全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (4) : 356～ 360
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
夜间低温对 2 种热带雨林树种幼苗叶绿素荧光的影响
张教林, 曹坤芳Ξ
(中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊　666303)
摘　要: 研究了夜间低温 (5℃±1℃, 12 h, 连续 3 个晚上) 对生长于 3 种光照条件下 (100%、25% 和 8% 光照) 的热
带雨林冠层树种绒毛番龙眼 (P om etia tom entosa)和中层树种滇南风吹楠 (H orsf ield ia tetra tep a la ) 幼苗叶绿素荧光
的影响。结果表明: 低温处理使生长于全光下的绒毛番龙眼幼苗的 FvöFm (PS II最大光化学量子产量)急剧降低, 中
午发生了强烈的光抑制, 但随着低温胁迫的解除 FvöFm 能很快恢复, 表明没有发生不可逆的光氧化损伤。低温使
生长于全光和 25% 光照条件下 2 个树种幼苗的N PQ (非光化学猝灭, 热耗散) 受到抑制, 但没有引起 2 个树种幼苗
Fo (初始荧光)的升高, 不会导致幼苗 PS II反应中心的失活。2 种热带雨林植物对低温的抗性可能与这些植物的地
理分布和历史渊源有关。
关键词: 寒害; 叶绿素荧光; 滇南风吹楠; 光抑制; 绒毛番龙眼; 热带雨林树种
　　中图分类号: Q 945　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0420356205
The Effects of N ight Ch ill ing on Chlorophyll Fluorescence
in Seedl ings of Two Trop ica l Ra in Forest Tree Spec ies
ZHAN G J iao2L in, CAO Kun2FangΞ
(X ishuang banna T rop ica l B otan ica l Gard en, T he Ch inese A cad emy of S ciences, M eng la, Yunnan　666303, Ch ina)
Abstract: In th is study, the effect of n igh t ch illing (5℃±1℃, 12 hou rs a t n igh t, fo r th ree con2
secu t ive n igh ts) on ch lo rophyll f luo rescence in leaves of tw o trop ica l ra in fo rest t ree species w as
exam ined. Seedlings of P om etia tom en tosa (Sap indaceae) , a canopy species, and H orsf ield ia te2
tra tep a la (M yrist icaceae) , a m iddle layer species, w ere nu rsed under th ree ligh t reg im es (fu ll,
25% and 8% dayligh t) in the X ishuangbanna T rop ica l Bo tan ica l Garden. M o re severe pho to inh i2
b it ion at noon resu lted from the n igh t ch illing w as ob served in P. tom en tosa seedlings grow n un2
der fu ll dayligh t. How ever, th is pho to inh ib it ion w as recovered rap id ly after term inat ion of the
ch illing trea tm en t, ind ica t ing that no irreversib le pho toox idat ion dam age occu rred. In addit ion,
heat d issipat ion, as indica ted by non2pho tochem ical quench ing (N PQ ) , in the seedlings of bo th
species grow n under 25% and fu ll dayligh t condit ion s w ere supp ressed by n igh t ch illing, bu t
there w as no increase in Fo ( In it ia l f luo rescence) value in bo th species, suggest ing no inact iva t ion
of PS II react ion cen ters. O u r resu lts suppo rt the ob servat ion s in the field that nat ive trop ica l ra in
fo rest p lan ts are u sually no t in ju red w hen severe co ld w ind affects the region. R esistance of nat ive
trop ica l p lan ts to ch illing is con sisten t w ith their geograph ica l d ist ribu t ion.
Key words: Ch illing; Ch lo rophyll f luo rescence; H orsf ield ia tetra tep a la; Pho to inh ib it ion; P om e2
tia tom en tosa; T rop ica l ra in fo rest t rees
　　低温被认为是限制植物地理分布的主要因
素[1 3 ]。大部分热带植物终年处于生长状态, 抗寒能
力没有变化或变化不大, 因此对低温尤为敏感。研究
表明, 6～ 10℃的低温即可对热带植物造成伤害, 甚Ξ 收稿日期: 2002211207, 修回日期: 2003203224。基金项目: 中国科学院“百人计划”资助项目的部分研究内容。作者简介: 张教林 (1975- ) , 男, 在职硕士生, 主要从事植物生理生态学研究。E2m ail: zjl@xtbg. o rg. cn通讯作者 (caokf@xtbg. ac. cn)。
至冻死[4 ]。西双版纳地处热带北缘, 由于横断山脉、
哀牢山和云贵高原的屏障, 该地分布和保存有大面
积的原始热带雨林, 生物多样性十分丰富[5 ]。但在北
方寒流势力强的年份, 寒流余势顺着南北走向的山
谷侵入, 加上剧烈的辐射降温, 寒害随之发生。近 30
年来, 云南热区曾先后 3 次遭受严重的寒害 [6 ]。
1999ö2000年冬西双版纳地区寒害发生时, 低温天气
持续7 d, 极端最低温达到119℃, 导致引种栽培的咖
啡、橡胶等大面积热带作物冻死[7 ]。虽然热带雨林植
物在这次寒害中没有出现被冻死的现象, 但低温会
影响这些植物体内的水分代谢、色素合成、光合电子
传递等生理过程[8, 9 ] , 加之西双版纳地处热带, 中午
光照强烈, 容易引发植物光合作用的光抑制[10, 11 ] ,
而低温会加剧光抑制对植物光合机构的损伤[12 ]。
许多人已对寒带、温带农林、园艺植物及部分热
带果树的耐寒性及其机理做了大量的研究[13 16 ] , 但
对热带雨林植物的耐寒性及其机理的研究还很缺
乏。笔者以自然分布于西双版纳地区的热带雨林木
本冠层树种绒毛番龙眼 (P om etia tom en tosa) 和中层
树种滇南风吹楠 (H orsf ield ia tetra tep a la) 幼苗为材
料, 测定了夜间持续低温 (5℃±1℃, 12 h, 连续 3 个
晚上) 对生长于 3 种光照条件下 (100%、25% 和 8%
光照) 2 个热带雨林树种的幼苗叶绿素荧光的影响,
及解除低温胁迫后幼苗叶绿素荧光的恢复特性, 探
讨热带雨林树种对低温的适应机制, 为热带植物引
种驯化、生物多样性保护及种质资源保存提供理论
依据。
1　材料与方法
1. 1　研究区域自然概况
西双版纳 (21°09′～ 22°33′N , 99°58′～ 101°50′
E) 地处热带北缘, 受西南季风的影响, 一年中有明显
的干季 (11 月～ 次年 4 月) 和雨季 (5～ 10月) 之分, 年
平均降雨量1 539 mm , 降雨多集中在雨季, 占全年降
雨量的82%。年平均气温21. 4℃, 相对湿度85%。
1. 2　树种选择
热带雨林冠层树种绒毛番龙眼 (无患子科,
Sap indaceae) 是西双版纳原始森林植被热带季节雨
林的标志树种, 广泛分布于海拔 900 m 以下的沟谷
雨林中[17 ] , 在群落结构中占有重要地位。滇南风吹
楠 (肉豆蔻科,M yrist icaceae) 是热带季节雨林中常
见的中层树种。本实验在中国科学院西双版纳热带
植物园 (21°41′N , 101°25′E, 海拔 580 m )进行。
1. 3　实验设计
用遮荫网搭建光照为 25% 和 8% 的荫棚, 以全
光照为对照。于 2000 年 7 月收集 2 种热带雨林树种
的种子, 让种子在 25% 光照的砂床上萌发。幼苗长
到 3～ 4 片叶时移栽到体积为 15 L 的花盆中以森林
表层土 (砖红壤)为基质盆栽, 每盆 1 株, 每个树种约
80 株。幼苗长势整齐一致。幼苗先在 25% 的荫棚中
适应 1 个月, 然后于 2000 年 9 月初将幼苗分成 3 组
分别移入全光照、25% 和 8% 的光照处理中。幼苗生
长期间保证充足的肥水, 并防治病、虫害。
1. 4　低温处理
2000 年 11 月 20 日晚上 6 ÷ 00 将幼苗放入
5℃±1℃的冷库中进行低温处理, 次日早上 6÷00 把
幼苗放回原来的光照处理中, 连续 3 d。进行低温处
理前 (11 月 20 日) , 先测定不同光照条件下幼苗叶
绿素荧光参数的日变化, 以此作为没有寒害发生年
份干季夜间自然低温下幼苗叶绿素荧光的日进程。
解除低温胁迫后, 让幼苗在原来的光照处理中恢复。
分别于低温处理 3 d 后和解除低温胁迫后的第 2 d
测定叶片叶绿素荧光参数的日变化。测定期间的天
气状况见表 1。
表 1　测定期间的天气状况3
T able 1　T he w eather condit ions during m easurem ents
　　项目
　　 Item s
11 月 20 日
N ovem ber 20
11 月 21 日
N ovem ber 21
11 月 22 日
N ovem ber 22
11 月 23 日
N ovem ber 23
11 月 24 日
N ovem ber 24
11 月 25 日
N ovem ber 25
天气
W eather
晴
Sunny
阴转晴
C loudy to sunny
晴
Sunny
晴
Sunny
晴
Sunny
晴
Sunny
最高温 (℃)
M axim um temperatu re 29. 3 20. 0 25. 3 26. 0 25. 7 27. 3
最低温 (℃)
M in im um temperatu re 17. 3 15. 8 14. 5 14. 2 15. 0 14. 3
平均温 (℃)
A verage temperatu re 21. 2 17. 8 18. 0 17. 8 17. 9 17. 7
相对湿度 (% )
R elat ive hum idity 88. 2 80. 0 84. 0 89. 5 90. 0 87. 1
　　3 数据由中国科学院西双版纳热带植物园生态站提供。3 C lim atic data w ere p rovided by Eco logical Sta t ion, X ishuangbanna T rop ical Bo tan ical Garden, T he Ch inese
A cadem y of Sciences.
753　第 4 期　　　　　　　　　张教林等: 夜间低温对 2 种热带雨林树种幼苗叶绿素荧光的影响
1. 5　叶绿素荧光参数日变化的测定
叶绿素荧光参数用 FM S2 型叶绿素荧光仪
(H an satech, 英国)以幼苗的成熟叶片为材料进行测
定。叶片暗适应 15 m in 后, 用弱检测光测定 Fo (初
始荧光) , 然后用强饱和脉冲光 (5 000 Λmo l·m - 2õ
s
- 1)测定最大荧光 Fm , Fv = Fm - Fo。测定中所用
的作用光为 400 Λmo lõm - 2·s- 1。N PQ (非光化学猝
灭) = (Fm - Fm ′) öFm ′。其中 Fm 为凌晨的测定值,
Fm ′为作用光适应 (150 s)后的荧光最大值。每个处
理选择 3 株幼苗进行测定, 每株 1 个测定。每天从早
上 6÷30 左右开始, 每隔 2 h 测定 1 次。分别以 Fvö
Fm (PS II 最大光化学量子产量)、N PQ 和 Fo 作为
幼苗叶片发生光抑制[18 ]、热耗散能力[19 ]和 PS II 反
应中心活力[20 ]的判断指标。
2　结果与分析
低温处理前, 生长于 3 种光照条件下的绒毛番
龙眼和生长于 8% 与 25% 光照条件下的滇南风吹楠
幼苗的 FvöFm 在一天中没有显著变化, 而生长于全
光下的滇南风吹楠幼苗的 FvöFm 值在下午时仍然
很低, 但经过一个晚上的恢复可以达到凌晨的值, 且
不同光照条件下 2 个树种凌晨的 FvöFm 之间没有
显著差异 (图 1: A ,D ) , 表明该地区干季的夜间自然
A ,D. 低温处理前; B , E. 夜间低温 (5℃±1℃, 12 h) 处理
3 d 后; C, F. 恢复 2 d 后; 数据点为平均值 ± 标准差
A , D. Befo re ch illing treatm ents; B , E. O n the th ird day
w ith n igh t ch illing treatm ents; C, F. O n the second day
of recovery; D ata are m eans ± SD
●: Fu ll sun ligh t; ■: 25% sunligh t; ▲: 8% sunligh t
图 1　绒毛番龙眼 (A、B、C)和滇南风吹楠 (D、E、F)
幼苗 FvöFm 的日变化
F ig11　The diurnal fluctuat ions of FvöFm
in P om etia tom entosa (A ,B , C) and H orsf ield ia
tetra tep a la (D , E, F) seedlings
降温不会引起长期光抑制。5℃±1℃低温处理 3 个
晚上后, 生长于 8% 与 25% 光照条件下的绒毛番龙
眼和滇南风吹楠幼苗 FvöFm 的日进程没有受到明
显的影响, 但生长于全光下绒毛番龙眼幼苗的 Fvö
Fm 急剧降低, 在低温处理的第 3 d 正午光照最强的
时候 (14÷ 00) FvöFm 达到最低值, 发生强烈的光抑
制, 表明低温 (5℃±1℃)使 FvöFm 在夜间不能得到
很好的恢复, 低温胁迫加剧了光抑制。经过 3 个晚上
的人工低温处理使生长于全光下的滇南风吹楠的
FvöFm 不能恢复到低温处理前凌晨的值, 整个日进
程有所下调 (图 1: B , E)。解除低温胁迫后 2 d, 全光
下生长的绒毛番龙眼的 FvöFm 很快恢复, 滇南风吹
楠幼苗的 FvöFm 也基本恢复到低温处理前的水平
(图 1: C, F ) , 表明低温处理没有导致生长于 3 种光
照条件下的 2 个树种发生不可逆的光氧化损伤。
低温处理前, 生长于 3 种不同光照条件下的绒
毛番龙眼幼苗N PQ 的日进程之间没有显著的差
异。生长于 25% 和全光下的滇南风吹楠幼苗的
N PQ 在一天中变化趋势基本一致, 且明显比生长于
8% 光照条件下的幼苗的N PQ 上升的幅度要大 (图
2: A ,D ) , 表明滇南风吹楠幼苗的热耗散能力随着生
长光强的增加而增强。经过 3 个晚上的低温 (5℃±
1℃)处理后生长于不同光照条件下的绒毛番龙眼的
N PQ 值均有所下调。低温处理对生长于 8% 光照条
件下滇南风吹楠幼苗的N PQ 几乎没有影响, 但 3
个晚上的低温处理使 25% 和全光下生长的滇南风
吹楠幼苗的N PQ 明显降低 , 与8% 光照条件下的
A ,B , C,D , E, F, ●, ■ and ▲ w ere sam e as fig. 1
图 2　绒毛番龙眼和滇南风吹楠幼苗 NPQ 的日变化
F ig12　T he diurnal fluctuations of N PQ in P om etia
tom entosa and H orsf ield ia tetra tep a la seedlings
853 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
N PQ 水平相当。解除低温胁迫后, 绒毛番龙眼幼苗
的N PQ 有所恢复, 但低温处理前后整个日变化趋
势是一致的。在原来的光照条件下恢复 2 d 后, 生长
于 25% 光照条件下的滇南风吹楠幼苗N PQ 恢复较
快, 而生长于全光下的幼苗的N PQ 仍然很低。没有
寒害发生年份的夜间自然降温及 5℃±1℃低温处
理 3 个晚上均没有引起不同光照条件下生长的 2 个
树种幼苗 Fo 的明显变化 (图 3) , 表明夜间自然降温
和人工低温 (5℃±1℃)不会引起 2 种热带雨林树种
PS II反应中心的失活。
A ,B , C,D , E, F, ●, ■ and ▲ w ere sam e as fig. 1
图 3　绒毛番龙眼和滇南风吹楠幼苗 Fo 的日变化
F ig13　T he diurnal fluctuations of Fo in P om etia
tom entosa and H orsf ield ia tetra tep a la seedlings
3　讨论
大量的研究证明, 在遭受低温等逆境胁迫时, 植
物的光能利用效率降低, 过剩光能增加。植物可以通
过建立跨类囊体膜的质子梯度和启动叶黄素循环耗
散过剩光能, 从而保护光合机构免受过剩光能导致
的光抑制和光氧化的损伤[21 ]。植物也可以通过启动
抗氧化系统来高效清除体内的活性氧[22, 23 ]。5℃±
1℃低温处理 3 个晚上使生长于全光下的绒毛番龙
眼和滇南风吹楠的光化学效率 (FvöFm ) 降低, 且生
长于全光和 25% 光下 2 个树种的热耗散受到抑制
(图 1, 图 3) , 这将导致过剩光能的产生。根据解除低
温胁迫后 FvöFm 能很快恢复和低温处理前后 Fo
变化不大的结果, 作者推测低温期间绒毛番龙眼和
滇南风吹楠幼苗可能通过启动其它的光保护机制,
如增强活性氧清除能力来保护幼苗叶片的光合机构
免受低温光抑制和光氧化的损伤[24 ]。
Sakai 等在研究中发现, 一些热带木本植物在
0℃以上的低温就会受到严重的伤害[2 ] , - 1～ - 4℃
的低温即可杀死热带木本植物。1999ö2000 年冬寒
害发生后, 云南热区引种栽培的大多数热带作物如
橡胶、咖啡、芒果、甘蔗、荔枝等均遭受严重的寒害,
平均受害率达 70% 以上[7 ] , 但本地热带雨林树种未
见明显的寒害症状。根据许再富等人的报道, 在
1973ö1974 冬寒害中, 引自国外的热带植物比分布
于滇南的热带土著木本植物受害严重, 并且指出, 当
地的热带雨林木本植物受害较轻可能与这些植物的
地理分布和历史渊源有关[25 ]。由于处在热带北缘这
样特殊的地理位置上, 历史上西双版纳地区可能多
次发生不同规模的寒害, 使生长于该地区的热带雨
林土著植物受到低温的驯化, 增强了分布于该地区
的热带土著植物抵抗低温伤害的能力。
综上所述, 低温加剧了全光下生长的 2 个树种
幼苗的光抑制, 而生长于遮荫条件下绒毛番龙眼和
滇南风吹楠幼苗的 FvöFm 和 Fo 在低温处理前后
变化不大。本研究结果表明, 即使在寒害发生时, 热
带雨林中林窗和林下生长的 2 个树种的幼苗均不会
受到伤害, 适当的遮荫可以减轻低温对光合机构的
损伤。
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