全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：366— 371 2009年 5月
生长环境光强对夏蜡梅子叶显微形态
结构和光合参数的影响
陈模舜，柯世省
(台州学院 生命科学学院，浙江 临海 317000)
摘 要：夏蜡梅子叶在一年生幼苗的成苗和生长过程中具有重要作用。为了解夏蜡梅子叶的光适应能力和
机制，采用不同层数遮阳网遮光的方式，研究四种生长环境光强(4 、22 、5O 和 100 全光照)对夏蜡梅子
叶显微形态结构和光合参数的影响。结果表明，随着生长环境光强的减弱，夏蜡梅子叶光饱和点(LSP)、光补
偿点(LCP)、叶片厚度降低，叶绿素含量升高。在50％全光照下，子叶结构发育完全，细胞排列紧密，维管组织
发达，最大净光合速率(Plnax)和暗呼吸速率最高(Ra)；而低于 22 全光照下子叶趋向于阴生叶结构。因此，
夏蜡梅子叶具有较强的耐荫能力。
关键词：夏蜡梅；子叶；光照强度；显微结构；光合参数
中图分类号：Q944．5，945．7 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)03—0366—06
Effect of environmental light intensity on the
morphological microstructure and photosynthetic
parameters in the cotyledons of lycanthus chinensis
CHEN Mo-Shun，KE Shi—Sheng
(School of Li Science，7hizhou College，Linhai 317000，China)
Abstract：The cotyledons of Calycanthus chinesis played critical roles in forming annual seedlings．In order tO investi—
gate the mechanism of light adaption of C．chinesis cotyledons，different layer adumbral nets were used in this experi—
ment，the light intensity were 4％，22 ，50 and 100 of full sunlight，respectively．The results indicated that with
the increasing of shade，the cotyledons showed lower light saturation point(LSP)，lower light compensation point
(LCP)，thinner blade thickness and higher chlorophyll contents．The cotyledons developed fully with the compact—
ness cels and the upgrowth vascular tissues，consequently，the maximal net photosynthetic rate(Pmax)and dark res—
piration rate(Rd)were highest under 50 ful sunlight．When the light intensity was below 22 of full sunlight，
the cotyledons trended towards the shade-leaved structure．The present study indicated that the cotyledons of Caly—
canthus chinensis were tolerant to canopy．
Key words：Calycanthus chinensis；cotyledon；light intensity；microstructure；photosynthetic parameter
光是影响植物生长和种类分布的主要环境因子
之一(Aleric＆Kirkman，2005)，光照不足限制了植
物的光合作用，导致碳获取的减少，使生长受阻，而
光照过强则会损伤光合器官(Hua等，2007)。因此
植物发展了多种策略来应付这种环境胁迫，如叶片
为适应光强度 产生可塑 性变化 (Rozendaal等，
2006)、形成耗散过剩光能的保护机制等(Krause
等，2001)。已有大量研究表明植物可通过形态学、
收稿 Et期：2008—02—30 修回日期：2008—12—08
基金项目：浙江省教育厅计划科研项目(20070511)；浙江省自然科学基金(Y504256)[Supported by ScientificResearch Project of Education
Department of Zhejiang Pro~nce(20070511)；Natural Science Foundation of Zh~iang Pro nce(Y5O4256)]
作者简介：陈模舜(1962一)，男 ，浙江台州人，高级讲师，主要研究方向为植物解剖学和植物生理生态学，(E—mail)cmshoh@tzc．edu．el。
3期 陈模舜等：生长环境光强对夏蜡梅子叶显微形态结构和光合参数的影响 367
解剖学和生理学上的变化来适应阳生或阴生环境
(Monaco等，2005；Cavagnaroa 8L Trioneb，2007)。
观察光合作用和形态学对一定程度光照强度的响应
可以提供植物的光耐受性和生长状况的相关信息
(Wang等 ，2006)。
夏腊梅(Calyca 72thus chinensis)是浙江省特有
的被列为国家二级保护的第三纪孑遗濒危物种，在
我国是夏腊梅属的唯一代表，资源极少，仅间断分布
于浙江省临安市西部狭小的范围内和浙江省天台县
大雷山(郑朝宗，2005；Mao等，2007)。夏腊梅花朵
美丽，分类地位独特，分布区狭窄，居群数目少。从
该种被发现以来的近 4O年间，人们在花粉形态(李
林初，l990)、分类地位(郑万钧等，1964)、群落学(徐
耀 良等，1997；张方钢 等，2001)、染 色体 (李林 初，
1 986；刘洪谔等 ，1996)、植物化学(倪士峰等，2003；
李钧敏等，2007)、遗传多样性(周世良等，2002；金则
新等 ，2007)及胁迫生理 (柯世省等，2007a，b，2008)
等方面进行过研究。夏蜡梅表现 出典型的阴生特
点，强光下生长不良(周世良等，2002)，一般分布于
林下。自然条件下 ，夏蜡梅种子在 4月初萌发，萌发
后长出的子叶宽大肥厚，生长期长，一直至 lO月底
或 11月初与真叶一起脱落，子叶在一年生夏蜡梅幼
苗的成苗和生长过程中具有重要作用，但对夏蜡梅
子叶解剖结构和生理特性的研究尚未见报道。本文
研究不同光强处理对夏蜡梅子叶形态结构与光合特
性的影响，进一步了解夏蜡梅子叶的光适应能力 ，以
期为夏蜡梅种群的保护和复壮提供科学依据。
1 材料与方法
1 1植物材料与处理
夏蜡梅种子于 l0月初采 自浙江省天台县大雷
山，第 2年 3月初播种于校内生物园地，4月中旬子
叶展开后将幼苗移植到塑料花盆(直径 23 cm)中，
每盆 3株，分别置于不同光强的遮阳棚内生长。遮
阳棚覆盖不同层数黑色遮阳网获得下列光照强度：
100 全光照(不盖遮阳网，晴天正午光合有效辐射
最高约为 l 900 pmol·m ·s )、50 全光照(盖一
层遮阳网，类似于稀疏的林下光强)、22 全光照(盖
二层遮阳网，类似于稍密的林下光强)和 4 全光照
(盖三层遮阳网，类似于浓密的林下光强)，每种光强
处理 5盆。45 d后测定各项指标。
1．2指标测定
取不同光强处理夏蜡梅子叶各 3片，在主脉两
侧距主脉和基部约 l cm处，取 1 cm×1．5 cm的小
块 ，FAA迅速固定，石蜡包 埋，采用 Rotary Micro—
tome HM 315切片机石蜡切片，切片厚 8 m，酒精
脱水，二甲苯透明，固绿番红对染，中性树脂封片，制
成永久装片(李景秀等，2007)。Leica DFC 480及
IM50观察采集图像，利用 Leica QWin V3图像分
析系统软件进行图像分析，显微图像经 Adobe Pho—
toshop 9．0图像处理系统处理制版。每片子叶各取
装片5张，每张装片测量 1O个视野，结果取平均值。
将不同光环境下生长的夏蜡梅幼苗搬至室内随
即进行光合参数的测定。用 LCA4型(ADC，UK)
光合测定仪控温装置设定 叶室温度为(27±1)℃、
进气 CO：浓度和相对湿度分别为(370±10) mo1
·m- ·s。和(40±3) ，通过改变人工光源光强和
多层纱布均匀遮光相结合的方法调节光合有效辐射
从 l 500 pmol·m ·s 直到 0，强光下每间隔为
1O0～300#mol·m ·s～、弱光下(小于 t60／~mol·
m ·s )为 2O～30／~mol·m- ·s～，每间隔光照持
续 3 min待仪器读数稳定，测得从高到低一系列光
合有效辐射下叶片的净光合速率，按照曹建新等
(2008)的方法拟合净光合速率一光合有效辐射曲线
方程，计算光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大
净光合速率(P 。 )和表观量子效率(AQY)。完全遮
光下测定暗呼吸速率(R )。比较 27℃叶室温度、
400／~mol·m ·s 光合有效辐射下的气孔阻力
(R )和胞间 CO 浓度(C，)。摘取测定光合参数后
的子叶用丙酮提取比色法测定子叶叶绿素鲜重含量
(张志良，1990)。取不 同光强处理下每盆各 3张夏
蜡梅子叶共 9张重复测定上述指标 。
1．3数据处理
不同生长环 境 光强 下 夏蜡 梅子 叶各 指标用
SPSS l1．5软件进行方差分析(ANOVA)，差异显
著性(P<0．05)运用 Duncan’S检验进行多重比较。
2 结果与分
2．1生长环境光强对夏蜡梅子叶显微结构的影响
夏蜡梅子叶的叶性结构特征表现为典型的异面
叶，由表皮、叶肉和叶脉所构成，子叶的上、下表皮面
由一层近长方形的细胞组成，外被薄的角质层，栅栏
组织 l～2层细胞，海绵组织 3～6层细胞，叶绿体分
368 广 西 植 物 29卷
图版 I 生长环境光强对夏蜡梅子叶组织结构的影响 (×100) 1．全光照；2．5o 全光照；
3．22％全光照；4．4％全光照；EP．表皮细胞；PT．栅栏组织；ST．海绵组织；Me．叶肉。
Plate I Effects of the environmental light intensities on cotyledon microstructure of Calycanthus chinensis(×10o)
1．1OO full sunlight；2．5og full sunlight；3．22 ful sunlight；4．4 ful sunlight；EP．Epidermis cel；
PT．Palisade tissue；ST．Spongy tissue；Me．Mesophyl1．
图版 Ⅱ 生长环境光强对夏蜡梅子叶主脉结构的影响 (×1 ooo) 1．全光照；
2．5o％全光照；3．22 全光照；4．4 全光照；xy．木质部；Pk韧皮部。
PlateⅡ Effects of the environmental light intensities on main vein microstructure of cotyledon of Calycanthus chinensis
(×1 ooo)1．1OO％ full sunlight；2．50％full sunlight；3．22％full sunlight；4．4 full sunlight；xy．Xylem；Ph．Phloem．
布于叶肉组织细胞中(图版I)。叶脉横切面维管束呈
圆环状，属外韧维管束，维管束鞘细胞一层(图版Ⅱ)。
2．1．1生长环境光强对夏蜡梅子叶表皮组织结构的
影响 夏蜡梅子叶无表皮毛，表皮细胞排列较为平
整，大小也较为一致；遮荫处理后，虽然夏蜡梅子叶的
上、下表皮细胞形状及排列方式没有改变，但其厚度
均变薄，夏蜡梅子叶表皮未发现明显的角质层，其中
4 全光照处理下其表皮细胞变薄更为明显(图版 I、
表 1)，这与有利于吸收更多的光照以适应弱光环境
有关。
2．1．2生长环境光强对夏蜡梅子叶叶 肉组 织结构的
影响 全光照下夏蜡梅子叶小而厚，叶肉组织分化明
显，含有较多的细胞，子叶横切结构有栅栏组织 1～2
层，细胞均比较细长，呈长条形或圆柱形，其中贴近上
表皮的一层细胞较长，向内的各层细胞较短，海绵组
织 3～6层排列疏松(图版 I：1)，木质部导管较大，呈
3～5列纵行排列，但韧皮部结构分化不完整，维管束
较发达(图版 Ⅱ：1)。50 9／6全光照夏蜡梅子叶，出现明
显的栅栏组织和海绵组织分化，栅栏组织2层细胞排
列紧密，海绵组织细胞间隙少(图版 I：2)，叶脉近轴面
有 1～2层厚角细胞，木质部导管较大 ，呈 5～8列纵
行排列，维管束的木质部和韧皮部结构分化完整，维
管束最发达(图版 Ⅱ：2)。低、弱光强对夏蜡梅子叶结
构影响均较大，22 全光照夏蜡梅子叶栅栏组织 1
层，内层栅栏组织有向海绵组织转化的趋势，层数也
减少，变得更像海绵组织，海绵组织也明显稀疏(图版
3期 陈模舜等：生长环境光强对夏蜡梅子叶显微形态结构和光合参数的影响 369
T．3)，维管束的木质部和韧皮部结构简单，维管束也
不发达(图版 Ⅱ：3)。在4Z全光照下夏蜡梅子叶横切
结构栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶肉细胞排列
疏松，细胞间隙变大，细胞呈现又短又圆，子叶也较薄
(图版 I：4)，维管束不发达(图版 Ⅱ：4)。
就子叶厚度而言，遮荫后子叶厚度明显变薄，夏
蜡梅子叶在全光照下的子叶厚度是 4 全光照处理
下的 1．12倍左右，其栅栏组织海绵组织比均小于1，
海绵组织排列都较为疏松，不同光强处理之间子叶栅
栏组织海绵组织比存在差异(表 1)。
表 1 生长环境光强对夏蜡梅子叶形态结构参数的影响
Table 1 Effects of the environmental light intensities on the morphological
microstructure parameters of Calycanthus chinensis cotyledons
上表皮厚度 Thickness of upper epidermis( m) 13．39土1．75a
栅栏细胞长度 Length of palisade cel( m) 34．34±4．70b
栅栏组织厚度 Thickness of palisade tissue( m) 85．4±10．52a
海绵细胞长度 1．ength of spongy cel( m) 46．93士8．15ab
海绵组织厚度Thickness of spongy tissue( m) 291．6土16．22a
栅栏海绵组织厚度比Ratio of palisade tissue／spongy tissue( ) 0．29
14．36土 1．93a
46．5± 4．96a
79．38士 5．51ab
52．16土 6．78a
295．3土 14．14a
0．26
12．85±2．13a
42．33土6．04a
72．57士6．74bc
43．84士 8．58b
267．5土 11．26b
0．24
12．74土 2．97a
41．36土5．24a
61．56士 2O．70c
43．41土5．37b
296．46± 7．79a
0．2
下表皮厚度 Thickness of lower epidermis( m) 12．74土1．82a 11．23土2．28ab 10．90土1．56be 9．18士1．63c
子叶厚度 Thickness of cotyledon( m) 388．26土9．85a 378．8士9．08b 357．37士5．07e 346．89±9．07d
主脉厚度 Thickness of major vein(／zm) 72．27士20．35a 65．17土15．00b 64．26士8．03b 61．84±9．07b
注：数值为平均值±标准误，同行数值标记不同小写字母表示差异显著(P<0．05，Duncan’S检验)。下同。
Note：Data were mean士SE．Different【owercase within the same Iine indicate significant diferences among four light intensities(P<0．05，
Duncan’S test)．The same below
2．2生长环境光强对夏腊梅子叶光合作用的影响
2．2．1生长环境光强对夏蜡梅子叶叶绿素含量的影
响 叶片是植物进行光合作用的重要器官，而叶绿
素是植物光合作用最重要的色素。遮荫条件下夏蜡
梅子叶的叶绿素含量明显高于全光照条件下(图
1)，其中在22 全光照下叶绿素含量最高，可能是
叶绿素含量的提高可以增加用于吸收光能的集光色
素蛋白的相对含量，从而保证叶片在弱光强环境中
吸收更多的光能用于光合作用，这是处于弱光环境
的植株叶片维持正常的光合作用所必需的。
一
-I I
影响 图2表明，5O 全光照下生长的夏蜡梅子叶
最大净光合速率(饱和净光合速率)最高，是全光照
下的 2．6倍；4 全光照下的最大净光合速率最低，
仅为全光照下的49 。此外，5O 全光照下暗呼吸
速率最高，表明其代谢活跃，植物生长明显优于其他
光照条件。随着光强的减弱，光补偿点和光饱和点
依次降低，这说明夏蜡梅子叶能够适应弱光环境，在
较低光强下仍然能够利用弱光，从而可以保证进行
正常的光合作用 5O 9／6全光照下气孑L阻力和胞间
CO 浓度最小，过高或过低的光强均使气孔阻力和
胞间CO 浓度增大。遮荫使光合作用的表观量子
效率明显增大，净光合速率对弱光敏感性增强。
3 讨论
子叶由顶端分生组织形成的原基所产生。原基
形成以叶性结构为主的侧生结构，子叶原基不断生
长、分化，开始执行贮藏营养物质的功能；夏蜡梅幼
苗属于子叶出土的类型，在真叶未形成前担负着进
行光合作用为植物体提供营养的功能。子叶的形态
比较稳定，但叶性结构明显受到生长环境光强的影
响，在子叶原基发生的早期阶段，其内部细胞比较均
一
，随着子叶原基的进一步发育 ，表皮细胞、叶肉组
2 6 2 8
1 1
0
一 r． ．暑Iu— l^告oJ0 。 删

3期 陈模舜等：生长环境光强对夏蜡梅子叶显微形态结构和光合参数的影响 371
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