全 文 ：水生维管植物克隆繁殖方式的多样性
／
奎丞龌 ，奎 ，谢素霞
(1 薯 广西植物研究所-广西挂林541006；2·信阳师范学院生物系·河南信阳4B4。。)
摘 要 ：克隆繁殖是植物界 的一种重要的繁殖方式 ．具有很大的多样性 t特别是水生维营 植物更是
如此 通过对水生维营植物克隆繁殖方式的进行探入分析，不仅揭示了克隆繁殖在水生维 管植物适
应环境中鲍意义，而且也阐明了克隆繁殖方式作为水生维营植物的生存对策之一-在水生维营植物
的生态和演化 以及进化过程 中的重要作用
关键词： 堕茎堕；
中圈分类号 ：Q948．8
水生维管植物 ；生存对策{生态和进化过程
文献 标识 码 ：A
砰
Diversity of cl one reproduction in
aquatic vascul ar pl ants
LI Tian—yu ，LI Hong—jing ，XIE Su—xia
(1． ( gxl』mE of Botany，G~ngxi Z~ ngzu Auson~,*ovs Region and Academi~Sin~a-Guilin 541006
China；2． DeperCmem of Biology，Xinyang Te~fiem College-Xinyang 464000-Chiaa)
Abstract：Clone reproduction is significant m plant kingdom and has many typ~s，especialy in aquatic
vascular plants．Clone reproduction types of aquatic vascular plants have been studied to ilustrate the
role of done reproduction of aquatic vascular plants in adaptation to environment t and explain that
what is its signifieanee in the ecological and evolutionary prOCess of aquatic vascular plants as one of life
strategies．
Key words：Clone reproduction；aquatic vascular plants；life strategies；ecological and evolutionary
process
生殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和过程 ，它不仅是种群形成、发展和进化的
核心，也是生物群落和生态系统演替的基础“ 。人们通常把生殖分为有性生殖和无性生长两种
方式。无性生殖为广义的克隆繁殖 (clone propagation)，也称无性繁殖或营养繁殖 (vegetation
propagation)，是指无性系植物一克隆植物 (clone plant)，即进行无性繁殖的植物在基株上形
成 的块茎、鳞茎、珠芽、地面匍匐茎和地下根茎等 ，除种子 以外的繁殖构件 (propagation
收 稿 日期 ：1 999—12—09
作者1岛舟 李无煜 (1954一)，畀，硕士、副研究员．主要从事植物学及植物生态学研究工作
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module)产生的新的无性系分株 (ramets)拓展其无性系的过程 尽管自然界中的植物在其进
化过程中有将有性繁殖作为一种先进的繁殖方式 取代无性繁殖方式的趋势，但后者并未完
全消 失 ，甚 而 在 一 些 特 殊 情 况 下 还 成 为 优 势 的 甚 至 是 唯 一 的 繁 殖 方 式 ，如 禾 本 科
(Gramineae)、莎草科 (Cyperaceae)及部分木本植物即以无性繁殖为主 这充分说明克隆繁殖
在植物的繁殖中的优点是其他方式不能取代的，在特定环境中还是这些植物能够竞争取胜适
者生存的法宝。维管植物是在陆生环境 中发展起来的，虽然其是水生起源 ，但其进化过程主
要发生于陆地上 ，因而水生环境对其成为一种特殊的环境，在这种生境 中的水生维管植物其
有性繁殖虽也发生了广泛的适应 ，却常常受到限制，而克隆繁殖在这种生境中却能充分发挥
作用，可迅速地 占据生境 ，因而绝大多数水生维管植物不仅都进行克隆繁殖 ．而且都很发达，
在 有些情 况下 它还 占优势 ，只是 不 同的植 物在进 行克隆繁殖时 ．方式 上有 一定 的不 同，这 既
是生物适应不同的生境所致 ，也是生物的生存对策不同所致．在形成其生态位和生态过程中
有重要意义 对这种现象进行深人研究 ，不仅可揭示克隆繁殖在水生维管植物适应环境中的
作用 ，而且也可阐明克隆繁殖方式作为水生维管植物的生存对策之一．在水生维管植物的生
态和演化以及进化过程 中的重要价值。
无 性 系 (clone)是 当前植 物种群 生态学 研究 的热 点之 一．尤其 是克 隆生长 (clone
growth)的生物学 意义 ，最 近 已引起 许多种群 生物学家 的极大兴趣 ～ 。J．W．Silvertown将
具有潜在独立生存能力的形态学单元称为无性系分株 (tamers)．并对其进行了深人研究 。通
常人 们把一株起源 于种子的植物 称为基 株 (genet)，或 称基元 而一个无 性系 ，虽然他们 有时
也附着于亲本基株上 ，但他们具有生理独立性 ，同时也完全可以脱离基株而独立存活。 。
根据克隆植物的结构特点，常把其分为根茎型 (rhizomatic plants)和匍匐型 (stoIoniferous
plants)，前 者具 有生 长于土壤 中的根茎 ，而后者 则是平 卧于地表生长 的匍匐 茎 。同样依 据其生
长 型又可划分 为集 团型 (phalanx)和游击 型 (guerrilla) 属 于集 团型的植 物 是具有短根茎 的
丛生 植物如 拟二叶飘 拂草 (Fimb~‘妞 hylloides)，归 于游击 型的植 物则包 括了根茎植物 如
芦 苇 (Phragmites austratis)和匍匐 茎植物 如野荸荠 (Eleocha,。is plantagineifformis)。克隆植 物
的生长型主要由遗传结构决定 ，不同的种类具有不同的生殖型 ，而生长型又是可变的，依植
物所处的具体生境和个体发育阶段的不 同而变化 ，从而在一定程度上表现了克隆植物与环境
之 间的生态关 系。然而 ，由于几乎所有 的水生维 管植物都进行 克隆繁殖 ，其 生长 型式 具有 很
高的多样性，又具有一定的特殊性 ，如多年生的 分蘖方式进行集团式克隆生殖 的植物很少 ，
所 对其进行归类分析，可为继续其他方面的研究如种群生态打下基础。
1 材料 与方法
由于属下分类单位的植物常具有相同的克隆繁殖方式，因而在进行研究时，以属为单位
进 行归 类 ，除 非 同属 中有不 同的 克 隆繁殖 方式 ，才 另外按 种归类 ，这 时 都有 说 明 。根据 文
献。 所载的中国有分布的水生维管植物属 ，并结合野外实地考察，进行 比较分析研究 ，按
照相似性原理进行归类研究 ，分析不 同方式的特征及意义。
2 结果与分析
通过对文献资料进行全面分析 ，并结合野外调查证实，基本上可将水生维管植物的克隆
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3期 李天煜等 ：水生维管植物克隆繁殖方式的多样性 235
生殖的方式划分为 5类 ，结果见表 1
表 1 水生维管植物克隆繁殖的不同类型
Tab Le 1 Types of clone reproduction in aquatic vascular plants
类 型 Types 种类 Species
折段式克隆繁殖
(Ctone reproduction
b breaken)
珠芽式克隆繁殖
(C rone reproduc~on
by bulblet)
接力 走茎 式克 隆繁 殖
(Clone reproduction
by rhizome Telay)
出芽式克隆繁殖
(Clone~eptoductlon
by shooting)
金鱼 藻属 ((0ratophyHum)
蔗 藻属 (Na )
黑藻属 (1t3&rila)
伊乐 藻 届 ( )
水筛 届 (13@．raj
软骨 草属 fLagura~ 州^)
憨蛄 属 (Sagitatia)
译泻 属 (Ali~na)
择萏 草属 (( ～ )
水盔 冬 屉‘r， l~bm)
水芋 属 (c )
# 月 ((、 ￡ )
(0 ～ )
飘拂 草属 (Fbnb~ktylA)
风 眼莲屈 (E m^ Ⅲ)
苦 草属 (Val~Sle~ia)
水 鳖属 (Hydr~-hatA)
蘸 草属 (ScirpuD
月 (Ef ⋯^ )
瞢草 属 (( r )
水莎 草届 (．Iu~elus)
黑三 棱屑 (Spa~gamum)
水雍 届 (AI~ gelon)
杏菜 属 (Nympboides)
菱 属 (Trapa)
雨 久花 属 (M。 ia)
花葡 属 (B“ )
满江红 科 (Sulviniace~)
槐 叶苹 科 (^ c叫 )
j}( ⋯ f)
类 型 Types 种 类 Species
走茎式克隆繁殖
(Clone reproduction
by rhizome)
香蒲 属 (TyrO )
太 叶藻 屈 (Za m，
二 药藻 属 (H J
丝 粉藻 属 (Cy,nodocea)
针叶藻 属 (Syringodhtm)
芦 苇属 (Plzr,zgm(1e~)
李 氏禾 属 (Leersia)
喜 盐草 属 (Halotdula)
海菖蒲眉 ( ^ )
拳米藻屑 (Thal~lia)
菖蒲 届 ( 1( us)
大搡 届 (Pistia)
蒲 草属 LLe加~n／a)
婆 婆蚋 属 (Veronica)
韫马齿苋属 (Baxopa)
球 蓑衣 属 (肌 ila)
过 江藤 属 (Lippia)
水 蜡烛 届 (Dysophv№ 1
丁香蓼 属 (Ludwigia)
水龙 属 ( iaea)
水马 齿属 (CaH~riche)
杉叶 藻属 (H 砷 )
豆 l瓣菜 耳( ￡ “ )
碎 朱荠 属 (C~degnine)
毛 茛属 (Callitrivh~O
水 毛茛 属 (n r 删^ )
王莲 属 (Vitoria)
芫眉 (Euryale)
莲属 (Nell ／m)
莼属 (占m5e艄 )
萍蓬 草属 (Nupt~r)
睡莲 属 (Nymphaea)
莲子 草 属( ￡⋯ h “)
蓼屑 (Po gonum)
三 白草 属(s ⋯ )
苹属 (^ geat
水椰 属 (Nypa)
2．1折 段式克隆繁 殖
或称断裂式 ，这类植物一般较脆，很容易在 自然外力的作用下成段状断开，这些折段即
可作为克隆繁殖体进行繁殖。其折段可在水中漂流传播较远 的距离 ，遇到阻隔或在静水 中沉
于水底基质上即可生根长成新植株。
2．2珠芽式 克隆繁 殖
这是指在植株分蘖丛 的基部产生大量珠芽，珠芽与母体脱离后可随水飘流传播至较远的
距离 ，遇到阻隔或在静水中沉于水底基质上即可生根长成新植株。进行此类克隆繁殖的植物
主要是泽泻科 (Alismataceae)的部分种类 ，水麦冬科 (Jtmcaginaceae)，天南星科 (Araceae)
的一些种类和莎草科 (Cyperaceae)部分种类。
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2．3接力走茎式克隆繁殖
此种克隆繁殖的特征是在一个植株上长出一条横走茎 ，不分节，端部即一新植株的生长
点 (或球茎、块茎)，当其与基质接触时，即可向上长出茎叶，向下生出根来 ，形成一个新植
株 ，新植株通过横走茎与母体相连，以同样方式进行再一次的克隆繁殖 ，似传递接力棒样 。如
果有偶然的因素截断了横走茎，新植株就成为一个独立的个体。进行此类克隆繁殖的水生维
管束植物较多 ，如水鳖科 (Hydrocharitaceae)，莎草科 (Cyperaceae)，龙胆科 (Gentianaceae)，
雨 久花 科 (Pontederiaceae)的 雨久 花属 (Monochoria)，花蔺科 (Butomaceae)的花 蔺属
(B~ nus)。
2．4走茎式克隆繁殖
这种克隆繁殖与上一类的极为相似，所不同的仅是由母株长出的一条横走茎 ，有分节 ，不
管是在水面漂浮 ，或是在水中，在底部平卧，匍匐 ，甚而在泥中穿行 ，几乎在每一节上都可
能生根 ，长出一个新植株。横走茎不仅可以无限生长 ，而且 ，新植株也可长出新的横走茎。大
多数 植 物 可进 行 此 种 克 隆 繁 殖，如 香 蒲 属 (Typha)；水 龙 属 (1，“ssiaea)；水 马 齿 属
(Callltrlctve)；杉 叶藻属 (Ⅳ pur~)；水毛莨属 (Batrachium)；睡莲科 (Nymphaeaaceae)；三
白草 属 (Saururus)；苹科 (Marsileaceae)等 。
2．s出芽式 克隆繁殖
这是微型漂浮植物进行的营养繁殖方式，涉及的种类较少，如满江红科 (Salviniaceae)；槐
叶苹科 (Azolaceae)；浮萍科 (Lemnaceae) 这些虽是微体植物，漂浮生长，但芽体很易脱离
母体，出芽速度极快 ，加之强烈的构件生长 ，因此在初期可产生指数增长 ，以后变成 Logist
增长，成为水面连续 的一层。
前 2种克隆繁殖方式是以从母体脱离的营养繁殖体进行的，相对传播较远，可在大范围
内占据有利生境，由于子株不与母体相连，较少成片生长，如慈姑属的植物，常在某个水体
分散生长，与有性繁殖产生的植株没什么区别 。但在适宜条件下 ，也会占满整个水体，如茨
藻属的植物常在鱼塘中密集生长，形成单优群落。
接力走茎式克隆繁殖和走茎式克隆繁殖 2种克隆繁殖方式也可认为是构件生长，但 由于
它们可以极快地产生大量与母体几乎完全一样的植株，根茎叶完整，在截断以后可以独立生
长，与分蘖生长的植物不太一样。在正常情况下它们不会断开而成为独立的植株，除非有人
力作用。因新植株与母体相连 ，一般传播不远，常于母体周围连片密集生长，形成几乎由单
一 种类组成的斑块 ，从而可快速有效地 占领适宜生境。这类植物由于所有的子体均连成一体，
可通过基因整合作用而使植株获得更大的适应能力 ”，因此具有更大的竞争优势 。当除草不
尽时，很容易再发展起来。
个别植物具有 2种克 隆繁殖方式 ，如眼子菜属 (Potamogeton)的一些种 ，就兼有珠芽式
克隆繁殖和走 茎式克 隆繁 殖 2种 方式 。
3 讨 论
(1)Lovett—Doust(1988)。。在研究植物枝系拓展和走茎或地下茎延伸所构成的无性系时，
把植 物根 茎的 无性 系扩散 方式分 为 2类 ：游击式稀 疏线形样 式和密集 多枝的聚集样式 ，虽然
不能与这里的划分一一对应，但其着眼的主要是陆生植物 ，不是全部的克隆繁殖方式 ，尽管
如此 ，也基本上分别与接力走茎式和走茎式相符。
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(2)本文欲指出的是水生生境中不同的种类在克隆繁殖方式上具有较大的差异 ，当利用
植物构件学说开展这些植物的种群生态学研究时，如地下茎及其无性小株散布方式等，能够
注意到各 自的特点，使研究工作更具有特色，有利于相互比较。
(3)具发达的克隆繁殖是水生维管束植物的特征之一，与水生生境 的相对均一性有关 ，在
植物的演化也即适应过程中，形成各具特色的克隆繁殖方式，都是对环境 的适应 ，并无优劣
之分，因情而异。不管是趋 同适应还是趋异适应，皆是生物的基因构成与环境相互作用的结
果 ，是长期进化的产物，亦是继续演化 的基础 。研究不同的克隆繁殖方式与环境的相互作用 ，
有助于了解生物的演化历史和演化趋势，因此 ，确定各个水生维管束植物克隆繁殖 的方式 ，特
征是对其进行深入研究的第一步，使相互比较成为可能，在进行实验室培养观测和研究取材
时要 给以注意 。
(4)一些植物克隆繁殖方式可随生境的变化而变化，说明植物的适应能力是很大的，同
时亦表明水生维管植物的克隆繁殖及其随时间所形成的格局是变化的，在进行深八研究时，既
要注意在一定条件下与环境形成的空间格局 ，也要注意因时间变化而产生的时问格局，这是
由于水生植物的特殊性决定的，因为水是水生生境的决定因素 ，且其随着数量的变化而使生
境的性质发生较大的改变，水生植物对这种变化又极为敏感所致 。
(5)了解认识事物是为了更有效地利用，对水生维管束植物的克隆繁殖的方式进行上述
的归类和分析，是为了使人们掌握其生物及生态学特点，了解不同植物不同方式之问的差别
和特色，在生产实践 中能更好地加以利用，充分发挥克隆繁殖的优势，使之更好地为人类服
务 。
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欢迎订 阅 2001年 《广西植 物》
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校 等进 行长期 交换 。本 刊被 《中文核心 期刊要 目总览 》第二 版／1996和第三版 ／1999连 续确定
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