全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 19 (2)： 176～ 179 999年 5门
杭JI『1l石荠芋 (唇形科)小坚果的散布生物学研究
周世良 潘开主 洪德元
(巾 学院植精研兜衙系境与进化植l鞫学 敏研究宾验 室，北京 100093)
受》#j， ，)7一
摘 要 报道 了杭州石算芋 (Mosla hangchouenMsMatsuda)的种子散布机制和特点，结舍其它力
而怕研究结果，为迁地保护提供理论依据。杭州石荠芋小坚果的散布机制是被动弹力散布，植
林、花萼和小坚果三者联舍参与 风 雨、动物触动是能量来源 初级散 布距离在实骑条件下
在 30-35 cm 帕区域小坚果最多，此后，随面积的增加而减少，密 峰俏 出现在 10～15 cm 的区
l1：iJ 杭 州石荠芋怕小坚果表面具旋涡状凹陷 凹陷 中有细密的安起，这种结构有一定的拒水性，
下沉速率小，适于 水为载休的次毁散布，也具有鞍强的l倮水抗旱能力，能够确保杭州石荠芋在
于旱f内生境 中世代延续 作者 认为．杭州石荠芋的分布特性和比较特殊的生物学和生态学特点限
制了居群的扩展是其濒危的重要原因。
关键词 垫 互茎芏 也 !墨 塾 兰雌
Nutlet dispersal of Mosla hangchouensis Matsuda(Labiatae)
Zhou Shiliang Pan Kaiyu Hong Deyuan
(1~horatory s),slematic andEvo~twnaO Botany，lnSatlde Botany．C#inese Academy。fScOnces，Beijing100093)
Abstract M oslu hangchouensis is an endangered species with a very small distributional area，To
find out the possible cause of distributional limitedness，nutlet dispe rsal of M hangchouens~ was
observed in three po pulations：Geling of Hangzhou city，M t．W ulongshan ofJiande county and M t．
Huadingshan of Tiantai COUrtty,Zh@ang Province．Experiment on dispersal distance was carried
out at Hangzhou Botanical Gardens
， Hangzhou city,Zhejiang Passive balistic dispersal is the pri-
mary phase of dispe rsion folowed by hydro chory as secondary phase of dispe rsa1．The nutlets are
often triggered by wind
， rain drops and passing animals The dispe rsal distance of primary phase is
very limited．The area of 10～ 15 cm away from the parent is the most densely dispe rsed，and very
few nutlets can disperse farther than 75 cm．Secondary phase ofdispersion by water is more impor-
tant than the first phase for population expansion，for the nutlet morphology is adaptive to being
carried watelcgrrent．The hydrochorlou~syndromes of nutk￡s ale the sculptured surface and
dense protrusions of epidermal cells．Adaptation to hydrochory was confirmed by experiment of
subsidence rate of nutlets on still water surface．The deeper the sculpture and denser the protrusions
，
】998_o4_o】收稿
第一作者简升：周世 良，男，1961年出生，博士，从事进化植物学研究工作．
·国家 自然科学基盒 (39391500、39670057)和中科院特品『支持费资助项目．
_■■
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2期 周世良等： 杭州石荠芋(唇形科)小坚果的散布生物学研究 177
the slower the nutlets subside into water．Both the dispersal limitations and the ecological properties
restrict the expansion of this species．
Key wOI~[S Mosk hangchouensis；nutlet；dispe rsa1
种子是植物生命周期中唯一可移动的阶段，是基因流动的具体体现 种子散布对植物的世代延续
乃至进化都至关重要，典型例子之一是地理隔离导致遗传分化和物种形成。种子散布和花粉散布构成
了散布生物学的主要内容。有关种子和花粉散布生物学的研究资料对计算邻式群域 (neighbourhood
area)和邻式群大小 (neiI bourhood size)是必不可少的 ，而这两方面的数据又是迁地保护生物
学的理论基础。本文旨在揭示浙江特有植物杭州石荠芋 (Mosla hangchouensisMatsuda)小坚果散布
的机制和特点，以便结台其它方面的研究结果，为杭州石荠芋的迁地保护提供理论依据。
1 野外工作和研究方法
1．1 观察地点和实验基地
野外观察和实验工作在 1993～1994年进行，野外调查包括 3个居群：杭州葛岭、天台华顶山和
建德乌龙山。小坚果散布模拟实验工作在杭州植物固进行。
1．2 初级散布距离
小坚果成熟时，在野外平坦的地面铺上绒布，绒布上画有半径差为5 cm同心圆。选取植株高度
为约 76 cm 的植株 8株，置于圆心位置。两周后收集落人各平面分割中的小坚果作统计分析，计算
平均值和方差。
1．3 小坚果的漂浮能力
杭州石荠芋杭州居群与对照种小花荠芋 ( cavalerieiLevi．)和香薷 (Elsholtzia clTiata)各一个居群
进行对比试验。选饱满的小坚果 100粒 投人静水中，每隔 24 h记录漂浮在水面上的小坚果数目。
2 观察与结果
2．1 小坚果的散布机制
被动弹力散布是杭州石荠芋小坚果初级散布的基本类型。弹力散布中，植株、花萼和小坚果三者
联合参与，风．雨和动物触动是能量来源。杭州石荠芋为一年生草本植物，茎中央的髓部橙散，外部
棱脊分明。小坚果成熟时植株接近干枯，有一定的弹性．当植株受风吹雨打或受动物挤压变形时，在
’复原的过程中，小坚果所获得的动能使其弹出宿存的花萼。
宿存的花萼对提高传播距离有一定的帮助。如果花萼 VI部松开，稍受振动时，小坚果便会散落出
来，传播的距离受到影响。实际上，杭州石荠芋宿存的花萼裂片适度收缩，较小的振动只能使小坚果
移至花萼 VI部，撑开花萼裂片。这时，花萼裂片握住小坚果，一旦再受到震动，小坚果弹出时花萼裂
片复位给小坚果向外的推力，促使小坚果弹出更远。圆球形的小坚果到达地面后，还可借助动能滚动
一 定 的距离．
2．2 初级散布距离
图 1是在实验条件下得到的杭州石荠芋小坚果数量与距离的关系图．A是由植株中心开始半径
差为 5 cm 的地面上散落的小坚果占全部小坚果数的百分率．小坚果的绝对数 目随面积的增加而增
加，在 30~35 cm 的区域种子最多，此后，随面积的增加而减少。B是单位面积上散落的小坚果 占全
部小坚果数的百分率，峰值出现在 10～15 cm的区间．
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178 广 西 植 物 9卷
2．3 小
杭州石荠芋的小坚果表面具 明显的雕纹，这种雕纹是由许多凹陷形成的。表皮细胞具显著的突
起．突起 l而密，围绕凹陷中心成螺旋状排列，使凹蹈外观呈旋涡状。对照种小花荠芋小坚果的表皮
细胞具突起，但表面不凹陷；香薷的小坚果表面既不凹陷．表皮细胞也无突起，遇水则产生胶质丝
(有关小坚果的详细描述参阅 Zhou el ak ¨；Ryging ¨) 杭州石荠芋．小花荠芋和香薷的小坚果
在静水面的漂浮能力有显著差异，从图 2可以看出，对照种小花荠芋和香薷残留在水面上的小坚果在
一 天之内就急剧下降 小花荠芋 24 h后只有 14％的小坚果浮在水面；香薷则仅剩 4％。杭州石荠芋
小坚果的飘浮能力要强得多，直至第 8 d才有 80％左右的小坚果沉入水底。
B
图 】 杭州石荠芋小坚果初级散布数量和密度与距离的关系
Fig．1 Percentagesofhurlers of oslahangchouensisdispersed overthe ar~as
of a 5 cm radiaI difefence series
A_横轴表示离开檀株中心的距离，纵轴表示在半径盖为 5 cm 的乎而上散落的小坚果的敲世占全音l；小坚果敲的百分数一
B 横轴表示离开植株中心的臣离．纵轴表示单位而积上小坚果的敷量占全部小竖果数量的百分数．
A．Ra【 ofnutlets of ea clL series overtotal nuttets；B．Ratio ofnutl~ oil∞ruaitofarea口v盯tl total netlets．
3 讨论与结论
物种的散布生物学特点影响居群的扩展和居群中个体的空间分布格局，而个体的分布格局对居群
中发生的其它生物学行为有重要的影响，如居群密度影响交配系统，而交配系统叉影响居群的遗传结
构等。然而物种的散布生物学特点取决于物种对散布的适应。杭州石荠芋的小坚果结构就具有一定的
适应意义
3，1
杭州石荠芋小坚果的表面结构至少具有两个适应意义，一是漂浮能力，二是保水抗旱能力．细密
的突起和凹陷的表面有一定的拒水性，当受雨水冲击时 ，小坚果借表面的突起和凹陷中的空气增加
浮力，减小沉降速率。对比实验表明，杭州石荠芋在静水中到第 8 d才有 80％左右的小坚果沉入水
底，对照种小花荠芋的小坚果表面投有凹陷，表皮细胞的突起也不及杭州石荠芋致密，在一天之内就
有 8O％ 以上的小坚果沉入水 中 小坚果遇水会产生胶质丝的香蒋则在一天之 内几乎全部沉入水底
(图 2)。杭州石荠芋的这种特性是对以水为载体的次级散布的适应。次级散布是指小坚果到达地面后
发生的迁移事件，如动物携带和雨水搬移等。杭州石荠芋的小坚果没有发现动物搬移现象，相反野外
调查发现一些居群中个体的分布与水的流向一致．呈条带状，这说 明雨水在次级散布中的重要作用
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2期 周世良等：杭卅l石荠芋 (唇形科)小坚果的散布生物学研究 179
水为载体的次级散布对远距离传播有重要意义，特别是向海岛扩散。
杭州石荠芋小坚果表面特点的另一生
物学意义是保水抗旱能力。小坚果散布后
面临的最大问题是活力，而影响活力的最
重要因素是水分。杭州石荠芋小坚果表面
结构特点有利于保持水分。所以杭州石荠
芋能在干旱。阳光充足的岩石表面和周围
定居成功。相反在水肥条件较好的阴湿环
境， 由于种问竞争，反而不能成功定居。
所以杭州石荠芋不分布于阴湿的环境。
土2 种子散布与居群扩展
对一个分布区非常局限的物种或分布
范围很小的居群来说，分布的局限性可能
是周围不存在合适的生境，或者虽有合适
的生境，但由于散布机制的限制，种子不
可能依葬其自身的散布能力到达新的适合
的生境。Primach and Miao⋯ 进 行 了人
工辅助散布实验，结果表明后一种可能性
是存在的。从图 l小坚果的分布可 以看
出，杭州石荠芋的小坚果初级散布能力不
强，密度最高区域实际上就是植株冠幅所
掌
＼
料
求
lⅢ
t／d
图 2 杭州石荠芋、小花荠芋和香薷的小坚果在
静水面上的沉降速率
Fig．2 Subsidellce rate ofnut]ets 0n stil1 water surface
横轴表示时间 《天数) 纵轴表示残留在水而上的小
坚果数量占全部供试小坚果的百分数
Abscissaindicatestimepast{d )．ordi~te shows【hepercentages
0rnutlets remaining⋯ at盯 surface a M osla ， 0枷，L ．
b．M ca~alerin； ElshoR： ／¨a|8
能覆盖的区域， 自然力的作用不能使小坚果弹出很远，离开植株 75 cm 以上距离的小坚果已经不
多。依这样一种初级散布能力，杭州石荠芋很难占据几米以外的适宜生境。
由于初级散布能力的限制，杭州石荠芋居群的扩展主要依靠次级散布，即雨水的作用。以雨水为
载体的次级散布能否拓展物种的分布区，还取决于物种的生态学特性。杭州石荠芋比较耐干旱瘠薄，
喜光，所以常生长于阳坡的岩石表面或周围开阔的生境。 当水流将小坚果携带至下游荫蔽、潮湿，水
肥条件较好的环境时，由于光照强度达不到要求，加上种间激烈的竞争，杭州石荠芋反而不能成功地
定居。从现有居群的岛屿状分布和比较强烈的居群分化来看 ⋯ ，杭州石荠芋的居群扩展受到一定的
限制。然而在历史上，水很可能为杭州石荠芋扩大其分布区，特别是向海岛的扩展，起过重要作用。
参 考 文 献
1 周世良．张 方 王中仁等．杭州石荠芋的遗传多样性研充 遗传学撮，1998 25(2)：l73～】80
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LabiateScience j992,pP．85～96，TheRoyalBotanicGardens．Kew．
5 Zbou S L．Pan K Y．Hong D Y．P0lien and nutlet morphology in Mosla(Labiatae)and its systematic value．israel Journal
， ＆iences．1997 45 f4)：343~350
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