全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：62— 65 2OO9年 1月
北美驼绒藜主要性状遗传变异特性的初步研究
雷雪峰，易 津 ，侯丽丽
(内蒙古农业大学 农学院，呼和浩特 O1 0O19)
摘 要：对北美驼绒藜的 4个世代 12个主要性状遗传变异特性初步分析结果表明：在世代内 l2个主要性状
变异都不显著 ，在世代间除枝条节数和着生雄花节数外，其它 1o个性状变异程度都达到了显著或极显著水
平 ，表明北美驼绒藜各性状主要变异来 自世代间；1o个性状表型变异系数和遗传变异系数总体趋势基本一
致 ，但程度上存在差异，说明这些性状遗传变异潜力较大；株高、叶腋雌花数、叶宽、再生小枝数性状遗传力较
高(72—62)，其变异主要是遗传因素决定，而叶长、株幅性状遗传力较低(1 6—14)，其变异主要是环境因素决定。
关键词：北美驼绒藜 ；主要性状 ；遗传变异
中图分类号 ：Q943 文献标识码：A 文章编号：1O0O一3142(2。O9)O1一OO62一O4
PrimaI studV 0n main characteI．S 0f the geIletic l SU l Cn C n lC
variati0n 0f V nterfat(C 厂 D Z )
LEI Xue—Feng，YI Jin ，HOU Li—Li
(C0 f gP o，Ag f“ “ ，， ” r^ g0Z Ag九f“ “m L H以 ，Huhhot O1oo19，China)
．Abstract：The initial analysis of l2 main characteristics 0f genetic variation of W interfat in four generations showed
that 1 2 main characteristics variation were not significant within the generati0ns，but the number of branches and the
number of male flowers，other va riations of the 1 O traits have reached a s nIficant or quite signmcant level，showing
that the main variations。f aI1 characteristics were am0ng generations． The genetic variation c0eficient and phenotype
variati。n coefficient had the same。veral1 trend，buL there were differences in degree，displaying the potential for genet—
ic variations in these traits is great；the trait herhabmt es in plant hei曲t，number。ffemales fIowers n a lIary，leaves
width and renewable branches were high a bit(72—62)，and the variations were mainly decided by genetic elements，
however，七he herhabilities of leaves length and plant spread were 1ower，and its variation was main1y decided by envi—
ronment factors．
Key words：Winterfat(C已 ￡0 es 撇 )；main characteristics；genetic variation
驼绒藜属(Cer“￡0 )是藜科(Chenopodiace—
ae)小灌木旱生超早 生植物，在我国分布于内蒙古、
甘肃、宁夏、青海、新疆和西藏等地区。该属植物营
养丰富，适口性好，含有较多的粗蛋白质和无氮浸出
物，矿物质(钙、磷)含量也较高，是家畜四季喜食的
优良饲草，尤其在越冬期间尚含有较多的粗蛋白质，
对冬季放牧家畜具有重要价值。此外，该属植物还
具有良好的防风固沙作用，是改良天然放牧地最有
前途的植物之一(易津等，2O03)。但其种子寿命较
短、败育现象严重、开花期较晚、适应生境范围小、有
的种迁移后不能正常开花等等这些不利的特性，不
但制约着该植物资源的大力发展，而且使得该植物
种群严重退化 。
北美驼绒藜(C r口￡D s z。 n )是在北美广泛
分布的驼绒藜属植物，它从华盛顿的东部到北达科
他州西部，南到堪萨斯州、新墨西哥和加州南部，北
到加拿大的萨斯喀温省、艾伯特(Alberta)和育空
(Yukon)等地均有分布(Neilson，l968；woodma一
收稿日期 ：2。07一O8—20 修回日期：2。C8一O9—22
基金项目：国家自然科学基金(3o56o。99)[supponed by the National N ura1 ence F。undation o{china(3O56o。99)]
作者简介：雷雪峰(1980一)，男 ，内蒙古呼和浩特人，博士，主要从事植物生理生态学研究，(E—mail)lxf．12345@126．com。
’通讯作者(Author for corresp。ndence，E—mai1：y in@163．com)
1期 雷雪峰等：北美驼绒藜主要性状遗传变异特性的初步研究 63
nsee& Potter，l971)。美 国称北美驼绒藜为“win—
terfat”，意思是冬季抓膘草 ，它具有抗旱、抗寒 、耐高
温、生态幅宽、适应性强、花期早等特点。北美驼绒
藜在美国西部的冷沙漠上属于优势灌木种之一 ，常
常在山谷地带形成纯种群，同时也在大的沙漠盆地
和丘陵地带与三齿蒿 、刺柏属丛木一起共生。北美
驼绒藜在加拿大混合 大牧场上，是最高产并最具开
发潜能的牧草之一(Romo等 ，l995)。北美驼绒藜
花期一般在六月中旬 (Budd& Campbell，1959)，比
我国华北驼绒藜早一个半月左右。
驼绒藜属植物作为优良饲草早在 2O世纪 7O年
代以来就 已被人们认识 ，不论是 国内引种还是跨 国
引种已经有很 多 报 道 (易 津 等，2003；潘 伯 荣等 ，
199l；库尔班．尼扎米丁，2。O4)。针对我国驼绒藜属
植物存在的问题，基于北美驼绒藜具有的以上优点，
我们于2OOO年对北美驼绒藜开展了引种驯化工作，
为以后的新品种选育和杂交育种奠定基础。
近年来，我国引种北美驼绒藜也只是对其进行
了人工育苗(安富博等，2OO5)及物候期、种子发芽温
度、植物的生长和地上部分营养成分观测等(刘虎俊
等，2OO5)研究，本文从遗传学角度对北美驼绒藜主
要性状遗传变异进行 了初步研究 ，旨在为 以后 的育
种工作提供理论依据。本文对北美驼绒藜的遗传变
异研究为首次报道 。
1 材料与方法
1．1引种试验地概况
试验材料采 自内蒙古农业 大学科技园区草原
站，地理方位为 1l1。41 E，4O。49 N，海拔 l O63 m，
是典型的大陆性气候；年均气温 8℃左右，7月最
热，极端最高气温可达 36．9℃，1月最冷，极端最低
气温可达一32．8℃ ；年降水量 3OO～5()(]mm，多集 中
于 7～9月 ；冬季积雪不多，无霜期为 145 d。土壤为
砂质壤土，pH值为 7．8～8．2，肥力适中。
1．2供试材料与 田间设计
2O0O年从美国蒙大拿州 Bridger植物材料中心
引种北美驼绒藜，并当年种植获得 C。世代。2。0O
年秋混合采收C。世代种子于 2O01年春播种，获得
C 世代。采用同样的方法获得 C 、C 世代。供试
材料均种植于内蒙古农业大学科技园区牧草试验基
地，将各世代材料种成多行区，行距 l m，株距 1 m，
完全随机排列，各世代随机抽取 1O株，每株测量 5
枝当年生枝条取其平均值。
1．3数据处理方法
利用 Excel和 sPsS统计软件对各世代主要性
状进行变异系数及方差分析 ，采用高之仁(1986)和
刘来福等(1986)的方法估算有关遗传参数。方差分
析以基因型单因素遗传设计，世代为处理，世代内单
株为重复进行 ，设 n为基 因型数 ，r为重复数，方差
分析的统计模型为 ：X_k== +g。+e。 式 中，x 第 i个
品种第 k个小 区观察值 ， ：群体平均数，g．：第 i品
种效应，e 第 i品种第 k个小区误差。
遗传参数的估算：遗传力：h 一og p。；表型变
异系数 ：PCV一(d ／x)×lO0；遗传变异系数：GCV
一 (d ／x)×1OO。
2 结果与分析
2．1主要性状变异系数分析
2．1．1同一世代不 同性状比较 从表 1可以看出，4
个世代内各性状总体变异程度较高，且不同性状之
问变异系数差异较大。在 C。代中，再生小枝数和枝
条长性状变异系数最大 ，叶腋雌花数和株高性状变
异系数最小，其它性状变异系数居中。在 c 代中，
再生小枝数、枝直径、雄花穗长性状变异系数最大，
叶腋雌花数、株高性状变异系数最小，其它性状变异
系数居中。在 c 代中，再生小枝数、着生雄花节数、
雄花穗长、着生雌花节数、枝条节数性状变异系数最
大，株幅性状变异系数最小，其它性状变异系数居
中。在 C 代中，只有再生小枝数性状变异系数最
大 ，着生雄花节数 、株 幅、着生雌花节数性状变异系
数最小，其它性状变异系数居 中。
2．1．2同一性状 不同世代比较 从表 l可以看出，
同一性状在不 同世代 中变异程度各不相同，这预示
着通过选择改良该特征的可能性或难易程度因性状
而异。变异系数表明 ：枝条长 、再生小枝数、叶长、叶
宽、株幅性状的变异系数总体上随世代的增加而减
小，其中枝条长性状下降的规律最为明显 ，表明这些
性状随着世代的推移世代内个体间差异有趋于稳定
的趋势；株高、叶腋雌花数、枝直径性状随着世代的
增加总体上表现为增大的趋势，其中株高性状增加
的规律最为明显；其它性状的变异情况在 4个世代
间的大小关系没有明显规律。
2．2主要性状方差分析
对北美驼绒藜的 12个主要性状进行了世代间
64 广 西 植 物 29卷
枝条长 Branch length 4O．82
枝条节数 No．of n0des in branch 39
着生雄花节数 No。0f n0des Instam nate fl0wers 28
雄花穗长 staminate flowerspanic1e Iength O．64
着生雌花节数 No．。f I1odes in Female flowers 13
叶腋雌花数 No．0f females flowers in axil O
再生小枝数 No．of regenerated shoots 17
枝直径 Branch diameter O．15
叶长 I eaf Ien h 2．69
叶宽 I eaf width O．31
株高 Plant hei t 17
株幅 Plant spread 49
34
24
29
29
28
62
22
83
21
92
O
84．1
22．94
28．57
24．49
9．724
2O．67
41．88
39
25
1．89
13
O．7
32
O．39
2．O9
O．51
35
45
29．62
26
28
1．41
22
1
43
O．3
1．5
O．47
58
35
15
17
14
24
14
18
38
27
16
19
19
14
44
33
65
53
82
34
92
16
63
O1
68
72
注：c。、c1、c2、c3分别表示不同世代的北美驼绒藜。c0、c1、c2 and denote d|fferent generations of wintcrfat respectively
与世代内方差分析(表 2)结果显示：l2个主要性状
在各世代内变异都不显著，而世代间除枝条节数和
着生雄花节数 2个性状变异不显著外，其它 1O个性
状在世代间变异程度都达到了显著或极显著水平。
表明北美驼绒藜各性状变异来源主要来 自世代间，
因此可以对这些世代间差异达到显著或极显著水平
的性状进行相关的遗传分析。
2．3主要性状表型、遗传变异系数及遗传力估计
表型变异系数是遗传因素和环境因素共同作用
引起的变异，遗传变异系数则说明育种群体的遗传
变异程度，是衡量性状遗传变异潜力的指标(马鸿翔
等，1995)。以 GCV从 O～l5％，15 ～3O ，3O
～ 45 分别表示遗传变异系数较小、中等、较大(杨
庆凯，l975)，
表 2 北美驼绒藜世代间与世代内主要性状方差分析结果
Table 2 Result of variance analysis of main characteristics among and within generational of W interfat
* P<0．O5，* * P<0．01。
表 3中遗传变异系数显示：再生小枝数、雄花穗
长性状遗传变异系数较大；株高、着生雌花节数、叶
宽、叶腋雌花数、枝直径、枝条长性状遗传变异系数
中等；而叶长、株幅性状遗传变异系数较小。从表型
变异系数来看，除再生小枝数、雄花穗长、着生雌花
节数、枝直径、叶宽、株高性状变异系数为较大以外，
其它均为中等。从该实验结果可以看出，各性状表
型变异系数都大于遗传变异系数，各性状表型变异
系数和遗传变异系数总体趋势相似，但不完全一致，
说明这些性状的遗传变异潜力较大。
∞ ％ 盯 鼹 鼹 ∞ ∞
孤
0 0 0 0
4 一。 0
即 乃 船 跗 ％
L二 H W 弘 H
1期 雷雪峰等：北美驼绒藜主要性状遗传变异特性的初步研究 65
表 3 主要性状遗传参数估算
Table 3 Evaluation of main characteristics
of genetic parameters
性状
Trait
表型变 遗传变异 广义遗
异系数 系数 传力
PcV( )GCV( ) h ( )
广义遗传力为遗传方差与表型方差的比值，遗
传力越大受环境的影响也就越小，它的大小体现了
遗传因素和环境因素两者对性状表现的程度。从表
3可以看出，各性状广义遗传力的大小关系为：株高
>叶腋雌花数>叶宽>再生小枝数>着生雌花节数
>雄花穗长>枝条长>枝直径> 叶长>株 幅，其 中
株高、叶腋雌花数、叶宽、再生小枝数性状具有较高
的遗传力；叶长、株幅性状具有很低的遗传力；其它
性状的遗传力为中等偏低。
3 讨论与结论
3．1北美驼绒藜引种驯化主要性状遗传变异规律的
探讨
数量性状的遗传规律和质量性状的遗传规律有
一 定的区别，数量性状主要是由多基因控制的(季道
藩，198O)，再加上环境条件的因素，就可能导致不同
性状间变异系数有较大差异 ，并且不能保证某一性
状的变异系数随着世代的增加而保持不变。但同一
性状在不同世代间总体上还是有一定规律的，本研
究结果显示 ，枝条长 、再生小枝数 、叶长、叶宽、株幅
性状的变异系数总体上随世代的增加而减小，这可
能是由于多年的引种驯化，使得这些性状慢慢适应
了当地的环境而趋于稳定，而株高、叶腋雌花数、枝
直径性状随着世代的增加总体上表现为增大的趋
势，这可能是由于环境的改变而引起这些性状的不
适反应。
对北美驼绒藜的4个世代 12个主要性状的方
差分析结果表明：12个主要性状在各世代内变异都
不显著 ，说明这些主要性状 的变异来源主要来 自世
代间；在世代问枝条节数和着生雄花节数 2个性状
变异不显著，说 明其遗传稳定性较高，其它 1O个性
状在4个世代间变异程度都达到了显著或极显著水
平 ，说明其世代间遗传稳定性较低。表型变异系数
是遗传因素和环境因素共同作用引起的变异，遗传
变异系数则说明育种群体的遗传变异程度，是衡量
性状遗传变异潜力的指标。从遗传变异系数和表型
变异系数看，各性状表型变异和遗传变异总体趋势
相似，但不完全一致，说明这些性状的遗传变异潜力
较大。
3．2主要性状遗传变异原因的探讨
物种发生遗传变异的原因是多种多样的，总的
来说可概括为遗传物质的改变引起的变异和环境引
起的表型变异两类。由生物体遗传基础即基因型的
改变引起的变异是可遗传的变异，在生物体发育过
程中由于环境条件的改变产生的变异是不可遗传的
变异 。从本研究的结果可以看出 ：叶腋雌花数、再生
小枝数、叶宽，株高性状具有较高的遗传力，初步认
为其变异主要是遗传因素决定的，这些性状的变异
可能是 由于在有性过程 中发生基 因重组和基 因突
变，致使遗传物质发生了改变；而叶长、株幅性状遗
传力较低，其变异主要是环境因素决定的，初步认为
这些性状的变异可能是由于引种后生存环境的改变
而引起的表型变异，这种变异可能不会遗传给后代，
而是随着环境的不同而改变。
参考文献：
刘来福，毛盛贤 ，黄远樟．】984．作物数量遗传[M]．北京：农业
出版社 ，125—149
季道藩．198O．遗传学[M]．北京 ：中国农业出版社 ，87—92
高之仁．1986．数量遗传学[M_．成都：四川大学出版社，126—131
An FB(安 富博 )，wang JH(王继 和)，Lj DL(李得 禄)， “f．
2OO5． Experiment。n container secdling nurscry of( ， ￡D
“缸(绵毛优若 黎容器育苗试验研究)[J]．J r Mo” “
FfJ Sc (^ (内蒙古林业科技)，3：9—10
Budd AC，Campbel JB． 1959．Flowering sequence of a loca1 f1ora
[J]．Rnng Mz “g ，12：127—132
Ku E B·N Z M D(库尔班尼扎米丁)，Yl J(易津)，wang xM(王
学敏)． 2OO4． IntroductiOn of r“柚 “r6。 f in north
Xi njiang(华北驼绒藜引种试验)[J]．Gr“ s o_， ”“(中国
草地)，26(1)：78—81
Liu HJ(刘虎俊)，wang JH(王继 和)．I i AD(李爱德)， Ⅱ￡．
2()(]5．Perf0rmances of C Ⅲ￡o “m pIants。f d erent seed
sources in arid desen regions(干旱沙区不同种源的绵毛优若藜
(下转第 73页 Continue on page 73)
1期 田军等：甘薯和花生胰蛋白酶抑制剂的初步研究 73
抑制剂的研究对象，结果表明在甘薯和花生中均存
在着胰蛋白酶抑制剂 ，但它们对胰蛋 白酶的抑制活
1 2 3 4 5 6 7 pI
9 30
3．50
图 4 聚丙烯酰胺等电聚焦电泳【圣l
Fig．4 Isoelectric focusing electrophoresis patterns
加样顺序自左向右分别是 1，2，3甘薯蛋白峰一、峰=、峰四；4
Marker(自上而下 pI为 9．30，8．65，8．45，8．1 5，7．35，6．55
5．85，一5．2O，4．55，3．5∞ ；5，6，7花生蛋白峰一 、峰二 、峰三。
性有较大的差异，甘薯胰蛋白酶抑制剂的抑制比活
最高可达到2 O¨。O u／mg，而花生胰蛋白酶抑制剂的抑
制比活只有 6OO u／mg。从它们的相对分子质量和等
电点来看也存在一定的差异，甘薯蛋白的相对分子质
量与文献报道的相近；花生蛋白的相对分子质量与文
献报道的平均值l7 KD相差较大，这可能是所采用方
法提取f 1抑制剂是大分子或是聚合体。这说明甘薯
和花生中存在的胰蛋白酶抑制剂不具有同源性。不
同来源的植物材料所存在的胰蛋 白酶抑制剂不仅含
量有差异，而且对胰蛋白酶的抑制活性、相对分子质
量、等电点等性质上也存在着较大的差异。
参考文献：
郝福英 ，周先碗 ，黄玉芝，等．2()C4．生命科学实验技术 M]．北
(上接第 65页 Continue from page 65)
京：北京大学出版社，95—1O6
cheng U(程龙军)，Guo DP(郭得平 )，Ge HJ(葛红娟)．2OO1．
The special pr。teins in sweet potato tuber_sporamin(甘薯块根
特异蛋白～ 一sporamin的研究进展)[J]． ”．B“￡ B (植物
学通报)，l8(6)：672—677
Gumbmann MR，Spangler WL．Dugan GM， “ ．1986．Safety of
trypsIn in hibitors in tl1e(iiet：effects on the rat pancreas 0f long—
tern1 feeding of soy protein is0late[J]． N“￡r zo “ n靠 1 f。一
Zog f“￡Szg” ／ fn c o／E 仉 i^6 ￡0r FD0 ，33
Malkowicz SB，Liu SP，Broderick( A ． z n ． 2OO3． Efect of the
Bowmar卜Birk inhibit0r(a soy protein)on in vitr0 bladder neck／u—
rethra1 and peniIe corp。raI smooth muscle activity_J]．N “ro“r0
L u ，2，22(1)：54～57
Tixjer R． 1968．Isolation from peanut seeds of an inhibitOr of pro—
teolytic enzyme[J]．Cl0 尺 ”c，Afn Sf (P“r )，266：2 498—
2 50O
，rroI1 W ，Frenkel K，Wiesner R， Ⅱ ． 1987．Protease inh|bitors：
possible preventive agents of various types Of cancer and their
mechanisms of action[J]．Prog Cf B R ，239：297～31 5
wan Shx(万善霞)，Wang ww(王碗碗 )，Hua J(滑静)， n ．
2OO3．Research status of trypsin inhibit0r in different fields(胰
蛋白酶抑制剂在不同领域的研究概况)[J]．J＆0 g Ag
“(北京农学院学报)，18(2)：152—155
wenY(文一)，Zl1aoGH(赵 国华)，Kan JQ(阚建全)， n ．2oo3．
The specia1 proteins in sweet potato tuber-sporamin(甘薯贮藏
蛋白研究进展)[J]． 厶“ (粮食与油脂)，8：24—26
Yang XQ(杨 晓泉)，Zhang ShH(张水华 )，“ Y(黎茵)， ￡“￡．
1998．Separati。n，purificati0n and characterization of 2S protein
fmm peanut(AⅢ 如 户0 “)seeds(花生 2s蛋 白的提取分
离及部分性质研究)[J]．J S0“ C L u f^ ( ￡S以)
(华南理工大学学报 ·自然科学版)，26(4)：1—5
YangxQ(杨晓泉)Fang wD，(文方德)，zhang shH(张水华)，
“Z． 1998．Pur|fication and inactivati0n of trypsin inhtbitor frDn1
peanut(Am 如 声0g“PⅡ)seeds(花生胰蛋 白酶抑制剂的纯化
及钝化研究)[J]．Af缸N“￡S ”(营养学报)，2O(3)：337—341
表现性比较)[J]．Af￡“B Bo ￡ 一 f S (西北植 物学
报)，25(1O)：2 O3O一2 O34
Ma HX(马鸿翔)，Sheng BC(盛炳成 )，Dai ZL(戴 子林 )， “f．
1995． Study on Genetic variabmty of quantitative characters 0f
strawberry cultivars(草 莓数 量 性状 遗传 变 异 研究 )[J]．J
Fr“缸S“(果树科学)，12(增刊)：68—72
Neilson J 1968．New and im1)ortant additions to tl1e fl0ra of the
s0uthwestern Yukon 1、erritory rJ]．C “ “C F ￡(， “r，
82 1l14— 119
Pan BR(潘伯荣)，Yi LK(尹林克)，wang Y(王烨)．1991．Intro—
duction and contrast test on three kinds of grasses grown in des—
ert[J]．Ar 尺 Ⅲrf^(干旱区研究)，2：8 11
Romo JT，Redmann RE，Kowaknko BL， “f． 1995．Growth of
wlnterfat f0wljng defOliati0n in Northern Mixed Prairie of
saskatchewan[J]．R吐”g 缸^M ，48：24O一245
Woodmansee RG，Potter LD．1971．Natural reproduction of wIn—
terfat(E“， c‘ “7m￡“)[J]．R“ g ．^， Ⅱg ，24：24—3o
Yang QK(杨庆凯)．1975．ana1ysis of genetic and envir0nmenta1
variabIlity of the important agronorT c characters in early genera—
tions of soybean crosses(大豆杂交材料主要农艺性状早代遗传
变异的试验分析)[J]．Af “s (遗传学报)，2：225—230
Yi J(易津)，wang XM(王学敏)，wuren QMG(乌仁其木格)
n2． 2OO3． Advances in the studv 0f bi0l0gical characteristics of
genus rn o s(驼绒藜属植物生物学特性研究进展)[J]．
A(姐Ag S ”(草地学报)，l1(2)：88—89