全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：875— 880 2009年 l1月
不同倍性罗汉果果实的生长与甙类
含量动态变化规律的研究
黄夕洋1 ，梁 萍1一，李 锋1，李典鹏1，蒋向军3，蒋水元 ，蒋剑刚3
(1．； 薯 蕞广西植物研究所，广西桂林54106；2．广西师范大学生命科学学院，
广西 桂林 541004；3．桂林亦元生现代生物技术有限公司，广西 桂林 541004)
摘 要：对不同倍性罗汉果果实的生长动态 、甙类含量动态及其变化规律的研究。结果表明：多倍体与二倍
体果实的生长和甙类动态变化规律基本一致。果实的生长动态均可分为 3个时期 ：迅速生长期(1～2O d)、缓
慢生长期(2o～3O d)、停止生长期(30~90 d)，8O d时果实的形态达到最大值 ，4x>2x>3x，多倍体表现出巨大
性。而甙类含量的动态随日龄的增长均表现为：苦味的甙ⅡE转化为甙 Ⅲ，两者依次出现和消失；最终都转化
为高甜度的甙V，即成熟罗汉果以甙V为主；80 d时甙V的含量达到最大，4x>3x>2x；多倍体的甜甙含量显
著提高 ，特别是三倍体还具有无籽的特性。
关键词 ：多倍体；二倍体；罗汉果果实 ；生长；甙类含量
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)06—0875—06
Dynamic change rules in fruit growth and
mogrol glycoside content of Siraitia
。 ’
with different ploidiesgros venorll OlII OOlrilS
HUANG Xi—Yang1*，LIANG Ping1一，LI Feng ，LI Dian-Peng ，
JIANG Xiang-Jun0，JIANG Shui—Yuan ，JIANG Jian-Gang0
(1．Guang．ri Institute of Botany，Guangxi Zhuang Aulonomous Region and Chinese Academy of
Sciences，Guilin 541006，China；2．Guangxi Nomal University，Guilin 541004，China；
3．Guilin Sunnylife Modern Bio-Tech INC．，Guilin 541004，China)
Abstract：The dynamic process of fruit growth and mogrol glycoside content and their change rules were investigated．
The results showed that：the dynamic change rule of the fruit growth and mogrol glycosides content of S．grosvenorii
with both polyploid and diploid were similar．The growth process of the fruit could be divided into three period：rapid
growth period(1——20 d)，slow growth period(20- 30 d)and stop growth period(30——9O d)．When the fruits grew
f0r 80 days，their morphology were the largest and followed in the pattern of 4x> 2x> 3x，the polyploidy S．grosveno—
rii also showed larger．And with the day-old growth，the bitter component，mogroside1]E，converted into the mogro—
side lI，then both of them emergenced and disappearanced respectively，and converted into mogroside V with high
sweetness．So the ripe fruits of S．grosvenorii were full of mogrosideV．And when growing for 80 days，the content
of mogrosideV reached the highest and folowed 4x~3x>2x，SO the content of mogrosideVin polyploidy S．grosve~7o—
ri was markedly improved and in particular triploid S．grosvenorii had seedless characteristics
． So the best time for
收稿日期：2009-06-15 修回日期 ：2009一i0—08
基金项 目：国家科技支撑计划项目(2006BA106All一01)；广西科技攻关项 目(桂科攻 5-2—2)；桂林科技攻关项目(20080103—1)[Supported by National
KeyTechnology R ＆D Pmgram(2OO6BAIO6A11—01)；KeyTechnologies Research and Development Program ofGuangxi(5—2—2)；KeyTechnologies
Research and Development Program of Gui1in(2008O1O3—1)3
作者简介：黄夕洋(1981一)，女，广西南宁人，硕士，主要从事药用植物学和分子生物学研究 ，(E-mail)xiyang0687@163．corn。
876 广 西 植 物 29卷
harvesting the fruit of different ploidy S．grosvenorii was 8O days after polination．
Key words：polyploidy and diploid；Siraitia grosvenori fruit；growth；mogrol glycoside content
罗汉果(Siraitia grosvenorii)为葫芦科罗汉果
属的多 年生 藤本 植 物 (路安 民等，1984；李 锋 等，
2003)，是我国特有的药用植物；其果实可入药 ，味甘
甜 ，有润肺 、祛痰、消渴之效 ，也可作清凉饮料、煎汤
代茶(中国植物志编委会 ，1986)，深受消费者的喜
爱。果实是罗汉果最主要的经济产量和食用、药用
部位 ，含有甜度极高的葫芦素烷三萜类物质一甜甙，
其中甜甙V是主要成分，约为蔗糖甜度的300倍(苏
小建等，2005)。甜甙是一种综合性状极佳的天然甜
昧剂 ，最大的优点是甜度高、热量低、无毒 、安全，而
且具有较强的保健功能，能广泛添加于食品、保健品
和药品中，适合所有人群长期食用，尤其适合糖尿病
人、肥胖者、高血压等忌食糖类病患者(李锋等，
2003；农毅清，2008；林硕，2007)。因而，罗汉果甜甙
在国际甜味剂市场备受重视 ，具有广 阔的市场发展
空间。
作为新兴的甜味物质，由于甜甙主要集中在果
皮和果肉中，而种子在提取过程中增加了纯化的难
度和生产成本，影响了巨大的潜在市场的开发。为
了提高甜甙含量、降低提取成本和进一步大力开发
来满足市场的需求，同时鉴于多倍体育种技术可提
高植株有效成分的含量；因此，目前已成功培育出了
多倍体罗汉果，其中三倍体罗汉果的果实还具有无
籽的特性，大大提高了整果的利用率和甜甙提取收
得率，无籽罗汉果的出现对于罗汉果产业具有里程
碑的意义 ，在提取加工行业 的应用前景是十分可观
的(李锋等，2008)。
多倍体罗汉果作为一个新的热点和 目前正在发
展的新方向，在栽培和选育过程中对不同倍性植株、
特别是三倍体无籽罗汉果植株果实的研究是迫切需
要的；而且不同生长时期罗汉果果实甙类成分不一
致(李典鹏等，2006)。因此，本文针对多倍体和二倍
体罗汉果的果实 ，研究其在相同生长环境下的生长
动态情况和甙ⅡE、甙Ⅲ、甙V等三种甙类成分的含
量动态变化，以了解和阐明不同倍性罗汉果果实的
生长和甜甙积累的变化规律，为今后多倍体罗汉果
植株的种植推广、科学确定不同倍性罗汉果果实的
采收、多倍体罗汉果果实的品质和质量、优良多倍体
罗汉果品种(品系)的选育奠定扎实的理论基础和提
供科学依据 。
1 材料与方法
1．1实验 材料
来 自广西植物研究所和桂林亦元生现代生物技
术有限公司共同培育的不同染色体倍性的罗汉果组
培苗和无菌苗，为青皮果品系，雌株。四倍体 (4x)
由二倍体(2x)染色体加倍培育而成；三倍体(3x)由
四倍体与二倍体雄株杂交 ，待果实发育成熟后 ，获取
三倍体种子并通过组织培养技术培育成无菌苗。于
2008年 4月下旬种植于桂林兴安县漠川1乡广西植
物研究所和亦元生现代生物技术有限公司共建的罗
汉果种植基地，栽培管理措施相同。
1．2实验方法
1．2．1果 实生长动态的测定 于盛花期期间选择晴
朗的天气，随机选取不 同倍性(2x、3x、4x)罗汉果雌
株的发育完整 、花期相 同的雌花各 150朵，采集同一
雄株的花于当天上午的 8：O0～10：00时进行人工点
花授粉 ，挂牌标记。
对 已授粉并挂牌标记 的雌花 中，选取不同倍性
植株的雌花(子房)各 2O个 ，从授粉当 日起至果实发
育成熟的 90 d内，每间隔 10 d，使用游标卡尺固定
测量这各2O个果实的纵径(即果柄基部到果底处的
长度)、横径(即果实最宽处的长度)，并计算果形指
数(即果实纵径与横径的比值)。
1．2．2果实甙类成分动态的测定 由 1．2．1实验中
已授粉并挂牌标记的不同倍性罗汉果的雌花(子房)
中，从授粉当Et起至果实发育成熟的 90 d内，每间
隔 10 d，随机采集足够多的果实并在 当日内送至广
西植物研究所植物化学研究室 ，采用 HPLC法进行
甙类成分(甙 ⅡE、甙 Ⅲ、甙 V)含量的测定(李典鹏
等，2006)。
1．2．3数据的统计分析和绘图 以上实验数据均应
用 SPSS11．5(SPSS Inc．，USA)软件进行统计分析，
并应用 Excel2003软件绘图。
2 结果分析
2．1不同倍性罗汉果果实的生长动态规律
不同倍性罗汉果果实的纵径和横径的具体测量
6期 黄夕洋等：不同倍性罗汉果果实的生长与甙类含量动态变化规律的研究 877
值和生长动态图见表 1、图 1、图 2，结果显示 ，不 同
倍性罗汉果果实的生长趋势是一致的，1～10 d，2X、
3x、4x罗汉果果实的纵径和横径增长最快 (图 1、2
中的折线显著上升)，分别相应增长 了 2．55 cm 和
2．O0 cm、2．26 cm 和 1．90 cm、2．55 cm 和 1．91 cm，
纵径 比横径增长快 ；从果型指数上看 ，子房在授粉前
和授粉后 10 d的果型指数均大于 1．0，是各时期中
最大的，为显著的长圆形果。
表 l 不同倍性罗汉果果实的生长动态
Table 1 Growth dynamics of different ploidy
S．grosvenorii fruits
10~20 d，2x、3X、4x的纵径和横径的增长是迅
速的(图l、2中的折线明显上升)，分别相对应增长
了 1．37 cm 和 1．93 cm、1．48 cm 和 1．8O cm、1．80
cm和 2．30 cm，果实的横径在此期伺 的增长变快，
开始超过了纵径的增 长；所 以，果型指数在 20 d时
显著变小但仍比3O～90 d的大，均大于 1．0，为明显
的长圆形果 。
20~30 d，2x、3x、4x果 实的增长速度减慢 、生
长变得缓慢(图 1、2中的折线上升减缓)，但纵径和
横径仍有所 增加，分别相对 应增长 了 0．52 cm 和
0．61 cm、0．06 cm 和 0．16 cm、0．51 cm 和 0．53 cm；
仍然是横径的增长快过纵径 ，但此时三倍体无籽罗
汉果果实的纵径变化已经非常小了；果型指数变得
更小 ，仍均大于 1．0，为长圆形果 。
0 1 0 20 30 40 50 60 70 80 90 1O0
果实生长日龄 Fruit growth days(d)
图 1 不同倍性罗汉果果实的纵径生长动态
Fig．1 The changes of vertical diameter of
different ploidy S．grosvenorii fruit
果实生长 日龄 Fruit growth days【d)
图 2 不同倍性罗汉果果实的横径生长动态
Fig．2 The changes of horizontal diameter of
different ploidy S．grosvenorii fruit
3O～90 d，2x、3X、4x果实的纵径和横径变化都
很小(图 1、2中的折线近似成直线)，分别相应只增
长了 0．08 cm 和 0．18 cm、0．05 cm 和 0．22 cm、
0．08 cm和 0．19 crn；可以说：横径仍稍微的增长 ，纵
径可看成几乎无变化，即 40 d后果实大小基本定
型；所以，果型指数在此期间的变动也很小 、基本稳
定。当果实发育到 80～90 d期 间，纵径和横径均达
到最大值，分别为：6．02 cm和 5．44 cm、5．39 cm和
4．82 cm、6．60 CITI和 5．68 Cm；由于罗汉果的果实是
按其横径的大小划分等级(大、中、小果)，所以根据
7 6 5 4 3 2 0
—5一∞!ns。 覃J咧纂 6 5 4 3 2 1 0
—5一∞ ns 覃J删暴
878 广 西 植 物 29卷
李锋等(2003)的研究实践和报道 ，大果的横径范围
在 5．3～5．7 cm、中果的横径范围在 4．8～5．2 Cm、
小果的横径范围在 4．5～4．7 cm，所 以 4x和 2x的
果实横径>5．3 em，属于大果 ；3x无 籽罗汉果的果
实横径在 4．8～5．2 cm之间 ，属于中果；而且此时的
不同倍性罗汉果果 实间的果形差别不大，果型指数
分别为 1．11、1．12、1．16，仍为长圆形的果，但 3x和
2x植株的果实形态更相似。
表 2 不同倍性罗汉果果实的甙类含量动态变化
Table 2 The changes of mogrol glycoside content of
different ploidy S．grosvenorii fruit
G
染
en
色
om
体
e麓Et a(d)C onte ntC萋on tent oⅢfC onte ntovf
mogr0side I E ( ) (％)
3．50
1．63
1．3O
0．70
0．16
2．51
2．42
1．35
0．90
0．48
3．30
1．92
1．63
1．46
1．16
O．79
0．16
0．32
0．58
O．72
O．82
O．78
0．25
0．46
0．89
0．99
0．77
O．11
1．24
1．26
0．95
因此 ，从整个动态过程上看，不同倍性罗汉果果
实的生长动态变化可分为三个时期：(1)迅速生长期
(1～2o d)，授粉后子房显著膨大，其中 l～10 d间
果实的生长比10～20 d的快。(2)缓慢生长期(2O～
3O d)，果实体积的增长变缓。(3)停止生长期(30 d
后)，授粉 3O d以后从 40d起果实基本停止增长；在
80～90 d时 ，2x、3X、4x罗汉果果实已经可以达到其
生长形态的最大值 ，果实大小表现出：4x>2x>3x，
可结合该阶段的甙类成分含量值，从而确定不同倍
性罗汉果果实的形态特征和最佳采收期。
2．2不同倍性罗汉果果实的甙类含量动态变化规律
从表 2、图 3、图 4、图 5中可看出变化规律为：
2x、3X的动态变化是相 同的，4x则和它们相似；总
的来说 ，不同倍性间的变化规律还是基本一致的。
一
∞删
如
1 1 0 2O 3O 40 50 60 70 80 90
果实生长日龄 FruIt growth days(d)
图 3 二倍体罗汉果果实的甙类含量动态变化
Fig．3 The changes of mogrol glycoside content in
diploid S．prosvenorri fruit
3 O0
1 2．50
童 0
0
2·O0
加
1 50
锰
1．00
8 0．50
0．O0
1 10 2O 3O 40 5O 60 70 8O 9O
果实生长日龄 Fruit growth days(d)
图 4 三倍体罗汉果果实的甙类含量动态变化
Fig．4 The changes of mogrol glycoside content in
triploid S．prosvenorri fruit
2x、3x罗汉果果实的甙 ⅡE出现在 lO～5O d，
含量由最高(3．5O％、2．51 )逐渐减低，到 60 d时
甙ⅡE消失；甙Ⅲ出现在 40~50 d，其含量是逐渐升
高的，到50 d时含量最大(O．32 、0．25 )，并也在
60 d时消失；甙V从第 50 d开始出现，至 90 d中含
量呈现出先高后降的过程。所以，2x、3x罗汉果果
实生长的 1O～5O d是甙 ⅡE出现并逐渐转化为甙
Ⅲ、再转化为甙V的过程；其中在 4o～50 d同时存
在甙ⅡE、甙Ⅲ，第 5O天甙V出现，即第 5O天同时
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
4 2 5 5 8 8 4 0 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一
O O 0 O O 0 O O
∞ 蚰 ∞ ∞ 加 印 ∞ 加 ∞ 如 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
6期 黄夕洋等 ：不同倍性罗汉果果实的生长与甙类含量动态变化规律的研究 879
存在甙 ⅡE、甙 Ⅲ和甙 V；到 6O d时果实 中的甙 Ⅱ
E、甙Ⅲ完全转化至甙 V而消失；此后到 80d是甙 V
逐渐积累达到顶峰的过程，最大值分别为 0．82 、
0．99 ，此时果实的外观开始黄熟，8O d后甙 V开
始下降。
4x罗汉果果实的甙 ⅡE出现在 10~70 d期间，
含量也 由最高 (3．3O％)逐渐减低 ，80 d时消失 ；甙
Ⅲ出现在 4O～70 d期间，含量是先逐渐升高再降
低，到 60d时含量最大(0．84 )，并也在 80 d时消
失；甙V从第 6O天开始出现，至 90 d中含量同样呈
现出先高后降的过程。可见，四倍体罗汉果果实的
甙ⅡE、甙Ⅲ比二倍体、三倍体多存在 2O d(即到 7O
d)，甙V延后了 10 d开始 出现(即到 60 d)。所 以，
四倍体罗汉果果实在 1O～70 d是甙 ⅡE出现并逐
渐转化为甙 Ⅲ、再转化为甙 V的过程 ；在 4O～70 d
同时存在甙 ⅡE、甙Ⅲ，第 6O天甙 V出现，即 6O～70
d同时存在甙 ⅡE、甙Ⅲ和甙V；到 80 d时果实中的
甙ⅡE、甙Ⅲ完全转化至甙V而消失了，并使甙V积
累达到顶峰，最大值为 1．26 9／6，此时果实的外观也
开始黄熟，80 d后甙 V也开始下降。
因此，总体上随着生长 日龄的增加 ，不同罗汉果
果实的甙 ⅡE、甙 Ⅲ、甙 V含量一 次被检出，但成 熟
的果实以甙V为主，其在 8O d时达最大值，4x>3X
> 2x
3．50
3 00
o 2．50
删 g 2 00
们
O 1．50
1．00
3 0 50
0．00
1 10 20 30 40 50 60 70 80 90
果实生长日龄 Fruit growth days(d)
图 5 四倍体罗汉果果实的甙类含量动态变化
Fig．5 The changes of mogrol glycoside content
inetraploid S．prosvenorri fruit
3 讨论
巨大性效应是多倍性的普遍效应，特别是有一
定生长方式的器官，所以可利用多倍体的巨大性获
得大的果实或营养器官产品。本研究中，不同倍性
的罗汉果授粉后，从子房开始膨大至果实完全定型，
均经过了迅速生长期、缓慢生长期和停止生长期；这
三个时期 中，2x、3x、4x果实大小的增长最主要的是
在前 2O d的迅速生长期的快速生长 ，之后的增长幅
度均是越来越小，所以在实际栽培中，多倍体和二倍
体果实最需要关注和护理好形态体积的是在迅速生
长期。停止生长后 ，果 实大小最终为 4x>2x>3x，
多倍体中的 4x表现出巨大性 ，3X则是 由于果实 中
无种子而制约了其体积的增大 ，但是我们仍可通过
进一步的研究与优良亲本的选育来增加和改善 3x
无籽罗汉果果实的体积大小，甚至达到大果的标准。
此外，果型指数在整个果实生育期均呈由大变小、不
断下降的趋势 ，这是由于果实的纵 、横径生长速度不
一 致所导致的，当横径的增长快过纵径时果型指数
就会变小。
在不同倍性罗汉果果实的甙类含量动态变化的
研究中，甙类成分均是苦味的甙 ⅡE转化为甙 Ⅲ、再
转化为高甜度的甙V的过程。甙V含量依次表现出
4x>3x>2x，这是由于 4x果实中的甙 ⅡE、甙Ⅲ比
2x、3x多存在 20 d，甙 ⅡE转化为甙 Ⅲ的含量也是
最高的，所以 4x的甙 V含量最迟 出现并 比 2x、3x
高 ；三倍体无籽罗汉果则由于果实中没有种子 ，果 肉
饱满，而甜甙主要存在于果皮和果肉中，所以甙V含
量相应增加仅次于 4x，比 2x的高 ，而且 口感更醇香
甘甜，从而增加了整果利用率，简化了加工鲜罗汉果
的工艺，降低了难度和生产成本，价格优势明显，提
高了罗汉果相关产品的核心竞争力。对于加工成传
统的干果 ，由于 3x和 4x的果实分别具有甜甙含量
高、果实大、果形好的特点，所以均优于二倍体；四倍
体虽然甙V含量最高，但种子的存在而使其对加工
产品来说不如三倍体无籽罗汉果有优势；这都体现
了多倍体植株在提高果实营养成分和品质方面较二
倍体优越的特性。此外，由于多倍体植株中染色体
组数量增加导致基因拷贝数增加，基因转录产物的
量则会发生变化，性状 和代谓 物质 的数量和质量也
必然发生变化(张杰 ，2006)；但是 ，基因拷贝数的增
加和性状的变化不一定存在直线相关 (Qin& Roti—
no，1993)。甙类含量动态变化的研究结果也表明了
基因的表达量并不始终与剂量呈正相关：甙V的含
量是与基因的剂量(即倍性的增加)呈正相关，而甙
ⅡE、甙Ⅲ的含量未随着剂量的增加而增加；这是因
为转录水平既与染色体倍性有关，也与基因本身有
关，随着转基因研究的进展和对基因相互作用的深
入研究提出了基因沉默和共抑制假说 ，从另一个角
88O 广 西 植 物 29卷
度解释了植物的性状并不一定随着倍性的增加而增
大的原因(Bingham，l968)。
本文的实验结果与李锋等(2003)、蒋水元等
(2008)、周 良才等(1981)对二倍体果实的生长发育，
以及李典鹏等(2004，2006)、刘金磊等(2007)、陈全
斌等(2005)对二倍体果实的甙类成分的研究是相一
致的。从不同倍性罗汉果果实的这两方面的共同研
究中可知，即使在果实体积进入 40 d后 的停止生长
期，但其内部的甜甙成分和含量仍处于不断的转化
中。因此，在果实生长发育过程中，相对于外观形态
的变化，其内含成分物质的转化更为深刻，即使是外
观基本或完全成熟，水分与干物质含量基本恒定后 ，
其甜甙等重要化学成分仍处于不同程度的转化、积
累中。总之 ，在果实的生长发育过程中，前期注意其
外部体积的增长，后期注意其内部甜甙成分转化和
积累。根据研究结果 ，2x、3x、4x罗汉果果实的最佳
采收期均为授粉后的80 d，在 80 d时果皮逐渐转呈
淡黄色 、果柄始趋黄褐色，果实形态和甙 V含量已达
最大值。所以在生产实践中应注意多倍体果实成熟
时间，特别是目前大量罗汉果鲜果用于加工提取甜
昧剂的，可以考虑采收授粉后 8O d的罗汉果以有效
提高罗汉果及其提取物的品质和商品价值；并注意
在80 d之前做好采收果实的准备，以便按时顺利地
采收到高品质的罗汉果实，实现较好的经济收入；提
早或推迟采收，均会对罗汉果品质产生不 良影响。
总的来说，大多数植物诱导成多倍体以后 由于
染色体组成倍增长，植物的生理、功能、形态 、发育和
产量品质等都发生巨大变化，并且常出现可供人们
利用的优良特性。因此，多倍体植物在植物育种和
遗传学研究上有着重要的意义，多倍体植物产生的
“巨大性”效应对于以收获营养体为主的作物还是特
别有利，能够提高植物的营养成分、品质，并且可获
得无籽或少籽的果实。
致谢 感谢广西师范大学 2007级硕士研究生
覃喜军及戴俊、广西大学2007级硕士研究生韦荣昌
在实验材料的采集中给予协助。
参考文献：
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