全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：826—831 2007年 11月
多花黄精五个居群叶片的比较解剖学研究
李金花，周守标 ，王 影，田长城
(安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖 241000)
摘 要：利用石蜡切片技术、叶表皮离析法和电镜扫描技术，对多花黄精五个居群的叶片进行了比较解剖学
研究。观察发现：多花黄精五个居群的叶肉细胞中均具有内含针晶束的异细胞，叶表皮细胞为长方形、不规则
形或椭圆形 ，垂周壁一般为平直和弧形 ；有的居群下表皮有单细胞表皮毛分布。在扫描电镜下，角质层纹饰多
为鳞片状。结果表明叶表皮特征，如：气孔器大小、气孔器指数、气孔器密度、气孔器分布特征、角质层纹饰及
表皮毛的分布等受环境因子影响较大，同种不同居群间有一定差异，而叶肉的构成、内含物(如针晶束)、气孔
器类型、表皮细胞形状等具有种间稳定性，可以作为分类的依据。
关键词：多花黄精；叶片；居群；比较解剖学
中圈分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)06—0826—06
Leaf comparative anatomy 0f Polygonatum
C yrtonem a trom rive p0pUIatl0nS · n n● ● J●
LI Jin-Hua，ZHOU Shou-Biao ， rANG Ying，TIAN Chang-Cheng
(CollegeofLifeSciences，AnhuiNormal University，Wuhu 241000，China)
Abstract：The comparative anatomy of the leaves of Polygonatum cyrtonema from five populations are studied．The re—
sults are as folows．the idioblasts with raphide are common in mesophyll of five populations of P．cyrtonema．The shapes
of leaf epidermal cels are rectangle，irregular or oblong and the anticlinal walls are straight and arched．Some populations
have unicellular hairs on lower epidermis．The cuticular ornamentation of leaf epiderm is is usualy scaly under SEM．The
result shows that leaf epiderm al characters such as size，index，density and distribution of stornatal apparatus，cuticular or—
namentation and distribution of epidermal hair in different populations are mostly afected by environment．But some
characters such as structure of mesophyl，inclusion(such as raphide)，type of stomatal apparatus and shape of epidermal
cel show stabilization in species which ma y be regarded as evidence f0r division of species．
Key words：Polygonatum cyrtonema；leaf；population；comparative anatomy
黄精属植物系 Miler(1754)建立，迄今已发表
6O余种，广布于北温带，主要分布于喜马拉雅到日
本一带。《中国植物志》(1978)记载有 31种，而近期
中国植物志英文版记载有 39种，其中包括 2O个特
有种(Polygonatum in Flora of China@efloras—org．
htm)。有关安徽黄精属植物的研究报道已有许多，
但利用叶片特征作为研究性状的仅有叶表皮(郑艳
等，1999)和叶片比较解剖(李金花等，2005)，居群研
究尚未见报道。由于叶片的表现型是由基因型与环
境因子共同作用的结果，观察发现不同居群黄精属
植物的叶形变异很大，而探讨不同居群叶片解剖结
构多样性对了解黄精属植物种内的遗传多样性和对
环境的适应性均有十分重要的意义。本文采用比较
解剖学的方法对五个不同居群多花黄精(Polygo—
natum cyrtonema)叶片进行研究，探讨不同居群多
花黄精在叶片解剖学方面的差异，旨在为探讨该植
收稿 日期：2006—03—10 修回日期 ：2006—05—15
基金项目：安徽省自然科学基金(00042415)；安徽省重要生物资源保护与利用重点实验室基金；安徽省高校学科拔尖人才基金[Supported by Natural
Science Foundation of Anhm Pr0vince(。0O42415)；Project of Key Lab of Biological Resources Conservation and Utilization of Anhui Province；Foundation
for High School Excelent Scholars of Anhui Province~
作者简介：李金花(1981一)，女，安徽芜湖人，硕士研究生，主要从事植物发育与系统分类学研究。
。通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E—mail：zhoushoubiao@vip．163．com)
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6期 李金花等：多花黄精五个居群叶片的比较解剖学研究 827
物叶片的形态解剖学特征在居群间的稳定性与变异
性积累实验资料。
1 材料与方法
1．1实验材料
为多花黄精，采 自安徽省琅琊山、天堂寨、九华
山、黄山、绩溪，凭证标本存于安徽师范大学标本室。
材料来源见表 1。
表 1 五个多花黄精居群的来源及生境
Table 1 The origin and habitat of P．
cyrtonema from five populations
1．2实验方法
选取正常植株中部完整成熟叶片，剪取叶片中
部中脉两侧约 5 mm×5 mm的小块，用 FAA(5O
酒精)固定(同一居群设 5株重复)，常规石蜡切片法
切片，切片厚度为 12 m，番红一固绿对染，中性树
胶封片制成永久切片，Olympus显微镜观察并摄
影，用测微尺测量每个居群 1O个装片的上下表皮厚
度、叶肉厚度及叶片厚度，取其平均值和标准差。
选取正常植株中部的完整成熟叶片，洗净，剪取
叶片中部中脉两侧若干约 15 mm×15 mm的小块，
用 FAA固定 ，放 入 NaC1O(30 )溶液浸泡至叶片
发白后取出，蒸馏水冲洗后剥离上下表皮，用 1 的
番红水溶液染色，梯度酒精脱水，二甲苯透明，中性
树胶封片，制成永久装片，Olympus显微镜观察并
摄影 ，测量并统计以下指标 ：(1)气孔器大小 取叶表
皮封片，置于光学显微镜下，用测微尺在视野范围内
随机测 5O个气孔器大小，求其平均值。(2)气孔器
类型 取叶表皮封片置于光学显微镜下观察，随机检
查 5O个气孔器，记录其气孔器类型。(3)气孔器分
布特征 取叶表皮封片置于光学显微镜下，依据方差
(S。)／平均数比率(m)观察气孔器是均匀分布还是
随机分布还是成群分布，其中：S。／m一0属均匀分
布；S。／m=1属随机分布；S。／m显著地> 属成群
分布。(4)叶脉处气孔器分布情况 取叶表皮封片置
于光学显微镜下观察叶脉处有无气孔器分布。(5)
气孔器密度 取叶表皮封片置于光学显微镜下，观察
2o个视野内每 1 mm。内气孔器个数，求其平均值。
(6)气孔器指数(D、单位视野气孔器数(S)、单位视
野普通表皮细胞数(P)均取叶表皮封片中2O个视
野平均值，其中：J=S／(S+P)×100。
选取正常植株的完整成熟叶片，压制成腊叶标
本。用毛笔将叶片轻轻擦拭，去除灰尘，剪成 2 mm~
2 iTlrn的小方块，用双面胶带固定在样品台上，喷金镀
膜后移入 LEO-1530VP扫描电镜下观察并拍照。
2 观察结果
2．1叶片横切面
从横切面上看，多花黄精五个居群的叶片解剖学
特征较一致：由表皮、叶肉和叶脉组成，叶片厚度 212
～ 25O m。表皮为单层方形细胞紧密排列而成，上表
皮细胞厚度 12~22 m，下表皮厚度 12~20 m，除天
堂寨居群下表皮偶见单细胞表皮毛外(图版 工：3)，上、
下表皮均无表皮毛分布。叶肉无栅栏组织和海绵组
织的分化，但叶肉细胞中均有内含针晶束的异细胞分
布(图版工中白色箭头所示)，针晶束分布密度为每两
维管束间有0．1～O．6个，且叶肉细胞中的叶绿体含
量有一定的差异。具体结果参见表2。
表 2 多花黄精五个居群间叶片的解剖特征比较
Table 2 The comparison of leaf anatomy of P．cyrtonema from five populations
注 ：UE=upper epidermis；LE=lower epidermis；F： folicolous；TL=the thickness of leaves；H—hairs；SOF=structure of folicolous
“+ ”=existence!“一”=inexistence；SA= stomatal apparatus；DOR= density of raphide
．
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4
一 - x m ⋯ x E
⋯
~-R=10 ．0
～
0 kV
p~ N a
一
~571)7 t 300x
图版 I 1．黄山×200；2．绩溪×200；3．天堂寨×200；4．琅琊山×200；5．九华山×200；6．黄山(上表皮)×300；7．黄山(下表皮)×1000
8．绩溪(下表皮)×300。白色箭头：针晶束。
Plate I 1．Huangshan×200；2．Jixi×200；3．Tiantangzhai×200；4．Langyashan×200；5．Jiuhuashan×200；6．Huangshan(LIE)×300；7
Huangshan(LE)×1000；8．Jixi(UE)×300．white arrow：raphide．
2．2光镜下叶表皮
在光学显微镜下观察，上表皮的细胞为长方形，
垂周壁平直，下表皮的细胞为近圆形和不规则形，垂
周壁弓形，上、下表皮细胞间结合紧密无间隙。气孔
器仅分布于下表皮，既有单个随机散布(图版Ⅱ：1O，
14，15)，也有单个平行散布(图版 Ⅱ：9)，偶有两个聚
集后随机散布(图版Ⅱ：9，12)。气孔器大小在(15．8
- 23．8) mx(12．6～2O．0) m之间，气孔器类型
为Alium型，不同居群的气孔器指数和气孔器密度
也有一定的差异。除绩溪居群下表皮叶脉处密集单
细胞表皮毛外(图版 Ⅱ：10)，上、下表皮均无表皮毛
分布。具体结果参见表 3。
2．3电镜下叶表皮
在扫描电镜下观察，表皮细胞轮廓清晰，外被角
质层，角质层纹饰为鳞片状和颗粒状，元表皮毛分
布。气孔器呈梭形或长椭圆形，气孔外拱盖 1～2
层，外被鳞片状或颗粒状纹饰，外拱盖内缘近光滑或
浅波状。具体结果参见表 4。
3 分析与讨论
(1)多花黄精有些居群虽有表皮毛的分布，但均
为单细胞单列表皮毛，与李金花等(2005)报道的玉
竹下表皮具有多细胞单列表皮毛有所区别，支持陈
机(1996)论述的表皮毛的形态及类型能作为植物分
类鉴定的辅助特征的观点。表皮毛的分布在不同居
群间也有差异。从横切面看 ，除天堂寨居群下表皮
叶脉处偶见单细胞单列表皮毛分布外(图版 I：3)，
上、下表皮均未见表皮毛分布；在光镜下，则仅见绩
溪居群下表皮叶脉处密集单细胞单列表皮毛(图版
Ⅱ：lO)；在电镜下，五个居群的多花黄精上、下表皮
都未见表皮毛分布。可能是因为在取材时所选取的
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6期 李金花等：多花黄精五个居群叶片的比较解剖学研究 829
图版 1I 1．绩溪(下表皮)X1550；2．天堂寨(上表皮)X 300；3．天堂寨(下表皮)X1000；4．琅琊山(上表皮)×300；5．琅琊山(下表皮)X
1000；6．九华山(上表皮)×300；7．九华山(下表皮)X1000；8．黄山(上表皮)×400；9．黄山(下表皮)X 400；10．绩溪(下表皮)X100；11．天
堂寨(上表皮)×400}12．天堂寨(下表皮)X 400；13．琅琊山(上表皮)X400；14．琅琊山(下表皮)X 400；15．九华山(下表皮)X400。
Plate且 1．ji)d(LE)×1550；2．Tiantangzhai(UE)×300；3．Tiantangzhai(LE)X1000；4．Langyashan(LIE)X 300；5．Langyashan(LE)X1000；
6．Jiuhuashan(LIE)X300；7．Jiuhuashan(LE)X1000；8．Huangshan(UE)X 400；9．Huangshan(LE)X 400；10．Jixi(LE)X100；11．Tiantangzhai
(LIE)×400；12．Tiantangzhai(LE)×400；13．Langyashan(UE)×400；14．Langyashan(LE)×400；15．Jiuhuashan(LE)×400．
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83O 广 西 植 物 27卷
是同一居群的不同个体，可见同一居群不同个体之
间表皮毛的分 布情况也有差异。因此 ，笔者认为表
皮毛的形态和类型可以作为黄精属植物种间分类的
辅助依据，而表皮毛的有无及数 目多少在居群间变
异较大，不能作为该属植物种间分类的依据。
(2)从表 4和图版I，Ⅱ看出，不同居群间表皮细胞
外被的角质层纹饰具有细微差异，表现为：黄山居群
为鳞片状(图版 工：7)，绩溪居群和天堂寨居群为鳞片
状和颗粒状(图版 Ⅱ：1，3)，琅琊山居群为鳞片状、颗
粒状和条纹状(图版 Ⅱ：4，5)，九华山居群为鳞片状、
颗粒状和杆状(图版 Ⅱ：7)。角质层的厚度和纹饰在
极端情况下，可以作为系统分类 的依据(Solereder，
1899)。但是 Dunn等(1965)在研究了226种双子叶
植物之后，提出植物角质层纹饰形状可能与种的生境
有关的观点。陈机(1996)强调，要想在分类学中应用
角质层纹饰作为鉴定特征，重要的是要确定它们在某
一 分类单位中是否具有稳定性。本文研究的五个居
群的多花黄精角质层纹饰具有一些差异，在种间不具
有稳定性，不能作为分类的依据。
(3)从表 3和图版Ⅱ看出，多花黄精不同居群间
表 3 光镜下五个居群多花黄精的叶表皮细胞特征 (表面观)
Table 3 The characters of leaf epidermis of P．cyrtonema from five populations under LM (surface view)
表 4 扫描电镜下五个居群多花黄精叶表皮特征 (表面观)
Table 4 The characters of leaf epidermis of P．cyrtonema from five populations under SEM (surface view)
气孔器密度和气孔器指数存在一定差异，这可能与
生境有关。黄山居群、绩溪居群和九华山居群的海
拔相对较高，气孔器指数和气孔器密度则相对较高；
而天堂寨居群和琅琊山居群的海拔相对较低，气孔
器密度和气孔器指数则相对较低。五个居群多花黄
精的海拔高度和气孔器密度及气孔器指数的关系见
统计分析图 1。由图 1可知，多花黄精随着海拔高
度的增加，气孔器密度和气孔器指数均呈上升趋势。
从表 2和图2可以看出，随着海拔高度的增加，多花
黄精不同居群间的叶片厚度总体呈上升趋势，与李
有忠等(1995)报道的植物的叶片厚度随着海拔高度
的增加而逐渐加厚的观点一致。多花黄精不同居群
间的气孔器分布特征也存在一定差异，主要表现为
绩溪居群、琅琊山居群和九华山居群为单个随机散
布(图版Ⅱ：1O，14，15)，而黄山居群为单个平行散布
(图版Ⅱ：9)，偶有两个聚集后随机散布，天堂寨居群
为单个随机散布，偶有两个聚集后随机散布(图版
1I：12)。由此可见，环境因子的不同对多花黄精气
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6期 李金花等 ：多花黄精五个居群叶片的比较解剖学研究 831
孔器密度、气孔器指数及气孔器分布特征影响较大。
(4)Areschoug等(1897)首次报道 了阳生植物
和阴生植物叶垂周壁弯曲的差别 ，表 明垂周壁的弯
曲程度可能与植物的生境有关 ，利用它作为分类鉴
别的特征是应慎重的。多花黄精五个居群的表皮细
胞上表皮为长方形，下表皮为不规则形和近圆形；垂
周壁上表皮平直，下表皮弓形；在扫描电镜下，表皮
细胞轮廓均清晰。黄精属植物均为阴生植物，表皮
细胞性状及垂直壁式样在居群间具有稳定性 ，笔者
认为可以作为分类 的辅助依 据。气孔器类 型均为
Alium型 ；叶 肉细 胞均无栅栏 组织 和海绵组织 之
分 ，且叶肉细胞中均有 内含针晶束的异细胞分布。
0 200 400 600 800
海拔 m
图 1 多花黄精叶片气孔器密度和气孔器
指数与海拔高度之间的关系
Fig．1 The relation between density，index of stomatal
apparatus of leaves and altitude in P．cyrtonema
250
200
1 50
100
50
0
0 200 400 600 8O0
海拔 m
图 2 多花黄精叶片厚度与海拔高度之间的关系
Fig．2 The relation between thickness of
leaves and altitude in P．cyrtonema
(5)综上所述，多花黄精叶表皮特征中的气孔器
大小、气孔器指数、气孔器密度、气孔器分布特征、角
质层纹饰及表皮毛的分布等受环境因子的影响较
大，同种不同居群间有一定差异 ，不能作为种间分类
的依据；而叶肉的构成、内含物(如针晶束)、气孔器
类型、表皮毛的形态及类型 、表皮细胞形状及垂周壁
式样等性状稳定性较强，同种不同居群间没有明显
差异，可 以作为分类 的依据 。
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