全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　17(2):101—117　1997
　1996-01-22　收稿
　第一作者简介:王　洪 ,男 , 1955年出生 ,工程师 ,植物分类 ,野外植物学专业。
　＊中国科学院分类区系特别支持费资助项目
西双版纳石灰岩山森林植被＊
王　洪　朱　华　李保贵
(中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南勐腊 666303)
摘　要　石灰岩山森林是组成西双版纳地区植被的主要类型之一 , 由于石灰岩山的特殊生境 ,
绝大部分石灰岩山森林与非石灰岩山森林有着显著的区别。本文通过样方调查 , 将本区现存的
石灰岩山原生植被分为 3 个主要的植被类型:即热带季节性雨林 , 热带季节性湿润林和热带山
地矮树林。石灰岩山的季节性雨林是热带雨林的一个类型 , 仅分布于潮湿的沟谷和阴坡 , 森林
高达 30m 以上 , 乔木层具有 3层结构。根据生境和乔木层落叶树种的多寡 , 可将其分为湿性季
节性雨林和干性季节性雨林 2 种类型。湿性季节性雨林以番龙眼为标志 , 落叶树在乔木种类和
重要值上均低于 10%。干性季节性雨林以毛麻楝 , 轮叶戟为标志 , 落叶树在种类和重要值上均
占 10%～ 30%。
本文认为 , 本区石灰岩山的季节性雨林在性质上与非石灰岩季节性雨林相同 , 尽管二者在
群落的区系组成上有所差异。
热带季节性湿润林主要分布于山坡中部 , 森林高度通常为 20 ～ 25 m , 乔木层具有 2 层结构。
根据落叶树种的多寡可将其分为热带季节性常绿湿润林和热带季节性半常绿湿润林等 2 个类型。
季节性常绿湿润林高约 20 m , 森林常绿或有少量落叶树种 , 以多脉桂花 , 易武栎及尖叶闭花木
为标志和优势。季节性半常绿湿润林高 20～ 25 m , 落叶树在乔木种类上占 30%～ 60%, 在重要
值上占 35%～ 70%, 以长果木棉为标志或优势。
热带季节性湿润林是本区石灰岩山植被的主要类型 , 此类森林曾被称之为 “季雨林” , 本文
通过分析 , 认为将其称之为季节性湿润林更为恰当。
热带山地矮树林是石灰岩山顶和悬崖峭壁干旱生境条件下的特殊植被类型 , 此类森林仅有
一个乔木层次 , 以清香木和树萝卜为特征。
关键词　西双版纳;石灰岩山;植被
VEGETATION ON LIMESTONE IN XISHUANBANNA
SOUTHWEST CHINA
Wang Hong 　Zhu hua　Li Bao gui
(Xish uangbanna Tropical Botanical Garden , Academ ia S in ica , Mengla 666303)
Abstract Vegetation on limestone is one of the principal vegetation types in Xishuangbanna ,
the south-most part of yunnan.Most part of the forest on limestone obviosly differs f rom the
forest on non-limestone in the region because of the special habitat of limestone.
This paper , through sampling investigation divides the primitive forest on the limestone
into three main forest types;t ropical seasonal rain forest , tropical seasonal moist forest and
tropical mantane dw arf fo rest , within these , six formations , includin ten communities , are
described in detail.
The tropical seasonal rain forest , which is a type of tropical rain forest , occurs mainly in
the w ettest valley s and shady slops.I t has three t ree layers , of w hich , the top layer is main-
ly emergent trees more than 30 m high.The fo rest can be subdivided into tw o format ions;
wet seasonal rain forest and dry seasonal rain fo rest acco rding to the habitat and numbers of
deciduos trees.The w et seasonal rain forest is florist ically charicterised by Pomet ia tomen-
tosa and contains fewer than 10 percent deciduos t rees in the number of t ree species or impor-
tance value.The dry seasonal rain forest is flo ristically characterised by Chukrasia tabularia
var.venut ina , Lasioccoca comberi var.pseudovertici llata.And deciduos t rees made up 10
～ 30 persent of the number of the species o r impo rtance value.The author consides that the
seasonnal rain forest on limestone equals to the seasonal rain forest on nonlimestone on char-
acter of community , in spite of the fact that there are some differences of f loristic composi-
tio n betw een the tw o.
The tropical moist fo rest occurs mainly on limestone slops.It is usually structrured of
distinct tw o t ree layers.The canopy is usually 20 ～ 25 m high.The forest type can be recon-
gnised as two fo rmations according to the percentage of decidous trees:t ropical seasonal ever-
g reen moist forest and tropical seasonal semi-everg reen moist forest.
The tropical evergreen moist forest is generally evergreen , in spite of a few dicidous
trees occurs in the forest on some sites.It is floristically characterised by Osmanthus
polyneurus , Quercus yiwuensis or Clestanthus sumatralus.The tropical seasonal semi-ev-
ergreen fo rest is floristically characterised by Bombax insignis.Diciduos t rees take up 30 ～
60 percentage of the number of tree species or 35 ～ 70 percentage of impo rtance value.
The t ropical seasonal moist forest is the main forest on limestone in the region.It was also
termed as “Monsoon forest” in Chinese botanical ref rence.The term of “ Tropical seasonal moist
forest” is prefered here for this forest type according to the analysis in this paper.
The tropical mantane dwarf forest is a special everg reen forest type on dry mountain tops and
clifs of the limestone.It is st ructrured only one tree layer and floristically characterised by Photinia
angusta , Pistacia weinmanifolia and Agapetes burmanica.the lat ter has swallen roots as water
storage.
Key wards Xishuangbanna;limestone;vegetation　
　　中国热区的石灰岩山主要分布于云南和广西两地 , 在这些地区的森林植被中 , 石灰岩山森林是主
要的植被类型之一 , 并且因地形 、 基质和生境的巨大差异而在地区植被中显得极其特殊且富集着特有
种。在生物多样性保护受到广泛重视的今天 , 石灰岩山森林生态系统也以其较高的科学和亟待保护的
迫切性而日益受到关注。
102 广　西　植　物　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷　
石灰岩山在云南占较大的面积 , 在西双版纳地区约占 19%(3 600 km2)。虽然本区的石灰岩山从
表面上看大多仍为森林所覆盖 , 但事实上其 50%以上的原生植被都已受到不同程度的破坏。由于石
灰岩山严酷的生境 , 使得石灰岩山森林较非石灰岩山森林更为脆弱 , 森林的恢复更为缓慢和困难 , 物
种更容易流失 , 尤其是受到一定的火烧或反复破坏之后 , 森林便难以再恢复而往往由单纯的竹林所替
代或成为草坡。目前。在本区的石灰岩山植被中 , 竹林和草坡已经成为具有相当规模的次生植被类
型。
由于地形复杂和攀登艰难 , 使人们对本区石灰岩山植被的认识较非石灰岩山植被为少。虽然过去
人们对石灰岩山森林曾进行过不同程度的研究 , 但除了有一些描述以外〔1 , 11〕 , 所发表的论文并不多。
朱华博士在攻读硕士学位期间曾对本区的石灰岩山森林进行过 2a的植物区系调查研究 , 在他工作的
基础上 , 笔者又通过 3 a的野外踏察和样方调查 , 对本区石灰岩山现存的主要原生植被进行了分析研
究。
1　地理概况
西双版纳地区位于 21°09′～ 22°36′N , 99°58′～ 101°50′E之间 , 与老挝 、缅甸接壤 , 是东南亚大陆北
部以及横断山脉南端 (部分喜马拉雅山脉)的山原地区。本区地形的基本特征是随着山脉的北—南走
向而海拔高度逐渐下降 , 北部最高山顶海拔为 2 400 m , 南部最低的沟谷海拔仅 400 m。
西双版纳的石灰岩山呈南北走向 , 以块片状分布于本区东部海拔 600 ～ 1 600 m的地带(图 1)。
图 1　西双版纳石灰岩山分布图
Fig.1　The area of limestone in Xishuangbana region.S.W.China
103　1 期　　　　　　　　　　王　洪等:西双版纳石灰岩森林植被
本区的石灰岩山地形情况十分复杂 , 即便在同一个坡面上也有显著而复杂的地形变化 , 从大
的方面来看可将其分为二个主要的类型。其一为典型的喀斯特石山 , 这类石山相对孤立且通
常不与土山横向相联 , 有的坐落在土山顶部 (或由土山顶部伸出), 山体主要由岩石组成 ,
土壤稀少 , 多数山坡几乎都是岩石并常有悬崖峭壁的坡面 , 有的山坡岩石和土壤相混杂 , 土
壤与岩石的比例在不同的坡度和坡向差异很大 , 但仍以岩石为主;其二为土壤丰富的石山 ,
此类石山通常较大 , 石山和周围的土山多少相联 , 山顶和山坡土壤丰富或为土壤所覆盖而有
岩石露头。
2　气　候
西双版纳地区的气候具典型的热带季风气候特征。在石灰岩山地区气候随海拔高度不同
而变化显著。年均气温为 22 ℃(海拔 600 m) ～ 18.4℃(1 600 m), 年均积温 (大于 10℃
的日平均温度的总和)为 8 000 ℃ (600 m) ～ 6 600℃(1 600 m), 最冷月均温为 15.9℃
(600 m)～ 12.3(1 600m), 最热月无温为 25.7℃(600 m), ～ 22℃(1 600 m)多年平均最
低温为 0.8℃。年均降水为 1 200 mm ～ 1 550 mm , 一年中 80%以上的降水集中于五月至十
月底的雨季。由于地形复杂 , 土壤的多寡和岩石的裸露程度以及土壤覆盖岩石的厚薄等均有
很大的不同 , 至使当地的小环境和小气候差异显著。
由于横断山脉作为一个大屏障 , 阻挡了冬季北方寒冷空气的南下 , 使本区在冬季免受寒
流的明显影响 , 另外 , 本区在整个旱季的夜间和早晨都有浓雾 (每年平均有 146个雾日 , 每
个雾日降水为 1 mm), 这在一定的程度上补偿了当地降水的不足和分配不匀 , 以至本区虽然
地处的纬度和海拔较高 , 但仍然具备了热带的湿热气候。
3　方　法
石灰岩山植被类型区别明显 , 尤其是那些不同演替系列的群落差异更为显著。在植物区
系调查的基础上 , 笔者选择了代表性较强的原生植被类型进行调查研究。对每个所选择的森
林类型做 1 ～ 数个样方 , 样方的数目和面积根据森林块片的大小和区系成分的变幅而定。本
文的分析和描述共用了 16个样方资料 , 其中 , 季节性雨林 7 个样方 , 每个样方面积为 2 000
～ 2 500 m 2;季节性湿润林 7个样方 , 每个样方 500 ～ 2 000 m 2;山地矮树林 2个样方 , 每个
样方 100m 2 。
在每个调查的样地中 , 所有的乔木都予定名 , 对胸径在 5 cm 以上的树木都进行胸径 、
高度和冠幅盖度的测量记录 , 每个样地被分为 5 个样带调查以求取乔木分布的频度。在每个
样地中随机设定 3～ 5 个 5 m×5 m (季节性雨林)或 3 m×3 m (其它森林)的小样方 , 并对
其中的幼树 、 灌木和草本等的数目进行记录或以 Braun-Blanquet 的多度 、 覆盖度等级〔3〕进
行记录。整个样方中的附生植物和藤本植物亦以 Braun-Blanquet等级进行记录。最后 , 编
写了本区石灰岩植被的组成种类的植物名录。名录中的种类来自于野外记录和标本采集鉴
定 , 所采集的标本藏于 KUB , HITBC 及 SYS 等标本馆。
4　植被类型
根据森林的外貌 、结构 、 区系特征及生境 , 可将本区的石灰岩山植被分为 3个主要的植被类
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型。即:热带季节性雨林;热带季节性湿润林和热带山地矮树林。季节性雨林主要分布于潮湿的
沟俗和低山坡地;季节性湿润林主要分布于山坡中部和低山丘顶;山地矮树林主要分布于山顶部
和悬崖峭壁岩石坡面 。这些森林类型的分布在较大的程度上受当地生境的影响 (表 1)。
表 1　西双版纳石灰岩山主要森林类型及其特征
Table 1　Main fo rest type and their characteristics on limestone hills
4.1　热带季节性雨林
季节性雨林是热带雨林的一个类型 , 象赤道低地雨林一样 , 其具有 3 ～ 4个可分的乔木层次 ,
其中 , 乔木A 层主要是高达 30 m 以上 、耸出于郁蔽林冠层的巨树 (最高者可达 45 m), 树冠彼
此不连接;乔木 B层高 20 ～ 30 m , 树冠联接 , 个体密集 , 是森林的主要林冠层。除了乔木 A层
有部分落叶成分外 , 其它层次的植物皆为常绿。林内板根和茎花现象普遍 , 大型木质藤本和维管
植物丰富。此类森林同等于东南亚的热带半常绿雨林 Tropical semi- evergreen rain forest of
southeast Asia
〔4〕或印—缅的半常绿森林 Tropical semi-evergreen forest of India Burma〔5〕 , 及热带
105　1 期　　　　　　　　　　王　洪等:西双版纳石灰岩森林植被
美洲的常绿季节性森林 Everg reen seasonal fo rest of t ropical Aerica〔6〕 , 其在本区主要分布于 1 000 m
海拔以下的潮湿沟俗及山坡下部。
根据生境和落叶树种的多寡 , 可将本区石灰岩山的季节性雨林分为湿性季节性雨林和干性季
节性雨林 2种类型。
4.1.1　湿性季节性雨林
湿性季节性雨林主要分布于坡脚最为潮湿的沟谷中或阴坡 (通常为东北坡向)。落叶树在乔
木的种类和重要值上都低于 10%, 此类型以番龙眼为标志。记录有 2个群落类型。
4.1.1.1　番龙眼 —藤春群落
此类型分布于最为湿润的沟谷底部或山坡脚 , 土壤丰富 。群落高度通常为 35 ～ 40 m , 乔木
层以番龙眼为优势 , 群落的外貌和垂直结构与非石灰岩山的湿性季节性雨林基本相同〔7〕 。在区
系成分上 , 二者除了有少数各自的特有成分外 , 绝大多数种类都相同。石灰岩山季节性雨林由于
土壤中岩石分布的影响 , 树木的密度较小 , 故林内显得较为空旷。目前此类群落的绝大部分都已
遭到破坏 , 仅在勐仑的翠屏风 、勐远的曼康河 , 勐醒河上游以及回洼河谷地带尚有部分原生林留
存 (表 2)。
4.1.1.2　番龙眼 —油朴群落
此群落类型分布于生境湿度稍小的沟谷或山坡下部 , 土壤中岩石的裸露通常 30%～ 50%,
乔木层以油朴 , 轮叶戟为共同优势 , 番龙眼成为次优势种 (表 3)。该类型在外貌和区系特征上
表现为向其它群落类型过渡的性质 。
4.1.2　干性季节性雨林
干性季节性雨林分布于生境湿度相对较小的低丘和坡地 (通常为西北坡), 落叶树在乔木种
类和重要值上均占 10%～ 30%。此类型仅记载有一个群落类型。
4.1.2.1　毛麻楝 —轮叶戟 —油朴群落
此群群类型高约 30 m , 群落层次较为明显 , 乔木 A 层的落叶树种有毛麻楝 , 油榄仁 , 羽叶
白头树和四数木等 , B层以轮叶戟和油朴为共同优势种 , C 层以轮叶戟 , 二室棒柄花 , 缅桐和石
密等为优势 , 此类型是石灰岩山最为普遍的季节性雨林类型 (表 4)。
4.2　热带季节性湿润林
此植被类型主要分布于石灰岩山中部地带 , 森林高度通常为 20 ～ 25 m , 在局部地方部分落
叶大树也可高达 30 m , 乔木层通常具有二个清楚的层次 , 在土壤较丰富而湿润的地段 , 群落中
乔木 B以下有时还可见由上层乔木的瘦弱小树组成一个高约 2 ～ 3 m 的矮林层 , 林内木质藤本丰
富 , 厚叶的维管植物普遍 , 板根和茎花现象相对较少。由于石灰岩山中部的地型和生境变化最
大 , 至使此类森林在外貌和区系成分的组成上差异明显。该森林类型在阴坡 、 低丘顶部和较高的
山丘上部呈常绿季相 , 在较为宽阔而干燥的沟谷中和中低山丘的干燥阳坡则呈半常绿季相 , 其次
生林在干燥的阳坡呈落叶季相 。这种森林类型在我国的植物学文献资料中曾被称之为 “季雨林”
Monsoon forest〔1〕 。笔者之所以将其称之为季节性湿润林是因为尽管此类森林受到季节性干旱的
明显影响而不同程度地具有落叶成分 , 但它在许多的重要方面与 Schimper 的季雨林不相同 。
Schimper的季雨林概念指的显然是在旱季由于大气候所导致树木落光叶片的森林类型 。西双版
纳地区的季节性干旱在一定的程度上由浓雾降水以及这些月份中的低温所补偿〔3〕 , 季节性湿润林
与季节性雨林是相连过渡的 , 一些树木的落叶发生在旱季末期 , 有的甚至在雨季落叶 ,
有的同一个树种在干热的河谷及干燥群落上层为落叶 , 但在湿润的沟谷或在干燥山坡群落的乔木
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表 2　番龙眼—藤春群落乔木优势度表
Table 2.　Composition of the Pomentia tomentosa-Alphoseamonogyna community
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表 3　番龙眼—油朴群落乔木重要值表1)
Table 3.　Compostion of the Pometia tomentosa-Celtis wightii community
108 广　西　植　物　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷　
表 4　毛麻楝—轮叶戟—油朴群落乔木重要值表
Table 4　Compostion of the Lasiococca comberi-Celtis w ightii community
109　1 期　　　　　　　　　　王　洪等:西双版纳石灰岩森林植被
B 层中则为常绿 , 有的树木在老叶落地的同时又在生长新叶。这些不同的现象说明本区森林的落
叶可能主要由于生境的干燥和历史的原因。因此 , 用季雨林名词来称呼这类常绿或半常绿的石灰
岩山森林显然是不恰当的 。
此类森林可分为二种类型 。
4.2.1　热带季节性常绿湿润林
此类型分布于 600 ～ 1 300 m 海拔的中低山坡 、缓丘上部至丘顶 , 岩石裸露常大于 90%, 森
林常绿 , 高 20 ～ 25 m , 林内木质藤本丰富 , 常见小而叶厚的维管附生植物 , 有的群落中附生植物
十分丰富 , 形成典型的空中花园。此类型是干性季节性雨林向山地常绿矮树林过渡的中间类型。
4.2.1.1　多脉桂花—岩棕群落
　图 2　热带季节性常绿湿润林———多脉桂花—岩棕群落
　Fig.2　P rofile diagram of the seasonal evergreen moist for-
est:Community of Osmanthus polyneurus - Dracaena
cochinchinensis
　1.岩　棕　Dracaena coch inchinensis;2.四瓣木楝 Amoora te-
t ratepala;3.小林乌口树 Tarenna sylvest ris;4.大苞藤黄
Garcinia bracteata;5.粗糠柴 Ma llotus Phi lipp inensis;6.云南
柿 Diospyros yunnanensis;7.香羔浦桃 Syzygium basameum;8.
毛果锐齿石楠 Photinia angusta;9.石密 Aphonsea molli s;10.云
南黄杞 Engelhard tia spicata;11.臭假黄皮 Clausena excarva ta;
12.多脉桂花 Osman tus polyneurus
此群落从分布于基诺山区海拔 1 000 m
以上的山地或山丘上部 (图 2), 群落高约
20 m , 乔 木A层以多脉桂花占优势 , 这种树
茎杆较粗 , 分枝相对较低 , 树冠广展 , 整个
林冠层都呈灰绿色 。乔木 B层以岩棕为优
势 , 部分中年以上的岩棕在树杆中部和基部
分枝呈丛状。岩棕丛状而密集的狭长叶片呈
深绿色 , 与乔木A 层形成了鲜明的对比 (表
5)。
4.2.1.2　易武栎群落
此群落类型分布于勐远海拔 1 200 m 以
上的山坡和山顶 , 土壤中岩石的裸露约占
90%以上。群落高 20 ～ 25 m , 乔木 A层由
易武栎 Quercus yiwuensis 形成单优 , B 层
以四棱岩豆树为多见。当地因地形特殊 , 降
水较丰富 , 空气湿度大 , 乔木 A层大树的树
干和枝条上分布着丰富的兰科附生植物 , 成
为十分壮观的空中花园。
4.2.1.3　尖叶闭花木群落
此类型的分布区具有明显的局限性 , 仅
见于勐仑 —勐醒一带海拔 600 ～ 800 m 的石
灰岩山中低山的干燥山坡 , 但在分布区内 ,
尖叶闭花木作为一个最为优势的成分表现了
其居群的极度繁盛和较广的个体生态适应能
力。在山脚沟谷的季节性雨林中 , 其个体稀
疏 , 成为乔木 C 层的拌生种;在季节性湿
润林中则以高密度的居群做为乔木 B 层优
势成分 , 并在林下的灌木层以幼苗幼树形成
单优;在石多干少的山顶部 , 尖叶闭花木个
体矮化 , 与清香木等共同组成山顶矮树林。
110 广　西　植　物　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷　
表 5　多脉桂花—岩棕群落样地乔木重要值表
Table 5.　Composition of the Osmanthus polyneurus-Dracaena cochinchinensis
　　尖叶闭花木群落通常高 20 ～ 25 m , 乔木 A层的落叶大树如四数木 、羽叶白头树和毛麻楝等
分布稀疏 , 树冠较大 , 盖度约 30%。乔木 B层高 5-16 m , 盖度在 80%以上 , 在湿润的山地沟谷
和台地上常以轮叶戟占最大优势 , 其次为尖叶闭花木和鸡骨香 , 但在干燥而多石的山坡则以尖叶
闭花木为绝对优势 , 轮叶戟次之 , 并伴生有丰富的油朴 (表 6)。
111　1 期　　　　　　　　　　王　洪等:西双版纳石灰岩森林植被
表 6　尖叶闭花木群落乔木重要值表
Table 6.　Composition of the Cleistanthus sumatralus community
4.2.2　热带季节性半常绿湿润林
此类森林分布于较干燥的中低山坡和宽阔的山地沟谷中 , 森林呈半常绿季相 , 落叶树种在乔
木种类上占 30%～ 60%, 在重要值上占 35%～ 70%。群落 A 层的树木具伞形的树冠和较厚的树
皮 , 通常都落叶 , 优势种主要是长果木棉 , 在某些地方翅果剌桐 , 一担柴和四数木也成为优势或
共优 。乔木 B层常绿 , 林内多具小的木质藤本;维管附生植物分布的频度较低 。
目前 , 此类森林中的长果木棉大树多已被择伐 , 绝大部分原生林都被不同程度地破坏 , 唯有
在山坡上部那些因地形复杂而不便采伐的多石地带尚有部分原生林得以留存。此类森林可分为二
个群落类型。
4.2.2.1　长果木棉—一担柴群落
此群落类型主要分布于海拔 1 200 m 以下的干燥山坡 , 土壤比较丰富 , 岩石裸露约 30%～
50%, 森林连续的面积较大 , 以长果木棉为标志或优势 。群落高 20 ～ 25 m , 伴生种主要有翅果刺
桐 , 顶果木 , 滇榆 , 槟榔青和一担柴等 。乔木 B层以一担柴为优势 , 其它常见的种类有翅果麻 ,
木荷 , 粗糠柴 , 疏毛厚壳树等。在完全的岩石地带则以清香木为优势(表 7)。
112 广　西　植　物　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷　
表 7　长果木棉—一担柴群落样地乔木重要值表
Table 7.　Composition o f the Bombax insignis — Colona f loribunda community
113　1 期　　　　　　　　　　王　洪等:西双版纳石灰岩森林植被
4.2.2.2　长果木棉—大苞藤黄群落
此群落类型主要分布于勐远曼康河一带典型的喀斯特石山中上部 , 分布海拔在 900 ～ 1 300
m之间 , 生境干燥 , 基本上没有土壤 , 树木皆生长于岩石缝中 , 乔木 A 层以长果木棉为优势 ,
通常高 20 ～ 25 m , 但生长于大岩峡槽中者可高达 40 m , 它们分布的密度主要取决于立地地形 、
岩石的大小和分布状况 , 有的长果木棉大树以根部盘缠于大岩石上 , 其板状根沿着岩壁向下延伸
弯曲形成复杂而壮观的支柱系统 , 根的颜色与岩石几乎无异 。乔木 B 层以大苞藤黄和岩棕为优
势 (表 8)。
表 8　长果木棉—大苞藤黄群落乔木优势度表
Table 8.　Composition of the Bombax insignis — Garcinia bracteata community
4.3　热带山地矮树林
山地矮树林主要分布于或多或少孤立而典型的石山顶部和悬崖峭壁坡面 , 其分布海拔在 900
～ 1 600 m 之间 , 是山地矮树林的主要类型 。山顶部岩石丰富 , 土壤稀少 , 风速较强 , 温差较大 ,
生境十分干燥严酷 , 树木尽皆矮化弯曲或扭曲 , 分枝低矮 , 树冠广展 , 乔木层仅由一个矮树林层
组成 , 在树杆 , 枝条和林下的岩石表面兰科附生植物和非维管束植物丰富 , 在一些地方小的木质
藤本也多 。此类森林通常由因储存水分而根部膨大的树萝卜普遍分布为特征。
114 广　西　植　物　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷　
根据生境和群落的季相变化特征 , 可将此森林类型分为常绿和半常绿二个主要的类型。
4.3.1　热带山地常绿矮树林
此类型分布于悬崖峭壁坡面和 1 000 m 以上的山顶 , 在悬崖峭壁坡面常以清香木 , 千只眼 ,
多小叶九里香 , 岩棕和树萝卜等组成稀疏的矮树林;在山顶部常以毛果锐齿石楠 , 清香木和针齿
铁仔为单优或共同优势 , 岩石表面附生兰科和攀援植物通常丰富。在接近山顶部的地方有时也有
富集土壤的小平台或小缓坡 , 这时往往由白饭树 (Securinega virosa)占据成为高 1 ～ 2m 的单优
灌丛林。笔者在代表性较强的山顶部做了一个样方 , 结果列为表 9。
表 9　毛果锐齿石楠 —清香木样地综合表
Table 9.　Composstion of the Photinia angusta— Pistacia weinmanifolia community
4.3.1.1　热带山地半常绿矮树林
此类型仅分布于一些大岩石较多的坡面 , 林片面积较小 , 星散分布海拔在 900 ～ 1 200 m 之
间 , 在一些山坡上巨大的岩石相互不联结而形成直桶式的石林 , 其相对高度在 8 ～ 12 m 之间 , 岩
石顶部截平或随山坡而倾斜 , 在各岩石之间形成走廊 、沟槽及略为宽阔的块地 , 这些地方土壤丰
富 , 生境阴湿 , 发育着以油朴和轮叶戟为优势的季节性雨林群落。在石林的顶部岩石上则发育着
以棒果森林榕和清香木为优势的的半常绿矮林。棒果森林榕和清香木主要生长于岩石顶部边缘风
化程度略高的岩石峭壁上 , 顶部平台上岩面由于侵蚀而普遍呈峰窝状并有着不同程度的岩石裂
115　1 期　　　　　　　　　　王　洪等:西双版纳石灰岩森林植被
隙 , 其中储积着丰富的腐殖质 , 生长着岩棕 , 油朴和红榄皮等矮化的树木 。石林底部的常绿树木
如轮叶戟 , 油朴和雅榕等的树冠常到达矮树林的地表或林冠层 , 从远处看 , 整个森林呈现一派密
集的半常绿森林景观 , 但实际上 , 就矮树林本身来说树木较稀疏 , 落叶树种在乔木种数和重要值
上均占 60%以上 , 林下附生植物稀少 , 木质藤本种类单调而个体丰富 (表 10)。
表 10　棒果森林榕—岩棕群落样地综合表
Table 10.　Composition of the Ficus nerii folia—Draceaena cochinchinensis community
5　结　论
由于喜马拉雅山脉阻挡了北方寒冷空气的南下入侵 , 而旱季中的浓雾又补充了降水的不足和
分配下匀 , 以至于本区虽然地处东南亚热带北缘 , 但仍然具备了热带湿润的气候并发育着热带雨
林。
虽然西双版纳的石灰岩山生境复杂 , 森林群落多样 , 但根据群落的外貌 、 区系和生境特征仍
可将其分为 3个主要的植被类型和 6个容易区别的森林类型。
本区的非石灰岩山季节性雨林被认为是东南亚热带雨林的一种类型 , 因为其在外貌 、垂直结
构和区系组成上有较大的相似性 , 但由于其出现在东南亚北部边缘山区 , 故属于热带雨林在纬度
和海拔极限条件下的雨林类型〔7〕。从植被的各个群落学特征来看 , 本区石灰岩山的热带季节性
雨林与非石灰岩山的季节性雨林没有本质上的区别。
在本区石灰岩山植被中 , 热带季节性湿润林的名词之所以被采用 , 是因为此类森林在许多方
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面与 Schimper的季雨林具有本质的不同。本区季风气候所造成的干旱在某种程度上由于较高的
纬度 、海拔和浓雾降水等条件而得到一定的湿润补偿 , 树木的落叶现象可能主要由于立地生境的
干燥 , 而某些树种的落叶则可能具有历史的原因 。
致谢　本项目由中国科学院分类区系特别支持费资助 。昆明植物所所长许再富教授 , 英国剑
桥大学的 Dr .E .Tanner 和Dr.T .C.Whitmore 等在本项目的研究中惠予了重要的帮助。
参　考　文　献
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2　徐永春 , 江汉桥.西双版纳自然保护区考查报告集.昆明:云南科技出版社.1987
3　Braun-Blanquet , J.Plant socio loge(trans.G.D.Fuller and H.S.Conard)New Yo rk , McGraw-Hill.Comp.
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4　Whitmore , T.C.T ropical rain forests of the far east.Second Edition , Clarendon Press.Ox fo rd 1984
5　Champion , H.G.A preliminary survey of the forest types of I ndia and Burma.India Forest.Rec.(New Series),
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6　Beard J.S.Climax Vegetation in T ropical America.Ecologe , 1944 , 25;127-158
7　朱　华.西双版纳的热带雨林.地理科学 , 1992 , 2:64～ 73
8　Beard , J.S.The classification of tropical American vegetation types.Ecology , 1955 , 36;359～ 412
9　Richard s , P.W.The tropical rain forest.Cambridge University Press , London , 1952
10　Schimper , A.F.W.Plant-geog raphy npon a physiologecal basis.Ox fo rd University P ress , Oxford.1903
11 吴征镒。《中国植被》 .北京:科学出版社.1980 , 363～ 397
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