高温、贫瘠等恶劣环境有更强的适应性，成为广泛分
布在岩溶区演替前期的先锋种。黄杞 、青冈是演替后
期乔木层的优势种，根系发达，部分根系甚至能到达
岩溶裂隙和管道(袁道先等，1988)，较演替前期的灌
丛优势种能更好地利用具有 二元结构的岩溶水，顶
级群落湿润稳定 的环境下，二者 的蒸腾速率也较演
替前期优势种低 ，即使在旱季也能维持正常的生长。
3．1．6不同演替阶段优势种表观量子效率日变化
表观量子效率主要反映低光照下植株利用太阳有效
辐射的能力，．是反映光化学变化效率的一个参数，本
文使用净光合速率 Pn与相应光合有效辐射 PAR
的比值来表示 。从 图 6可知 ，5个优势种基本呈现
出先下降后上升的 U型曲线，黄杞、黄荆、白茅和红
背山麻杆都在 14：OO时出现最低的表观量子效率，分
别为 0．004、0．012、0．015、0．01l。青冈在 16：O0时出
现最低值 0．007。对 比不 同演替 阶段优势种 的平均
表观量子效率，青冈(0．041)>黄杞(0．035)>红背
山麻杆(0．028)>黄荆(0．025)>白茅(0．024)。随
演替顺向进行，不同演替优势种的潜在光合能力逐
渐增强，在低光照度下仍然有较高的光合作用能力。
O．10
0．O9
O．O8
O．O7
O．O6
呈 o．o5
O．O4
O．O3
O．O2
O．O1
O．OO
8：00 10：00 12：00 14：00 16：00 18：00
Tim e
图 6 演替优势种表观量子效率日变化
Fig．6 Daily changes of apparent quanta efficiency
of succession dominant species
3．2净光合作用速率与光合生理生态影响因子关系
3．2．1不 同演替优势种净光合作用速率与影响因子
相关分析 白茅净光合作用速率与 Gs、E、Ca、PAR
2 1 O 9 8 7 6 5 4 3 2 1 O
80 广 西 植 物 3O卷
有较大极显著的正相关性，黄荆净光合作用速率与
Gs、E、Ci、Ta、PAR，红背山麻杆净光合作用速率与
Gs、E、Ca、PAR，黄杞净光合作用速率与 E、Ci、Ta，
青冈净光合作用速率与 8个生理生态因子均具有较
大极显著正相关性(表 1)。
3．2．2不同演替优势种净光合作用速率与诸影响因
子的回归方程模型 在 SPSS13．0中使用逐步回归
Stepwise的方式 ，在 F显著水平值 n．05进入方程
的条件下，分别建立不同演替阶段仇势种净光合作
用速率的回归方程模型(表 2)。从表 2可知，经 ￡一检
验，P值均小于 0．O1水平，建立的 5个方程均有显
著性意义(郝黎仁等，2003)，从方程可以看出，生理
生态因子共同影响不同演替优势种的光合作用，不
同演替优势种受到不同生理生态因子影响大小有差
表 l 演替优势种净光合作用速率与生理生态影响因子的相关系数
Table 1 Correlation matrix of the succession dominant species’net photosynthetic rate and ecophysiological factors
优势种 Species 相关系数 R 方差 F值 残差均方差 o 回归方程模型 Model 经 ￡一检验的P值
白茅 lmperata cylindrica 0．985 1001．815 0．717
黄荆 Yitex negundo 0．972 663．786 3．009
红背山麻杆 Alchornea trezuioides 0．970 677．112 1．159
黄杞 Engelhardtia roxburghiana 0．948 343．451 0．620
青冈 Q．ercus glauca 0．994 1342．378 0．336
P =249．745—0．531Ca一
1．214Ta+ 2．291E一
37．949G5— 0．241RH
Pn一27．332+ 0．002PAR一
0．086Ci+28．473Gs一
1．489Vpdl
Pn一 307．808— 0．542Ca
2．071丁 — O．687RH
Pn一 10．918— 0．029Ci+
4．087E一2．428Vpdl
Pn一 17．144+ 3．075E-
0．047Ci一4．298VpdI +
0．O01PAR+0．031Ca一
13．524Gs一0．112尺H
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．002
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．000
0．008
0．008
E E E ‰ 眦
1期 沈利娜等：峰丛洼地恢复演替系列优势种光合生理生态特征 日变化研究 81
异 ，这与遗传特性和群落生态环境有关 。
4 讨论与结论
岩溶峰丛洼地特殊的小地形导致不同的光、热 、
水 、气等存在质和量的差异 ，不同演替群落调节小气
候能力不 同(向悟生等 ，2004)，二者对不同演替阶段
的优势种的光合生理生态产生 了直接影响。不 同演
替阶段优势种长期生 活在峰丛洼地 ，逐渐适应 岩溶
环境水热等条件的限制，在光合速率和光合作用的
调节运转机制 、光合途径等方面发生相应的改变，白
茅、黄荆 、红背山麻杆和青 冈没有午休现象 ，更耐干
旱，青冈、黄杞发达的根系和青冈叶片中生偏旱的结
构 (邓艳，2003)以及较高的表观量子效率 ，是形态结
构和生理功能上对演替后期岩溶环境的适应。白茅
是典型的低蒸腾高水分利用效率的植物，通过减少
蒸腾实现控制水分散失的目的，在水分利用方面具
有较大的优势，适合演替初期干旱和高温胁迫的环
境 ，但表观量子效率较低 。黄荆和红背 山麻杆的蒸
腾作用速率和气孔导度较高 ，可有效调节体内水分 ，
降低叶温适应高温环境，促进其光合作用。峰丛洼
地多样的小地形和群落的组合，复杂的水热条件，使
不同演替阶段优势种在不同的生理指标上表现不同
的优势。高温胁迫也是造 成该 区植物 同化 CO。减
少的原因，可见能否耐受高温和干旱胁迫 ，是适应岩
溶环境，成为群落优势种的必备条件。(1)岩溶峰丛
洼地不同演替 阶段群落 的生态环境 因子 日变 化复
杂，特殊的地貌特点使气温、光合有效辐射、大气
CO。浓度和相对湿度表现垂直变幅 ，早 、中、晚差异
明显。(2)白茅、黄荆、红背山麻杆和青冈的净光合
作用速率 日变化为单峰曲线 ，黄杞具双峰曲线 ，有明
显的“午休”现象；5种优势种的蒸腾速率 日变化为
单峰型曲线 ，l4：00时两者均达到最大值 ；表观量子
效率 日变化基本呈现出先下降后上升的 U型曲线，
l4：00时出现较低值 ；气孔导度受多种因素影响 ，日
变化复杂 ；白茅 、红背 山麻杆 、青 冈的水分利用效率
日变化为双峰曲线 。(3)对 比不 同演替优势种各生
理指标 ，平均净光合作用速率为黄荆>红背 山麻杆
>白茅>青冈>黄杞；平均蒸腾速率为黄荆>红背
山麻杆>青冈>白茅>黄杞；平均气孔导度为黄荆
>红背山麻杆>青冈> 白茅>黄杞；平均水分利用
效率为白茅>黄杞>红背山麻杆>黄荆>青冈；平
均表观量子效率为青冈>黄杞>红背山麻杆>黄荆
>白茅。黄荆和红背 山麻杆 的净光合作用速率、蒸
腾作用速率和气孔导度较高 ，白茅水分利用效率最
高，青冈和黄杞潜在光合能力和利用岩溶水分的能
力更强 ，不同演替 阶段优势种 长期适应高温、缺水、
贫瘠等恶劣岩溶环境形成与生境相适应的光合生理
调节机制 。(4)相关 和 回归分析表明，大气 CO 浓
度、气温 、光合有效辐射是影响演替优势种光合作用
的主要生态 因子 ，特殊岩溶环境的水 、光、热等生态
因子 ，限制 了岩溶植被的 自然恢复 ，对峰丛洼地恢复
演替的研究不仅要重视优势种内部生理机制，还要
结合外部生态环境的变化。
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1期 于胜祥等 ：海南风仙花与龙州凤仙花花的形态补充描述 35
longus，cymbiformis vel infundibularis，in calcar vali—
dum incurvum limbo brevius attenuatum ，ore horizon-
tali acuto(Plate I：F_J)．
花部形态补充描述 ：花展开，长达 2．5—3 cm，白
色，粉红色或紫色，内面具橙色斑点。侧生萼片 4，外
面的侧生萼片绿色，斜圆形 ，长 8—15 l-nl-n，质较厚，具
多条脉，中脉明显 ，顶端具小尖；里面 的侧生萼片，阔
卵形 ，长 0．5一l mm。旗瓣圆形，宽 10—15 rnnl，顶端
二裂 ，背面中肋增厚 ；翼瓣具柄，长约 3 cm，2裂，基部
裂片镰刀状扇形，上部裂 片长圆形 ，合生成 2裂的片
状，背部具不明显的小耳。唇瓣檐部舟状或漏斗状，
长 12 mm，口部平展 ，宽 15 fnn1，基部急狭成内弯短于
檐部的短距。
China．Guangxi(广西 )：Longzhou(龙州)，H．B．
Morse 308(holotype，K!)；S．X．Yu 3087(PE)；Guan—
gxi Exped．3265(IBK)； Fang ＆ K．J．Yan 76377
(GXMI)；Napo(~g坡)，H．N．Qin et a1．2303(PE)．
In the original description this species was reeog—
nized only having 2 lateral sepals． Recently，during
checking the type specimen borrowed from KEW ，we
found it have 4 lateral sepals，and further studying not
only in the herbarium but also in the field found it is
true with 4 lateral sepals．
致谢 感 谢 以 下 标 本 馆 (K、P、PE、IBSC、IBK、
GXMI)提供借阔或查阅标本。
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