全 文 :广 西 植 物 Guihaia 29(5):621—626 2009年 9月
尘污染对植物的生理和生态特性影响
王宏炜1,曹琼辉1,黄 峰 ,袁 琳
(1.武汉理工大学 资源与环境工程学院,武汉 430070;2.武汉理工大学 生物材料与工程研究中心,武汉 430070)
摘 要:综述了尘污染对植物和植物群落的生理和生态作用和影响,并初步探讨 了其原因和机制 。尘污染能
影响植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用,并携带有毒性污染物穿透进入植物组织。尘污染会导致植物发
生可见的伤害症状 ,引起生产力的下降。大部分的植物群落也会受到尘的影响而改变群落结构。今后要加强
对自然条件下尘对植物影响的深入研究和植物不同种类间对尘敏感性的差异的研究。
关键词:沙尘;气孔 ;气体交换;叶绿素;植物群落
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000—3142(2009)05—0621一O6
Ecological and physiological effects of
dusting pollution 0n vegetation
Ⅵ NG Hong-Wei ,CAO Qiong-Hui ,HUANG Feng ,YUAN Lin
(1.School of Resources and Environmental Engineering,Wuhan University of Technology,Wuhan 430070,China;
2.Biomedical Materials and Enginering Research Center,Wuhan University of Technology,Wuhan 430070,China)
Abstract:This review describes the physiological and ecological effects of dusting pollution on plants and plant corn—
munity.and discusses the reasons and mechanisms of those effects.Dusting pollution may affect photosynthesis,res—
piration,transpiration and allow the penetration of phototoxic pollutants.Visible injury symptoms may occur and gen—
erally there is decreased productivity.Most of the plant communities are affected by dust deposition SO that communi—
ty structure is altered.Future works should be focused on detailed studies in natural systems and the difference of
sensiti~rity to dust among plant species.
Key words:dusting;stomata;gas exchange;chlorophyl;plant community
尘污染作为大气污染的重要部分 ,给人们的 El
常生活和工作带来巨大的危害,也严重影响植物的
生理代谢和生长发育。常见的尘污染有沙尘和灰
尘。沙尘常见于沙尘暴,是指强风把地面大量沙与
尘卷入空中,使空气混浊能见度低于 1 km的天气
现象。灰尘多来源于城市施工灰尘和交通灰尘,随
着城市发展 ,尘污染 已成为不容忽视的城市环境问
题。尘污染不仅破坏环境空气质量,影响人体健康
(Wichmann等,2000;Schwartz等,2003;Anderson
等,2004;谢昱姝,2006),而且已对森林、植被和植物
的新陈代谢和生长发育以及森林、农田、植被等植物
群落造成了不可估量的破坏(彭珂珊,2004)。虽然
国内外对于尘污染研究的论文较多,但缺少系统的
总结。本文综述在相关研究论文的基础上,对国内
外尘污染对植物生理和生态方面的影响进行总结,
并初步探讨了伤害原因及机制。
1 尘污染对植物生理代谢和生长
发育的影响
1.1对植物气孔开放的影响
气孑L对气 体浓度 的变化 (James& Roger,
l983),光的强弱(Miguel等,l996)等外来刺激有很
强的敏感性。首先,细小的灰尘颗粒物会阻塞气孑乙。
收稿日期:2007·09—24 修回日期:2007—11—26
基金项目:湖北省交通厅科研基金(2005—361)[Supported by the Communications r)epartment Research Fund of Hubei(2005—361)]
作者简介:王宏炜(1974’).女 ,河南郑州人,博士后 ,副教授.主要从事污染植物生理生态研究,(E—mail)drwangongwei@sohu.corn。
622 广 西 植 物 29卷
Naidoo& Chirkoot(2004)用电子显微镜观察覆盖
灰尘(颗粒直径 5~12 pm)的叶片,发现大多数气孔
阻塞和关闭。Hirano等(1995)研究表明,即使清洗
掉黄瓜叶片表面覆盖的灰尘后 ,光照下 叶片的气孔
开放还是受到抑制。我们的实验也发现,灰尘连续
处理40 d后,大多数种类植物的气孑L导度明显下
降,抑制程度接近 5O (王宏炜等,2007)。其次 ,光
能的性质和强弱能够直接 或间接影响气孑L的开闭
(Sharkey& Raschke,1981)。红光是促进 叶片气
孔开放的主要因素,叶表灰尘的遮蔽作用导致叶片
对红光 吸收的减 弱,抑制气 孑L的开放 (Thompson
等,1 984;Krishnamurthy & Rajachidambaram,
1 986)。一般情况下,光可促进气孔张开。光促进气
孔开启的效应有两种 :一种是通过光受体感受光信
号发生的直接效应 ;另一种是通过光合作用发生的,
由胞间 CO2浓度的变化介导的间接效应 ,这种效应
被光合电子传递抑制剂 DCMU所抑制。照光后,
叶片光合作用增强,导致叶内部胞间 CO 浓度变
低,低浓度 CO 促进气孑L张开,这是由于低浓度
CO 有利于 K 进入保卫细胞,使保卫细胞吸水膨
胀,引起气孑L开张(Roelfsema 8L Hedrich,2005)。另
外,植物叶片如果含有水泥、石灰等的灰尘,表面会形
成坚硬的外壳限制了边界层的气体交换(Singh&
Rao,1981),也是影响气孔开放的直接或间接原因。
1.2对植物气体交换的影响
1.2.1对植物光合作用的影响 随着叶表蒙尘量的
增加和蒙尘时间的延长,灰尘对植物叶片的光合作
用影响程度也越显著。Cook(1987)观察 到当苹果
树叶片上覆盖 l mm厚的灰尘并持续 l星期后,叶
片的光合速率降低约 9O 。陈雄文(2000)研究北
京地区22种常见绿化植物在短时间(2 h)的沙尘处
理后叶片的生理生态指标的变化,结果表明植物叶
片的光合作用普遍受到抑制 ,其 中 种植物的净光
合速率降低超过 35 。王宏炜等(2007)研究湖北
省20种常见绿化植物在长期蒙尘处理后光合作用
的变化,也观察到植物叶片的净光合速率普遍受到
了抑制。蒙尘处理 20 d后,除银杏、侧柏、海桐和金
钟花外 ,其它研究物种的净光合 速率(Pn)均有明显
下降;随着蒙尘处理时间的加强,各植物的 Pn又都
出现不同程度地恢复;到 80 d后,各植物的净光合
速率趋于稳定,为对照的 5O ~90 。研究还发
现:常见滞尘树种中,如梧桐、法国梧桐、杜鹃、迎春
等植物对蒙尘胁迫影响较小,而大叶女贞、侧柏、羽
叶栾树等植物对蒙尘胁迫影响较大。灰尘污染抑制
植物光合作用可能是由蒙尘导致叶片对光能和底物
CO 的吸收减少而造成 的(Nanos& llids,2007)。
长期的蒙尘覆盖导致叶片叶绿素含量下降、PS 1I受
到抑制、叶片温度升高 (Hiraro等,l994),抑制了植
物的光合作用。
1.2.2对植物呼吸作用的影响 灰尘影响植物呼吸
作用方面的研究 少有报道 。陈雄 文(2000)研究 22
种常见绿化植物在短时间的沙尘处理后叶片呼吸作
用的变化 ,发现有 12种植物的呼吸速率提高。灰尘
提高促进植物呼吸作用的原因可能是叶表的温度升
高(Hiraro等,l994)、叶表气体扩散阻力降低或是
叶片受到机械伤害。
1.2.3对植物蒸腾作用的影响 Hiraro等(1994)研
究表明灰尘能促进植物叶片的蒸腾作用 ,并认为叶
片温度升高会提高胞间的水 汽分压,使细胞间隙和
外界的水蒸气压力产生差异 ,进 而促进植物叶片的
蒸腾速率;王宏炜等(2007)研究观察到灰尘能降低
植物叶片的蒸腾作 用;Pajenkamp(1961)研究表明
灰尘处理对燕麦,白车轴草,红叶甜菜和毒麦等植物
叶片的蒸腾作用没有影响 。灰尘如何影响植物的蒸
腾作用取决于叶面空气流动状况与灰尘遮盖强度 ,
如果叶面空气流动状况较好,灰尘积盖较薄,叶片温
度升高提高胞间水汽分压,促进植物叶片的蒸腾作
用;如果遮盖较厚,阻碍叶面气体交换,温度升高加
重叶片受危害的程度,则降低植物叶片的蒸腾作用。
1.3对植物色素含量和代谢的影响
植物新陈代谢和生长发育是环境中光照、气体、
水和土壤等各种因素综合作用的结果,其中植物的
色素含量(叶绿素和类胡萝 卜素)对大气污染变化有
很强的敏感性,常被用来作为指示大气污染物对植
物生理状态影响的指标(Gowin& Goral,l977;
Rabe& Kreeb,1980)。
灰尘污染能降低叶片的总叶绿素含量(Mandre
& Tuulmets,l995,1997;Prusty等,2005)。Prusty
等(2005)研究路边 6种常见植物的叶片自然暴露于
马路灰尘下 24 h后色素含量的变化,发现几乎所有
植物的叶绿素含量都有明显下降。通常,植物中叶
绿素含 量降低 时,类 胡萝 I、素的含量升高。但
Prusty等(2005)同时观察到植物的类胡萝 卜素的
含量显著降低,说明灰尘影响了叶片组织内所有色
素的动力学变化。
Mandre& Tuulmets(1997)研究发现,水泥 的
5期 王宏炜等 :尘污染对植物的生理和生态特性影响 623
灰尘显著改变挪威 云杉针 叶色素 的季节性变化规
律。与未受污染的对照地区的相 比,距离水 泥场 0.
5 km处的一年龄的云杉的叶绿素 a(Chl a)含量显
著下降,叶绿素 b(Chl b)的变化很小,Chl a/Chl b
比值下降约 25%。Gowin& Goral(1977)在 Doug
las fir needles上也发现了 Chl a/Chl b比值对灰尘
污染的敏感性。
灰尘处理降低色素含量的主要原因可能是由于
灰尘颗粒上附着的碱性物质 ,遇水合成 Ca(OH)
和 Mg(OH) ,导致 细胞 液形成碱性环境 (Guderi—
an,l986)。在碱性条件下 ,镁铁锰等无机离子溶解
度较 小,不能 很 好 地 被 吸 收 ,造 成 叶 片 内部 的
Mg¨ 、Fe及 Mn 含量下 降 (Baszynski等 ,l980;
Mandre& Tuulmets,1995,1997),进而抑制叶绿素
前期的生化合成;以及灰尘的直接遮蔽作用 ,导致光
合作用等新陈代谢速率降低。
1.4对植物叶片生长和形态的影响
空气污染物对植物最明显的伤害大都最先由植
物叶片表现出来 (Ulrich,l984)。灰尘污染对植物
叶片的主要伤害包括:(1)萎黄(chlorosis):灰尘覆
盖会导致植物叶片正常的绿色消失,叶片发白绿色,
黄色甚至是白色(Prasad等,1992),加速植物 叶片
的老化,引起早落叶等现象。(2)坏疽(necrosis):轻
微的灰尘污染胁迫,首先导致黄化,进而引起叶片细
胞、组织或整个植株的死亡(Prasad等,1992)。(3)
偏上性(epinasty):偏上性是由于植株的上层部分生
长过快而导致叶片的面积和质量增加,超出了叶柄
的承重能力,导致叶片向下弯曲(Prasad等,l992)。
一 些阳生植物,长期灰尘的覆盖会导致光能吸收的
减少,为了能获得更充足的光能,植物叶片的面积会
增大;另一方面,由于营养的匮乏会导致植物长势变
弱,使叶柄变细,产生偏上性。严重的还会发生叶片
从叶柄处断开脱落。(4)使叶片变得柔软。长期的
蒙尘覆盖会导致植物光合作用产物积累减少,植物
营养不良,从而影响叶片的生长,导致叶片发育不
良,叶片厚度变小 ,使得叶片整体变得柔弱。(5)导
致叶片卷曲。叶片表面灰尘的积 累,为一些生物或
附生植物提供了生存条件 ,它们的生长会导致叶片
向内卷曲。
1.5对植物生长发育、开花结果的影响
很多植物对空气污染物都很敏感,污染物能破
坏叶片,导致营养物质合成的减少,从而抑制植物的
生长(Ulrich,1984)。长期覆盖灰尘的植物,生长、
开花结果等普遍会受到抑制,尤其是对胁迫敏感的
物种(Saunders& Godzik,1986;Grantz等,2003)。
灰尘抑制植物叶片的光合作用等代谢过程,导致植
物叶片的营养积累减少 ,从而影响植物的正常生长。
如美国南部 Mojave沙漠生长在没有铺柏油或石砖
的道路附近的典型的灌木丛,由于过量灰尘的积聚,
会导致植物落叶,新芽死亡和降低初级经济产量
(Sharifi等,l997)。有自然落叶和新叶生长速度快
等特点的落叶植物能较好地缓解灰尘覆盖带来的不
良影响;但对常绿植物来说,长期灰尘覆盖会导致叶
片叶绿素含量减少,叶片光合速率下降,加速植物组
织 、器官的衰老,致使植物对 营养的消耗大于合成 ,
营养积累逐渐减少 ,导致植物长势弱,并影响和威胁
植物叶芽的生长。
一 年生植物对灰尘胁迫反应更加明显,灰尘的
覆盖及其所含的可溶性有毒物质 ,使一年生植物的
光合作用下降 ,导致营养积累不足 ,生长势弱。由于
孕育种子所需的营养不足,导致一年生植物孕育出
的种子数量和质量下降,这影响了来年植物的生长
数量,使其逐年减少(Grantz等,2003)。植物授粉
过程中对灰尘的胁迫也很敏感,灰尘能阻碍花粉传
递到接受部位,导致结果率低,小果或变形果。在许
多果实生长初期 ,果实表面对各种刺激和伤害异常
敏感 ,此时灰尘覆盖会导致果实表面出现黄褐色的
斑点,延迟果实的成熟,降低果实中糖份的含量并影
响果实的成色,这些影响会导致易落果,使其产量下
降,严重影响果实的质量和产量。
2 灰尘中特殊成分对植物的影响
灰尘不是一种单一的污染物,而是由不同粒径、
大小、来源和化学组成的颗粒形成的混合物(Grantz
等,2003),其中含有很多酸性、碱性和具有诱变活性
的物质 ,它们 能 通过 多 种途 径 进入 植物 体 (Van
Houdt,1990;Beckett等 ,1998),对植物的新陈代谢
和生长发育产生影响和危害。
2.1酸性成分
如 硝酸盐和硫酸盐,以及它们的联合作用,这些
酸性成分会侵蚀叶片的表面,影响气孑L开度,进入叶
片细胞后还会改变细胞环境的酸碱度,从而破坏细
胞功能,影响反应酶的活性,使叶片的光合作用受到
抑制(曹仁江,2003)。
624 广 西 植 物 29卷
2.2痕量元素和重金属元素
主要包括铅、汞等 (Grantz等 ,2003)。灰尘中,
尤其是城市灰尘中含有大量 的重金属元素 ,其 中以
铅(Pb)的含量最高。铅被植物吸收富集到体内达
到一定程度时,会破坏叶片中的叶绿素,抑制叶绿素
的合成。叶片被 8OO mg/L的 Pb 溶液处理 4 h
后 ,叶绿素含量约减少 5O ,2 d后减少约 7O ,严
重影响叶片的光合作用(Singh& Rao,1997)。
2.3碱性成分
如水泥、石灰等。多来源于采石场、露天采矿作
业场以及公路交通沿线(Farmer,1993)。这类碱性
灰尘发生水合作用后能释放氢化钙,使叶片表面呈
现碱性环境,在一些情况下 pH高达 12,导致叶片
表面的脂质和蜡质等组分水解,穿透叶表皮,使叶片
内部的蛋白质发生变性 ,最终导致叶片的质壁分离
(Guderian,1986)。此外 ,碱性灰尘中通常 MgO 的
含量较高(Bermadinger等,1988),无论是在污染 场
地还是在实验室中,灰尘中的 MgO都会破坏挪威
云杉(Picea abies)针叶的外表皮蜡质层。
2.4可溶性毒物和可溶性盐分
它们与水作用后,从气孔浸入叶组织,伤害细
胞,影响细胞内正常的代谢过程,或发生类似“腐蚀”
的情况,使植株和叶片表面形成坏死斑点,降低光合
作用面积,直接或 间接地抑制植 物的气体交换
(Chappelka等,199l;Cairney等,1999)。另外这些
成分还会伤害植物的幼芽和嫩叶,导致其发芽率低,
植物长势较 弱,甚 至引起 死亡 (van Houdt,1990;
Beckett等,l998)。
3 灰尘对植物群落的影响和危害
3.1对植物群落的直接影响
大多数有关灰尘对植被影响的研究多集中于分
析植物个体的生理变化 ,而且大多在实验室或可控
制的环境中开展研究(Saunders Godzik,1986),
因此有关灰尘对植物的种群、群落乃至生态系统影
响的研究甚少。植物群落对灰尘胁迫的响应始于植
物种群水平的改变;而种群水平的改变又始于敏感
性个体的改变(Bazzaz,1996)。植物种群中个体间
敏感性的差异直接与植物群落的结构和功能相关。
植物种群中个体间的差异,包括基因型,生长阶段,
营养水平和个体赖以存在的小环境(Levin,1998)都
会决定个体的发展和命运。长期被大量的灰尘污染
会不可避免地迫使植物群落中个体生长和发育所需
的大部分能量转移到抵抗污染和维持生存方面,一
些植物种类因不能适应环境的改变而消失,致使植
物的生产力削弱,群落内的生物多样性下降,进而导
致系统不稳定和恢复重建能力的降低(Waring等,
l985;Odum,1993;Rapport& Whitford,1999)。除
此之外 ,由于群落内植物 的物质循环和能量传递减
弱 、抗病性下降、外来种侵入等 ,造成植物群落中大
量的低 矮 和存 活期 短 的植 物种 类 占据 生长 优势
(Odum,1985;Rapport等,l999),最终导致群落的
结构组成和特性发生改变。
生态系统对环境条件改变的响应最重要和易于
观测的指标是植物群落结构组成的改变(Bowm~n,
2000)。长期的灰尘污染会导致森林群落中一些对
灰尘污染敏感种的丢失、致使树 冠的改变以及群落
中优势种和大量种种类 的改变(Smith,1974;Miler
& Mcbride,1999)。 Brandt & Rhoades(1972,
1973)的研究发现,位于石灰石场附近的植物群落的
结构和组成在 2O~3O年间发生了很大变化。对照
地区的优势种和大量种是栗子橡木(Quercus pri—
nus),红橡(Q.rubra)和红枫 (Acer rubrum);而受
石灰石影响地区的优势种是白橡(Q.alba),红橡
(Q.rubra)和鹅掌揪 (L r 0 P,z r0”tulipifera),同
时老树都呈现出叶片坏疽和树皮剥落现象。
3.2对植物群落的间接影响
灰尘对植物群落产生的间接影响比直接影响更
为显著,主要是由灰尘介导的光能的减少、光质的改
变以及小气候的变化;另外灰尘改变土壤中 N、S等
营养成分的浓度和比例,以及土壤中微生物的组成
(Guderian,1986;Allen,1991;Bobbink,l998;Wall
&Moore,1999),这些均是造成间接影响的重要原
因。植物 的光 合 作 用 受 到 N 水 平 的精 细调 控
(Chapin等,l997)。富含 N的灰尘沉降到土壤中会
改变土壤的 N元素水平 ,减轻 自然条件下植物 N缺
乏的压力 ,促进多种植物的生长,进而改变植物的种
类组成和生态系统的多样性(Elenberg,1987)。同
时,N供应的改变还会影响到生态系统中其他营养
物质的平衡(Waring,1987),破坏植物间的平衡关
系,从而改 变植 物群落 的组成 (Skefington等,
1988;Bobbink,l998;Edgerton等,2O0O)。
4 结论与展望
直径小于 100 m的微细的尘颗粒是构成灰尘
5期 王宏炜等:尘污染对植物的生理和生态特性影响 625
的主要成分。本文在综述尘污染危害植物生理和群
落的基础上,总结 了尘污染对植物危害 的原因以及
生理机制 。尘对植物的新陈代谢如光合作用、呼吸
作用等气体交换过程和植物的生长发育以及森林 、
农田、植被等植物群落造成不可估量的破坏。尘污
染对植物造成伤害的原因主要是对光能的遮蔽作用
(Thompson等,1984)、对气 孔的 阻塞作 用 (Ricks
等,l 974)、提 高 叶 表 温 度 (Eller,1977;Borka,
l980)、促进叶附生植物的生长等,另外,植物受胁迫
后体内乙烯等激素水平 的变化,也可能对植物的光
合作用、呼吸作用等生理产生影响。有关这方面的
问题尚待进一步研究和证明。
目前有关沙尘或灰尘对植物的伤害和影响的研
究多集中在实验室或可控制的小环境 中展开,还缺
少大量的对 自然条件下尘对植物 的生理和生态特性
的深入研究。加强这方面的研究,可以全面、正确、
客观的认识和评价尘或沙尘暴对 园林绿化和农业生
产的影响。
今后的研究工作有必要加强探讨不同种类植物
对尘胁迫的敏感性差异,如我们对湖北省 2O种常见
绿化植物长期蒙尘处理后光合作用的变化的研究发
现 ,对节 白蜡、红楗木的光合速率并没有受到太大影
响,表明蒙尘胁迫对对节白蜡、红槛木光合作用的影
响较弱,通过比较植物对尘污染的敏感性的差异,为
评价尘污染的植物生产影响及确定抗性植物提供理
论支持。另外,确定评价尘污染影响植物的指标体
系和方法是有待进一步解决的重要问题 ,这一问题
的解决对于全面认识尘及沙尘暴的危害、采取积极
措施控制与减轻尘对农业生产和园林绿化的消极影
响具有重要意义。
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