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Megasporogenesis,microsporogenesis and development of male and female gametophytes in Bupleurum scorzonerifolium

狭叶柴胡大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 30(1):45— 50 2010年 1月
狭叶柴胡大小孢子发生和
雌雄配子体发育的研究
豆强红 ,蔡 霞
(西北大学 生命科学学院,西安 710069)
摘 要:用石蜡切片法、半薄切片法对狭叶柴胡的大、小孢子发生和雌 、雄配子体发育进行观察研究。结果显
示:(1)狭叶柴胡花药壁的发育为双子叶型,腺质绒毡层;小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为同时型,
四分孢子为正四面体形 ;成熟的花粉粒为 3一细胞型,具 3个萌发孔。(2)倒生型胚珠,单珠被 ,薄珠心 ;大孢子
母细胞常为一个雌性孢原直接发育而成,大孢子四分体呈线型,多数情况为合点端一个大孢子分化为功能大
孢子 ;由功能大孢子发育为蓼型成熟胚囊。(3)八核胚囊时期,珠心基部和两侧的一些珠心细胞 留存较久 ,成
为珠心座细胞。此外 ,珠被内表皮细胞发育为珠被绒毡层 。
关键词:狭叶柴胡;大孢子发生;小孢子发生 ;雌配子体;雄配子体
中图分类号 :Q944.5 文献标识码 :A 文章编号:i000—3142(2010)O1—0045—06
Megasporogenesis,microsporogenesis and
development of male and female gametophytes
in Bup leurum scorzonerifolium
DOU Qiang-Hong,CAI Xia
(College of Life Sciences,Northv.vest University,Xi’an 710069,China)
Abstract:Megasporogenesis,microsporogenesis and development of male and female gametophytes of Bupleurum
scorzoneri

foliurn were studied using method of parafin section and semi—thin section.Firstly,the development of the
anther wall belongs to a dicotyledonou’S type.The tapetum was glandular.The cytoplasm of microspore mother cel
undergoes simultaneous division and produces tetrahedral tetrad;the mature pollen is 3-cell type and has three eolpo—
rates.Secondly,the ovary of B.scorzonerifolium is anatropous,single integument and thin nucellus.Usualy one ar—
chesporium functions directly as a megaspore mother cel,in which cytokinesis usually accompanies meiosis,and most—
ly the chalaza megaspore of a linear tetrad develops into a Polygonum—type embryo sac.Thirdly,during 8-nuclei em—
bryo sac stage,some nucelus On the base and two sides keep their own cytoplasm and shape for a long time and finaly
become podium.In addition,the inner integument cells developed into endothelium.
Key words:Bupleurum scorzonerifolium;megasporogenesis;mierosporogenesis;male gametophyte;female game—
tophyte
狭 叶柴胡 (Bupleurum 5corzonerifolium)(又
名南柴胡、红柴胡),属伞形科(Umbeliferae)柴胡属
(Bupleurum){]~物(单人晔等,1979),分布于我国东
北、西北、华北、华东、河南、陕西及甘肃等地(杜景红
等,2003)。《中国药典》(2005年)将其收录为中药
柴胡的原植物,药用部位是干燥根,具解表和理,疏
收稿 日期:2009—03—16 修回El期:2009—05—14
基金项目:国家自然科学基金(3o77O122)[supp0r【ed bytheNationalNatural Science Foundation ofChina(30770122)]
作者简介:豆强红(1 983一),男,甘肃静宁县人 ,硕士研究生 ,主要从事结构植物学研究
通讯作者(Author for c。rre pondence,E—mail:caix@nwu.edu.cn)
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肝解郁,升提中气等功效,主治感冒、发热、寒热往
来、胸胁苦满等症(贾琦等,1989)。其药用历史悠
久,为我国传统中药。近年来,在狭叶柴胡的生物学
(刘娟等,2005)、化学成分 (白焱晶等 ,1999)、药理学
以及种子萌发特性 (孟祥才等,2008)等方面已有许
多报道,但有关狭叶柴胡胚胎学方面的研究未见报
道。为此 ,本研究以狭叶柴胡不同发育时期的花蕾
和花为材料,系统地研究其有性生殖过程中大、小孢
子的发生和雌、雄配子体的发育 ,旨在为狭叶柴胡胚
胎发育及开发利用提供生殖生物学方面的资料。
1 栋料与方法
实验材料狭叶柴胡 (Bupleurum scorzonerifo—
lium)为采自陕西省永寿县移栽至西北大学生物园
内的植株。根据花的发育过程,从 2007年 6月 lO
日至 2008年 6月26日花芽萌发开始,在花期内每
隔 24 h采集不同发育阶段的花蕾和花,经 FAA
(50 乙醇 :冰醋酸 :甲醛 一90:5:5)固定并保
存,直到花期结束。常规石蜡切片,切片厚度 6~8
m,铁矾一苏木精染色,中性树胶封片。另有部分
材料用 3 mol/L戊二醛固定 ,经清洗用锇酸后 固定,
系列酒精脱水,环氧丙烷过度 ,Epon812环氧树脂包
埋,Reiche Jung超薄切片机切片,切片厚度 2 m,
甲苯胺兰染色,Epon812封片,LaicaDMLB普通显
微镜观察并照相。
2 观察结果
2.1小孢子发生及雄配子体发育
2.1.1花药壁的发育 狭叶柴胡的花药壁发育类型
为双子叶型,刚形成的花药原基结构简单,外面是一
层表皮细胞 ,排列较紧密。表皮细胞在花药发育过
程中,只进行垂周分裂增加细胞的数 目以适应内部
组织的扩增 ,随着花药的扩大,表皮细胞逐渐扩展呈
扁长形,行使其保护功能。在成熟花粉时期,表皮细
胞最后彼此分离或消失。表皮以内是一群分裂活跃
的分生细胞,后来由于花药角隅处的细胞分裂较快,
形成裂瓣 ,每个裂瓣 的两侧表皮下分别分化 出孢 原
细胞(图版 I:1),该细胞比其它细胞大,径向延长并
有显著的细胞核。随后两侧的孢原细胞各自进行平
周分裂,分别形成初生壁细胞和初生造孢细胞(图版
I:2)。初生壁细胞再进行一次平周分裂和多次垂
周分裂,形成 2层壁细胞。这 2层壁细胞中,靠近表
皮的一层细胞随后再进行一次平周分裂,形成 3层
细胞(图版 I:3)。这 3层细胞继续生长,并出现分
化,最后最外方的即表皮下方的一层细胞分化为药
室内壁,当花药发育至成熟期时,花药内壁的发育达
到最高程度 ,此时细胞径 向延长 ,细胞壁加厚 ;第 2
层细胞分化为中层 ,中层细胞只有一层细胞,在小孢
子母细胞开始进行减数分裂时,中层细胞被挤压为
扁平,然后逐渐趋于解体;第 3层的细胞最后分化为
绒毡层(图版 I:4)。绒毡层细胞较大,细胞质浓厚,
液泡小而少。在小孢子母细胞时期,其细胞体积增
大,细胞质浓厚 (图版 I:4),小孢子 四分体时期,绒
毡层细胞是单核(图版 I:5),随后进行一次核分裂 ,
在四分体分离后成为双核细胞(图版 I:6)。单核小
孢子时期可见绒毡层细胞的原生质体逐渐解体,内
切向壁上出现很多小颗粒(图版 I:7)。成熟花粉时
期,可看到一些绒毡层细胞解体后的残留物贴于药
壁,然后逐渐消失。绒毡层细胞大小、形态均匀一
致,表明来源相同,位置基本固定,属于腺质型绒毡
层。花药成熟后,同一裂瓣的 2个小孢子囊相通,并
于相通处开裂(图版 I:8)。开裂后的花药壁只剩下
纤维状加厚的药室内壁和残留的表皮细胞 。
2.1.2小孢予发生 初生造孢细胞经多次分裂形成
次生造孢细胞,次生造孢细胞进一步发育成小孢子
母细胞。小孢子母细胞的形态与花药壁细胞显著不
同,细胞体积大,细胞核大,细胞质浓厚,无明显液
泡,染色质与核仁形成染色较深的圆球体(图版 I:
4)。小孢子母细胞减数分裂形成四分体,其胞质分
裂为同时型(图版 I:5)。四分体时期小孢子没有明
显的液泡,四分体为共同的胼胝质包围,4个小孢子
之间也有明显的胼胝质壁所分开,狭叶柴胡的四分
体几乎均为四面体型(图版 I:5)。
2.1.3雄配子体发育 随着胼胝 质壁的溶解 ,4个
小孢子彼此分开成为单核小孢子(图版 I:9)。小孢
子进一步发育 ,体积增大,细胞质液泡化并形成中央
大液泡,将小孢子核推移至花粉壁一侧,成为单核靠
边期花粉(图版 I:10)。小孢子核在贴近花粉壁的
位置进行不均等的有丝分裂,分裂结果形成两个子
核(图版 I:11),接着发生不等的胞质分裂,形成大
小不等的两个细胞,大的为营养细胞,占据花粉的绝
大部分体积,细胞核为圆球形;小的为生殖细胞,呈
凸透镜状,紧贴花粉壁,只有少量细胞质而无液泡,
细胞核椭圆形(图版 I:12)。生殖细胞与营养细胞
l期 豆强红等 :狭叶柴胡大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究 47
辫 l2
图版 l 1.孢原细胞,bar=7.0 m;2.孢原细胞平周分裂产生周缘细胞(短箭头)和初生造孢细胞(长箭头),bar=5. m;3.示四层药壁细
胞,bar=6.4/*m;4.示小孢子母细胞,成熟绒毡层细胞质浓厚,bar=6.9 m;5.示小孢子四分体,绒毡层细胞具有单个细胞核(短箭头),bar=
6.9/*m;6.示小孢子四分体分离,绒毡层细胞具有双核(短箭头),bar=7.0 m;7.绒毡层内切向壁上的颗粒状分泌物,bar=7.0 m;8.成熟花
粉囊,bar=42.7*m;9.单核小孢子,核位于细胞中央,无明显液泡,bar=3.7 m;10.单核小孢子靠边期,bar=2.5 m;11.小孢子二核时期,示
营养核和生殖核,bar=2.9 m;12.二细胞花粉期,bar=2.1 m;13.二细胞花粉期,示生殖细胞游离于营养细胞细胞质中,bar=2.2 m;14.示
营养细胞和两个精子,示精细胞刚刚形成时为圆球形,bar=1.6/am;15.2个精细胞位于营养核两侧,变为椭球形,bar=1.6 m;16.3-细胞型成
熟花粉粒,2个精细胞呈“八”字排列,bar=1.7 m。
Plate 1.Archesporical cell,bar=7.0 m;2.Archesporcial cels dividing periclinaly to form primary sporogenous cels(arrow head)and primary
parietal cells(arrow),bar= 5.7 m1;3.Fully developed anther wall consisting of four layers of cells,bar=6.4 ktm;4.Showing the microspore mother
cels and the mature tapetum,bar= 6.9 m 5.Showing tetrad and tapetum who has one nucleus(arrow head),bar一6.9 m;6.Microspore and tape—
rum having two nucleus(arrow head),bar= 7.0Ⅱm;7.Showing smal particles around the inner cell wal of the taptum cels,bar=7.0 p.m;8.Mature
microsporangium,bar=42.7 m;9.Early stage of the microspore,the nuclear l ying in the centre of cel and having no big vacuole,bar=3.7/am;10.
Monokaryotic side stage of microspore,bar=2.5 m;11.Dinuclcar pollen granule,bar= 2.9 m;12.Two—celled pollen at early developmental stage,
bar=2.1 m;13.The twc~celled pollen,showing the generative cell moving into the cytoplasm of vegetative cells,bar= 2.2 m;14.Vegetative cell
and sperms.Showing sperms are spherical at early stage,bar=1.6 m;15.Two sperm on either side of vegetative nucleus,showing elliptical forms,
bar= 1.6 m;16.Three—celled mature gametophyte.bar=1.7 m.
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之间存在着明显的界限,整个分裂过程中,由于营养
物质的逐渐积累,中央液泡被分割成许多大、小不等
的液泡。接着生殖细胞开始从原来的细胞壁脱离,
最后生殖细胞完全游离在 营养细胞 的细胞质中(图
版 I:13)。此后 ,生殖细胞进行一次有丝分裂,形成
2个精细胞 ,精细胞刚刚形成时为圆球形 (图版 I:
14),随着发育逐渐变成椭球形(图版 I:15)。当花
粉粒发育成熟时,两枚精子为柳叶形或眉形,呈“八”
字形位于营养核的两侧(图版 I:16)。因此 ,狭叶柴
胡的成熟花粉粒为 3一细胞型。
2.2大孢子发生和雌配子体的发育
2.2.1大孢子发生 狭叶柴胡子房二室,每室具有 1
个胚珠,胚珠为倒生型(图版Ⅱ:1),单珠被,薄珠心。
大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞,这
个细胞体积较大、细胞质浓厚、细胞核较大,明显区
别于其它珠心细胞,孢原细胞不经分裂,直接增大成
为大孢子母细胞(图版 Ⅱ:2)。少数情况下珠心表皮
下同时出现两个孢原细胞(图版 Ⅱ:3)。大孢子母细
胞纵向体积增大,细胞核位于珠孔端。大孢子母细
胞经减数分裂形成二分体(图版 Ⅱ:4),二分体再进
行一次分裂形成线型排列的四分体(图版Ⅱ:5)。此
时,胚囊周围的珠被内表皮细胞开始径向伸长,细胞
质浓厚(图版Ⅱ:5)。四分体形成后胚囊珠孔端 3个
大孢子依次退化,合点端大孢子发育成为功能大孢
子(图版Ⅱ:6),少数情况下,合点端倒数第二个大孢
子发育为功能大孢子(图 Ⅱ:7)。
2.2.2雌配子体的发育 在无功能大孢子解体的同
时,功能大孢子体积纵向逐渐变大,细胞质内出现液
泡,细胞核移至胚囊 中央,继而发育成为单核胚囊 ,
此时胚囊周围的珠被内表皮细胞也继续径向延伸,
变得扁平,并且排列比较整齐 (图版 Ⅱ:6)。单核胚
囊经过一次有丝分裂形成二核胚囊(图版Ⅱ:8),二
核胚囊的两核分别位于胚囊的珠孑L端与合点端,再
经有丝分裂形成四核胚囊,四核胚囊的中央被大液
泡所占据 ,珠孔端与合点端 的两个姐妹核相互靠近
(图版 Ⅱ:9)。4个核再经最后一次有丝分裂形成 8
个核,其中珠孑L与合点端各有 4核,随后两端各有 1
核移向胚囊中部组成 2个极核(图版Ⅱ:10)。此时,
珠被内表皮细胞发育为珠被绒毡层,珠被绒毡层直
接包围胚囊。由上可见,狭叶柴胡胚囊发育属于典
型的蓼型胚囊。八核胚囊形成后不久,便开始细胞
化,形成七细胞八核胚囊 。2个助细胞刚分化时呈
楔形,位于珠孔端,与卵细胞呈“品”字型排列(图版
Ⅱ:11),之后其细胞质表现出强烈的极性分布,细胞
核偏 向珠孔 端,而合点端有一个大液泡占据(图版
Ⅱ:12)。卵细胞位于胚囊的珠孔端,刚分化的卵细
胞,核 比较大 ,细胞质浓厚,无液泡(图版 Ⅱ:11)。随
后,卵细胞逐渐液泡化 ,成熟的卵细胞接近洋梨形 ,
核位于合点端,呈现 明显的极性。中央细胞是胚囊
最大的细胞 ,在珠孔端包围着卵器的大部分,及向合
点端延伸至反足细胞。中央细胞高度液泡化,大多
数中央细胞内为次生核(图版 Ⅱ:13),细胞核大,其
内有一核仁 ,受精前次生核或极核的周 围为浓厚的
细胞质所包围,并位于卵细胞下方在最短距离上为
接受精子提供最佳位置。合点端反足细胞的细胞质
浓厚(图版Ⅱ:14),在胚囊发育早期为 3细胞,之后
反足细胞伸长为棱形并向珠心组织基部侵入。
2.2.3珠心座的形成 狭叶柴胡为薄珠心胚珠,当
功能大孢子的核有丝分裂完成时,两侧靠珠孑L端的
珠心细胞和顶端的珠心表皮开始解体,到八核胚囊
时期,顶端的珠心细胞已经全部消失,而使胚囊直接
比邻珠被绒毡层 ,但珠心基部和两侧 的一些珠心细
胞保持 自己的细胞质和形状,留存较久,而成为珠心
座细胞。
3 讨论
狭叶柴胡的胚胎学主要特征表现为:花药壁发
育类型为基本型,腺质绒毡层;小孢子母细胞减数分
裂的胞质分裂为同时型,四分体正四面体型,成熟花
粉为 3一细胞型。薄珠心,倒生胚珠。孢原体积较
大 ,直接发育为大孢子母细胞 ,大孢子母细胞进行减
数分裂形成线形的大孢子四分体,蓼型胚囊。这与
陈莹等(2007)对北柴胡(Bupleurum chinense)的胚
胎学研究结果基本一致 ,也与 Davis(1966)在《被子
植物系统胚胎学》一书中系统总结的伞形科植物的
胚胎学特征基本一致 。
Davis(1966)指出伞形科植物普遍具有多细胞
孢原的现象。陈莹等(2007)研究发现在北柴胡中可
偶尔观察到双线四分体,说明其具有多细胞孢原现
象,但最终只形成 1个胚囊。本研究在狭叶柴胡大
孢子发生过程中发现,大多情况下也仅有一个孢原
细胞位于珠心表皮下面,并直接发育为大孢子母细
胞 ,少数情况发现同一珠心表皮下出现两个孢原细
胞(图版 Ⅱ:3),但在狭叶柴胡大孢子发生过程中没
有发现双线四分体的情况,推测在大孢子母细胞减
豆强红等 :狭叶柴胡大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究 49
版 1 1.倒生胚珠,bar=26.8 t*m;2.大孢子母细胞,bar=9.3 ptm;3.示两个孢原细胞,bar 9.2 m;4.大孢子母细胞分裂形成二分体,
bar=l7.5 pm;5.线型四分体,bar=10.5 m;6.珠孔端的3个大孢子退化,示合点端的功能大孢子,bar=15.4/am;7.线型四分体中合点端第
二个大孢子开始伸长变大,发育为功能大孢子,合点端的大孢于退化,bar=14.0 m;8.二核胚囊时期,bar=17.8 m;9.四核胚囊时期,bar=
25.3/am;10.示两个极核,bar=22.8/am;11.示卵器,bar=8.5/am;12.示两个助细胞,bar=8.6/*m;13.示次生核,bar=19.9/am;14.示反足
细胞和珠心座,bar=l1.6/*m。Ep.表皮;Ac.孢原细胞;Ps.初生造孢细胞;En.药室内壁;ML.中层; .绒毡层;MMC.小孢子母细胞; .
四分体;Me.大孢子母细胞;Dy.二分体;PN.极核;Sy.助细胞;E.卵细胞;sn.次生核;A.反足细胞。
Flate li 1.Anatropous ovule,bar=26.8 m;2.Megaspore mother cel,bar:9.3 m;3.Two archesporiums of female gametophyte,bar=9.2
n1;4.Meiosis of the megaspore mother cell,showing the dyad,bar=17
. 5 m;S.Linear tetrad,bar= 10.5 m;6.Showing the degeneration of three
megaspores of the tetrad at micropylar,the functional megaspore is in chalaza,bar= 15
. 4 t*m:7.The second megaspore on the chalazal end become
functional and enlarged;the first megaspore on the chalazal end is dissolved,bar=14
. 0 m;8.Two—nucleate embryo sac,bar=17.8 m ;9.Four-
nucleate embryo sac,bar=25.3,um;10.Two polar nucleus;bar=22
. 8 m;11.Showingthe egg ceiI andtWO synergids,bar=8.5 m;12.Two syn—
ergids,bar=8.6/*m;13.Secondary nucleus,bar=19.9 m;14.Showing antipodal cell and podium,bar= 11
. 6 gm.Ep.Epidermis;Ac.Archesporical
cell;Ps.Primary sporogenous cell;En
. Endothecium;ML,Middie layer; .Tapotum ;MMC.Microspo re mother cell;Tr.Tetrad;Me
. Megaspore
mother cell;Dy,The dyad;PN.Polar nucleus;Sy
. Synergid;E.Egg cell;Sn.Secondary nucleus;A.Antipodal cel1.
50 广 西 植 物 3O卷
数分裂前就有一个孢原细胞退化 。此外 ,本研究发
现狭叶柴胡中,大多数大孢子四分体 中由合点端大
孢子发育为功能大孢子,珠孔端的 3个大孢子逐渐
退化。少数情况下,大孢子四分体形成以后,合点端
第二个大孢子开始伸长变大,逐渐发育为功能大孢
子,而合点端的大孢子的存留时间较久,直至单核胚
囊分裂形成二核胚囊的过程中方才逐渐退化消失。
根据 Davis(1966)对被子植物花药壁发育类型
的划分,狭叶柴胡花药壁的发育属于双子叶型,我们
发现狭叶柴胡花药壁的中层只由一层细胞组成。狭
叶柴胡的绒毡层为腺质绒毡层,单核小孢子在进行
核分裂时绒毡层细胞的原生质体逐渐解体,内切向
壁上出现很多小颗粒。陈莹等(2007)也观察到绒毡
层细胞在发育后期向内切向壁分泌出许多黄色球
体,并推测其为脂类物质,并参与花粉壁的形成。王
庆亚 等 (2002)在 绞股 蓝 (Oynostenna pentaphyl—
lure)大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究中认
为该物质为乌氏体。因此,关于狭叶柴胡花药壁发
育过程中绒毡层内切向壁上的颗粒状物质的性质和
功能还有待于进一步的研究。
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China,Shandong:Mt.Laoshan(崂 山)Yangkou
(仰口)alt.300—400 m,grassy slope,2001~04—24,Ren
Qiang et a1.(任强等)3134(holotype,SDNU);Mt.
Laoshan(崂山)Shangqinggong(上清宫)ah.200—
300 m,grassy slope,2000—05—07,Ren Qiang et a1.
(任强等)473(SDNU),same locality,2000—05一l7,
Ren Qiang et af.(任强等)491(SDNU),Mt.Laos—
han(崂 山)Bashuihe(八 水 河 ),2000—05—19,Ren
Qiang et a1.(任 强等)562(SDNU),same locality,
2000—05—19,Ren Qiang et a1.(任强等)565(SD-
NU),same locality,2000—05—19,Ren Qiang et a1.
(任强等)581(SDNU).
与原变种的 区别 在 于第 1颖 卵状披 针形,长
1.5—2 mm,具 2—3脉 。