全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：328— 331 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．010
滇南风吹楠花粉形态观察
张 平，徐凤霞
(中国科学院 华南植物园 ，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室 ，广州 510650)
摘 要：采用光镜、扫描电镜和透射电镜对滇南风吹楠的花粉形态进行观察。滇南风吹楠的花粉粒呈单粒存
在 ，远极面观为椭圆形，近极面观大体为三角形 ，为不等极 ，两侧对称。花粉粒具一条远极单萌发沟 ；花粉大小
为(15)19．90(21) m×(2O)22．50(25) m。花粉粒外壁纹饰为网状 ，网脊平均宽度为 0．29 m；网眼形状不
规则，大小差异较大。在透射电镜下 ，花粉外壁可分为覆盖层 、柱状层和基层 ，基层占外壁厚度的 i／2。外壁一2
明显，且厚度不均匀。内壁可分为 3层。在远极面萌发沟区域，外壁逐渐减薄，最后消失，仅残留内壁。风吹
楠属的花粉形态特征是一致的，而与亚洲分布的其它属的花粉形态有差别，与其它属的分类界限是明确的。
关键词 ：滇南风吹楠 ；肉豆蔻科 ；花粉形态
中图分类号 ：Q944．58 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)03—0328—04
Polen morphology of Horsfieldia tetratepala
ZHANG Ping．XU Feng-Xia
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization，South China
Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 5 10650，China)
Abstract：Pollen grains of Horsfieldia tetratepala were examined by using light microscope(LM)，scanning electron
microscope(SEM)and transmission electron microscope(TEM)．Polen grains of H．tetratepala are boat-shaped，with
a sulcate aperture on the distal face．The tectum is reticulate．The sizes of pollens are ranging from 1(15)9．90(21)
um×(2O)22．50(25)／~ru The exine of H．tetratepala could be distinguished into tectum，columella and foot layer．
Foot layer is nearly one-half of the total exine thickness．Endexine is distinct and varies in thickness．Intine can be
distinguished into 3 layers．The exine elements(tectum，columella and foot layer)are reduced gradualy to a thin foot
layer in the colpus area．The pollen characters are basiCaly consistent in Horsfieldia，while some differences e)【ist a—
mong different Asian genera，which indicates the definite classification of Horsfieldia．
Key words：Horsfieldia tetratepala；Myristicaceae；pollen morphology
肉豆蔻科(Myristicaceae)全世界约有 21属，近
500种(Sauquet，2003)。肉豆蔻科所有的属都是以
下四个地区的特有种：南美洲和中美洲(6个属)，非
洲大陆(5个属)，马达加斯加(4个属)，东南亚到西
太平洋(6个属)。我国有 3属，约 15种，产于台湾、
广东、海南、广西南部和云南南部热带地区，尤以云
南南部为我国主要分布中心，约占全国种类总数的
80％以上(蒋英等，1979)。滇南风吹楠(Horsfield—
ia tetratepala)为肉豆蔻科 (Myristicaceae)风 吹楠
属(Horsifieldia)，常绿乔木，花单性，雄花序圆锥
状，3～6朵在分枝顶端簇生，雄蕊 20枚，完全结合
成球形体(中国科学院植物研究所等，1982)。滇南
风吹楠是我国南部热带季节性雨林中的特有种，分
布区狭小，由于雨林过度毁坏，数量极少，加之伐树
收稿 日期 ：2010 09 24 修回日期 ：2010—12—08
基金项目：国家自然科学基金(30770140)；中国科学院生命科学领域基础前沿研究专项(KSCX2一EW-J 28)[Supported by the National Natural Science
Foundation of China(30770140)；Knowledge Innovation Program of the Chinese Academy of Sdences(KSCX2一EW-J一28)]
作者简介 ：张平(1984一)，女，广西贵港人，硕士研究生，从事植物结构与发育研究。
通讯作者：徐风霞，博士。研究员，博士生导师，(E—mail)xfx@scib．ac．ca。
3期 张平等：滇南风吹楠花粉形态观察 329
收果，雄株多，雌株少，天然更新极差，濒临灭绝，被
列为国家三级重点保护植物，为濒危种。目前野生
种仅见于云南南部勐腊、景洪及西南部沧源的部分
地区，散生于海拔 300～650 m沟谷雨林的坡地上
(傅立国，1992)。由于肉豆蔻科处于木兰目的基部
位置，其祖先的情况对木兰 目特征进化的重建有直
接影响，因而对其属间关系的研究显得尤为重要。
然而由于对该科的形态特征认识不够全面，分子信
息的数量也远远不足以解决肉豆蔻科的关系(Sau—
quet等，2003)。目前对肉豆蔻科 中各属之间的关
系都没有强而有力的支持。
该科花粉形态变化较大，但在萌发沟、外壁纹
饰、覆盖层等方面特征稳定，而且具有系统学意义
(Sauquet& Thomas，2003)。然而前人 的研究没有
该科花粉壁结构的报道，国产种类的花粉形态至今
也没有报道。我们利用光镜、扫描电镜和透射电镜，
对滇南风吹楠的花粉形态进行了全面、深入的观察，
详细描述了花粉形状、萌发沟和外壁纹饰与超微结
构等特征，为该科的孢粉学研究和系统发育研究提
供重要基础资料。
1 材料和方法
1．1材料
实验材料滇南风吹楠采自华南植物园(广东，华
南植物园 SCBG，Guangdong Province)。采集将要
开放的雄花，收集新鲜花粉。凭证标本：张平(P．
Zhang)1(IBSC)。
1．2方法
光镜样品制备：采用 Ederman(1962)的醋酸酐
法，对材料处理后，用玻棒取出少量花粉放在置有一
小滴甘油胶的载玻片上，然后盖上盖玻片制成临时装
片。Olympus显微镜下观察、测量、拍照，测量 2O粒
花粉，取其最大值、最小值和平均值，以示变化幅度
(中国科学院植物研究所等，1982)。
扫描电镜样品制备：取 自然干燥花粉用导电胶
粘样品台上，真空喷镀仪 内喷膜镀金后在 JSM一
6360LV扫描电镜下观察并照相。
透射电镜样品制备：花粉经戊二醛预固定一锇
酸后 固定一 乙醇 系列脱 水一 环氧丙 烷过渡一
Epon812包埋一切片(厚度为 80 rim)一染色(醋酸
铀一柠檬酸铅)，Jemioocxi透射电镜观察、拍照(陈
东钦等，2003)。
花粉壁层次划分及花粉形态描述术语参照 Er—
dtman(1962)的概 念 (Erdtman，1969；王 开 发 等 ，
1983)。
2 观察结果
光镜下观察，滇南风吹楠的花粉粒呈单粒存在，
两侧对称，测得滇南风吹楠花粉粒的最短赤道轴为
(15)19．90(21) m，长极轴为(20)22．50(25) m。
扫描电镜下观察，近极面观大体为三角形(图版
工：1)，远极面观大体为椭圆形。花粉粒具一条远极
单萌发沟，沟并不是一条简单的凹陷，从表面看起来
是一条具有清楚分界的纵沟，是外壁变薄趋于破碎
的区域，呈溃烂状(图版 I：2，3)。花粉的四分体排
列在同一个平面上成左右对称形(图版 I：4)。花粉
粒外壁纹饰为网状，网脊平均宽度为 0．29 m；网眼
形状不规则，大小差异较大(图版 I：5)。
透射电镜下观察，花粉壁可以明显分为外壁
(exine)和内壁(intine)两部分。外壁外层明显分为
覆盖层 (tectum)、柱状 层 (columela．)和 基层 (foot
layer)(图版 I：6，8，9，10)。覆盖层不连续，为半覆
盖层，即覆盖层穿孑L的直径比它们之间的花粉壁宽
度大，结果产生了开放的网。柱状层发育较好，小柱
连接覆盖层和基层，分布均匀，长度大于其直径，平
均厚度为 0．48 Fm。基 层光滑 ，厚度 均匀 ，平 均为
0．51 m，几乎占整个外壁的1／2。在基层下面有一
层电子密度完全不同的外壁一2(Endexine)，厚度不
均匀，不连续。内壁可分出电子密度不同的3层，内
壁一1，内壁一2，内壁一3，但各层之间分界并不明显。内
壁一1位于内壁的最外层，紧邻基层，电子密度最小，
厚度不均匀；内壁一1下面有一层为内壁一2，电子密度
较大，厚度约为 0．2O m；内壁一3是内壁的最内层，
紧接原生质膜，电子密度最大，仅有很薄的一层，厚
度约为 0．05 Fm。花粉外壁厚度基本一致，除了在
远极面萌发沟区域 ，内壁逐渐加厚 ，外壁逐渐减薄 ，
最后消失，仅残留内壁(图版 工：11，12)。
3 讨论
Sauquet等(2003)根据花粉外壁纹饰、覆盖层
内的结构将肉豆蔻科分成两大类：一类是单沟花粉，
网状或皱波状纹饰 ，柱状层 由小柱组成 ；另一类是单
孑L花粉，具连续的覆盖层和混合柱状层(带有小柱和

3期 张平等：滇南风吹楠花粉形态观察 331
壁一2。我们通过透射 电镜观察 ，发现滇南风吹楠 的
花粉壁确实存在外壁一2的结构，在整个花粉壁中都
存在，虽然不连续，但并不局限于萌发孔下方，厚度
不均匀 。
萌发沟形态特征在肉豆蔻科中较稳定，也是研
究该科系统发育 的有效 特征。但是 Sauquet&
Thomas(2003)和 Walker(1976)并没有对于该科萌
发沟形态进行详细描述。本研究发现，滇南风吹楠
表 1 肉豆蔻科各属花粉形态比较
Table 1 Polen morphology comparation on different genera of Myristicaceae
的花粉萌发沟并不是花粉壁简单向内凹陷而成，而
是外壁逐渐变薄趋于破碎的区域，最后露出内壁。
综合本研究与已报道的肉豆蔻科风吹楠属花粉
形态 ，可发现风吹楠属的花粉形态基本一致，如远极
单萌发沟，网状纹饰，大小形状，花粉壁的结构等，证
明该属的植物是一个很自然的分类群。在本次研究
中通过透射电镜发现了滇南风吹楠具有外壁一2的
结构，证实了 walker的推论，但在该科其他类群中
是否具有这样的结构还需深入研究 。
致谢 中国科学院华南植物园中心实验室徐信
兰和胡晓颖老师协助制片和照相，在此表示诚挚的
感谢。
参考文献：
Chen DQ(陈东钦)，Xu FX(徐凤霞)．2008．Observation of polen
morphology of two species from Talauma(盖裂木属两种植物
(下转第 287页 Continue on page 287)
3期 王文采等：甘南铁线莲，甘肃毛莨科一新种 287
木质藤本。当年生小枝长约 30 am，基部粗约 3
mm，有 1O条浅纵沟，在节上疏被短柔毛，其它部分
无毛。叶对生，为具 5小叶的羽状复叶；小叶纸质，
卵形或狭卵形，长 4．2—6 cm，宽 1．7—3．2 cm，顶端
急尖或渐尖，基部浅心形，边缘全缘，两面只在近基
部处疏被短柔毛，其他部分无毛；叶柄长 5．8—6
cm，基部和顶端疏被短柔毛或近无毛。腋生聚伞花
序具 1花；花序梗长 6～6．5 am，上部疏被短柔毛；
苞片 1—2，具柄，无毛，叶片狭卵形，长 1．2—2．5
am，顶端微尖，叶柄长 3—9 mm。顶生聚伞花序有
稀疏 5花 ；花序梗长约 11 em，近无毛 ；苞片对生 ，叶
状，具柄，长约 10 am，有 3小叶；花梗长 2—5．7 cm，
上部被短柔毛，裸或具 1小苞片，小苞片披针状条
形 ，长约 3 mm，被短柔毛。花直径约 4 em；萼片 4，
白色，狭卵形，长约 1．5 cm，宽 6 mm，内面无毛，外
面上部密被、下部疏被贴伏短柔毛，边缘被白色短绒
毛；雄蕊多数，长 8—9 mm，无毛，花丝条形，长 3．5
— 4．5 mm，花药条形，长 3—4 mlTl，顶端钝；心皮约
15，钻形 ，长 6—7 mm，被短柔毛。
甘肃(Gansu)：文县(Wen Xian)，刘家坪(Liu-
j Japing)，水晶山(shuijingshan)，alt．1 420 m，山坡
路边灌丛中(in shrubbery on slope)，花白色，苞片
绿色(f1．white，bracts green)，2007—05—16，白水江队
(Baishuijiang Exped．)4490(holotype，PE)
本种与陕西铁线莲 Clematis shensiensis W．T．
Wang在亲缘关系上相接近，但当年生小枝在节上
疏被短柔毛，小叶两面只在近基部处疏被短柔毛，腋
生聚伞花序有 1花，花药顶端钝，无短尖头而与后者
不同。在陕西铁线莲，当年生小枝和小叶下面密被
短柔毛，腋生花序有 3—7花，花药顶端有短尖头
(W ang，2003)。
致谢 蒙孙英宝先生为本文绘图，在此表示衷
心的感谢。
参考文献：
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