全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(1)：45— 50 2010年 1月
狭叶柴胡大小孢子发生和
雌雄配子体发育的研究
豆强红 ，蔡 霞
(西北大学 生命科学学院，西安 710069)
摘 要：用石蜡切片法、半薄切片法对狭叶柴胡的大、小孢子发生和雌 、雄配子体发育进行观察研究。结果显
示：(1)狭叶柴胡花药壁的发育为双子叶型，腺质绒毡层；小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为同时型，
四分孢子为正四面体形 ；成熟的花粉粒为 3一细胞型，具 3个萌发孔。(2)倒生型胚珠，单珠被 ，薄珠心 ；大孢子
母细胞常为一个雌性孢原直接发育而成，大孢子四分体呈线型，多数情况为合点端一个大孢子分化为功能大
孢子 ；由功能大孢子发育为蓼型成熟胚囊。(3)八核胚囊时期，珠心基部和两侧的一些珠心细胞 留存较久 ，成
为珠心座细胞。此外 ，珠被内表皮细胞发育为珠被绒毡层 。
关键词：狭叶柴胡；大孢子发生；小孢子发生 ；雌配子体；雄配子体
中图分类号 ：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2010)O1—0045—06
Megasporogenesis，microsporogenesis and
development of male and female gametophytes
in Bup leurum scorzonerifolium
DOU Qiang-Hong，CAI Xia
(College of Life Sciences，Northv．vest University，Xi’an 710069，China)
Abstract：Megasporogenesis，microsporogenesis and development of male and female gametophytes of Bupleurum
scorzoneri
．
foliurn were studied using method of parafin section and semi—thin section．Firstly，the development of the
anther wall belongs to a dicotyledonou’S type．The tapetum was glandular．The cytoplasm of microspore mother cel
undergoes simultaneous division and produces tetrahedral tetrad；the mature pollen is 3-cell type and has three eolpo—
rates．Secondly，the ovary of B．scorzonerifolium is anatropous，single integument and thin nucellus．Usualy one ar—
chesporium functions directly as a megaspore mother cel，in which cytokinesis usually accompanies meiosis，and most—
ly the chalaza megaspore of a linear tetrad develops into a Polygonum—type embryo sac．Thirdly，during 8-nuclei em—
bryo sac stage，some nucelus On the base and two sides keep their own cytoplasm and shape for a long time and finaly
become podium．In addition，the inner integument cells developed into endothelium．
Key words：Bupleurum scorzonerifolium；megasporogenesis；mierosporogenesis；male gametophyte；female game—
tophyte
狭 叶柴胡 (Bupleurum 5corzonerifolium)(又
名南柴胡、红柴胡)，属伞形科(Umbeliferae)柴胡属
(Bupleurum){]~物(单人晔等，1979)，分布于我国东
北、西北、华北、华东、河南、陕西及甘肃等地(杜景红
等，2003)。《中国药典》(2005年)将其收录为中药
柴胡的原植物，药用部位是干燥根，具解表和理，疏
收稿 日期：2009—03—16 修回El期：2009—05—14
基金项目：国家自然科学基金(3o77O122)[supp0r【ed bytheNationalNatural Science Foundation ofChina(30770122)]
作者简介：豆强红(1 983一)，男，甘肃静宁县人 ，硕士研究生 ，主要从事结构植物学研究
通讯作者(Author for c。rre pondence，E—mail：caix@nwu．edu．cn)
46 广 西 植 物 3O卷
肝解郁，升提中气等功效，主治感冒、发热、寒热往
来、胸胁苦满等症(贾琦等，1989)。其药用历史悠
久，为我国传统中药。近年来，在狭叶柴胡的生物学
(刘娟等，2005)、化学成分 (白焱晶等 ，1999)、药理学
以及种子萌发特性 (孟祥才等，2008)等方面已有许
多报道，但有关狭叶柴胡胚胎学方面的研究未见报
道。为此 ，本研究以狭叶柴胡不同发育时期的花蕾
和花为材料，系统地研究其有性生殖过程中大、小孢
子的发生和雌、雄配子体的发育 ，旨在为狭叶柴胡胚
胎发育及开发利用提供生殖生物学方面的资料。
1 栋料与方法
实验材料狭叶柴胡 (Bupleurum scorzonerifo—
lium)为采自陕西省永寿县移栽至西北大学生物园
内的植株。根据花的发育过程，从 2007年 6月 lO
日至 2008年 6月26日花芽萌发开始，在花期内每
隔 24 h采集不同发育阶段的花蕾和花，经 FAA
(50 乙醇 ：冰醋酸 ：甲醛 一90：5：5)固定并保
存，直到花期结束。常规石蜡切片，切片厚度 6～8
m，铁矾一苏木精染色，中性树胶封片。另有部分
材料用 3 mol／L戊二醛固定 ，经清洗用锇酸后 固定，
系列酒精脱水，环氧丙烷过度 ，Epon812环氧树脂包
埋，Reiche Jung超薄切片机切片，切片厚度 2 m，
甲苯胺兰染色，Epon812封片，LaicaDMLB普通显
微镜观察并照相。
2 观察结果
2．1小孢子发生及雄配子体发育
2．1．1花药壁的发育 狭叶柴胡的花药壁发育类型
为双子叶型，刚形成的花药原基结构简单，外面是一
层表皮细胞 ，排列较紧密。表皮细胞在花药发育过
程中，只进行垂周分裂增加细胞的数 目以适应内部
组织的扩增 ，随着花药的扩大，表皮细胞逐渐扩展呈
扁长形，行使其保护功能。在成熟花粉时期，表皮细
胞最后彼此分离或消失。表皮以内是一群分裂活跃
的分生细胞，后来由于花药角隅处的细胞分裂较快，
形成裂瓣 ，每个裂瓣 的两侧表皮下分别分化 出孢 原
细胞(图版 I：1)，该细胞比其它细胞大，径向延长并
有显著的细胞核。随后两侧的孢原细胞各自进行平
周分裂，分别形成初生壁细胞和初生造孢细胞(图版
I：2)。初生壁细胞再进行一次平周分裂和多次垂
周分裂，形成 2层壁细胞。这 2层壁细胞中，靠近表
皮的一层细胞随后再进行一次平周分裂，形成 3层
细胞(图版 I：3)。这 3层细胞继续生长，并出现分
化，最后最外方的即表皮下方的一层细胞分化为药
室内壁，当花药发育至成熟期时，花药内壁的发育达
到最高程度 ，此时细胞径 向延长 ，细胞壁加厚 ；第 2
层细胞分化为中层 ，中层细胞只有一层细胞，在小孢
子母细胞开始进行减数分裂时，中层细胞被挤压为
扁平，然后逐渐趋于解体；第 3层的细胞最后分化为
绒毡层(图版 I：4)。绒毡层细胞较大，细胞质浓厚，
液泡小而少。在小孢子母细胞时期，其细胞体积增
大，细胞质浓厚 (图版 I：4)，小孢子 四分体时期，绒
毡层细胞是单核(图版 I：5)，随后进行一次核分裂 ，
在四分体分离后成为双核细胞(图版 I：6)。单核小
孢子时期可见绒毡层细胞的原生质体逐渐解体，内
切向壁上出现很多小颗粒(图版 I：7)。成熟花粉时
期，可看到一些绒毡层细胞解体后的残留物贴于药
壁，然后逐渐消失。绒毡层细胞大小、形态均匀一
致，表明来源相同，位置基本固定，属于腺质型绒毡
层。花药成熟后，同一裂瓣的 2个小孢子囊相通，并
于相通处开裂(图版 I：8)。开裂后的花药壁只剩下
纤维状加厚的药室内壁和残留的表皮细胞 。
2．1．2小孢予发生 初生造孢细胞经多次分裂形成
次生造孢细胞，次生造孢细胞进一步发育成小孢子
母细胞。小孢子母细胞的形态与花药壁细胞显著不
同，细胞体积大，细胞核大，细胞质浓厚，无明显液
泡，染色质与核仁形成染色较深的圆球体(图版 I：
4)。小孢子母细胞减数分裂形成四分体，其胞质分
裂为同时型(图版 I：5)。四分体时期小孢子没有明
显的液泡，四分体为共同的胼胝质包围，4个小孢子
之间也有明显的胼胝质壁所分开，狭叶柴胡的四分
体几乎均为四面体型(图版 I：5)。
2．1．3雄配子体发育 随着胼胝 质壁的溶解 ，4个
小孢子彼此分开成为单核小孢子(图版 I：9)。小孢
子进一步发育 ，体积增大，细胞质液泡化并形成中央
大液泡，将小孢子核推移至花粉壁一侧，成为单核靠
边期花粉(图版 I：10)。小孢子核在贴近花粉壁的
位置进行不均等的有丝分裂，分裂结果形成两个子
核(图版 I：11)，接着发生不等的胞质分裂，形成大
小不等的两个细胞，大的为营养细胞，占据花粉的绝
大部分体积，细胞核为圆球形；小的为生殖细胞，呈
凸透镜状，紧贴花粉壁，只有少量细胞质而无液泡，
细胞核椭圆形(图版 I：12)。生殖细胞与营养细胞
l期 豆强红等 ：狭叶柴胡大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究 47
辫 l2
图版 l 1．孢原细胞，bar=7．0 m；2．孢原细胞平周分裂产生周缘细胞(短箭头)和初生造孢细胞(长箭头)，bar=5． m；3．示四层药壁细
胞，bar=6．4／*m；4．示小孢子母细胞，成熟绒毡层细胞质浓厚，bar=6．9 m；5．示小孢子四分体，绒毡层细胞具有单个细胞核(短箭头)，bar=
6．9／*m；6．示小孢子四分体分离，绒毡层细胞具有双核(短箭头)，bar=7．0 m；7．绒毡层内切向壁上的颗粒状分泌物，bar=7．0 m；8．成熟花
粉囊，bar=42．7*m；9．单核小孢子，核位于细胞中央，无明显液泡，bar=3．7 m；10．单核小孢子靠边期，bar=2．5 m；11．小孢子二核时期，示
营养核和生殖核，bar=2．9 m；12．二细胞花粉期，bar=2．1 m；13．二细胞花粉期，示生殖细胞游离于营养细胞细胞质中，bar=2．2 m；14．示
营养细胞和两个精子，示精细胞刚刚形成时为圆球形，bar=1．6／am；15．2个精细胞位于营养核两侧，变为椭球形，bar=1．6 m；16．3-细胞型成
熟花粉粒，2个精细胞呈“八”字排列，bar=1．7 m。
Plate 1．Archesporical cell，bar=7．0 m；2．Archesporcial cels dividing periclinaly to form primary sporogenous cels(arrow head)and primary
parietal cells(arrow)，bar= 5．7 m1；3．Fully developed anther wall consisting of four layers of cells，bar=6．4 ktm；4．Showing the microspore mother
cels and the mature tapetum，bar= 6．9 m 5．Showing tetrad and tapetum who has one nucleus(arrow head)，bar一6．9 m；6．Microspore and tape—
rum having two nucleus(arrow head)，bar= 7．0Ⅱm；7．Showing smal particles around the inner cell wal of the taptum cels，bar=7．0 p．m；8．Mature
microsporangium，bar=42．7 m；9．Early stage of the microspore，the nuclear l ying in the centre of cel and having no big vacuole，bar=3．7／am；10．
Monokaryotic side stage of microspore，bar=2．5 m；11．Dinuclcar pollen granule，bar= 2．9 m；12．Two—celled pollen at early developmental stage，
bar=2．1 m；13．The twc~celled pollen，showing the generative cell moving into the cytoplasm of vegetative cells，bar= 2．2 m；14．Vegetative cell
and sperms．Showing sperms are spherical at early stage，bar=1．6 m；15．Two sperm on either side of vegetative nucleus，showing elliptical forms，
bar= 1．6 m；16．Three—celled mature gametophyte．bar=1．7 m．
48 广 西 植 物 3O卷
之间存在着明显的界限，整个分裂过程中，由于营养
物质的逐渐积累，中央液泡被分割成许多大、小不等
的液泡。接着生殖细胞开始从原来的细胞壁脱离，
最后生殖细胞完全游离在 营养细胞 的细胞质中(图
版 I：13)。此后 ，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成
2个精细胞 ，精细胞刚刚形成时为圆球形 (图版 I：
14)，随着发育逐渐变成椭球形(图版 I：15)。当花
粉粒发育成熟时，两枚精子为柳叶形或眉形，呈“八”
字形位于营养核的两侧(图版 I：16)。因此 ，狭叶柴
胡的成熟花粉粒为 3一细胞型。
2．2大孢子发生和雌配子体的发育
2．2．1大孢子发生 狭叶柴胡子房二室，每室具有 1
个胚珠，胚珠为倒生型(图版Ⅱ：1)，单珠被，薄珠心。
大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞，这
个细胞体积较大、细胞质浓厚、细胞核较大，明显区
别于其它珠心细胞，孢原细胞不经分裂，直接增大成
为大孢子母细胞(图版 Ⅱ：2)。少数情况下珠心表皮
下同时出现两个孢原细胞(图版 Ⅱ：3)。大孢子母细
胞纵向体积增大，细胞核位于珠孔端。大孢子母细
胞经减数分裂形成二分体(图版 Ⅱ：4)，二分体再进
行一次分裂形成线型排列的四分体(图版Ⅱ：5)。此
时，胚囊周围的珠被内表皮细胞开始径向伸长，细胞
质浓厚(图版Ⅱ：5)。四分体形成后胚囊珠孔端 3个
大孢子依次退化，合点端大孢子发育成为功能大孢
子(图版Ⅱ：6)，少数情况下，合点端倒数第二个大孢
子发育为功能大孢子(图 Ⅱ：7)。
2．2．2雌配子体的发育 在无功能大孢子解体的同
时，功能大孢子体积纵向逐渐变大，细胞质内出现液
泡，细胞核移至胚囊 中央，继而发育成为单核胚囊 ，
此时胚囊周围的珠被内表皮细胞也继续径向延伸，
变得扁平，并且排列比较整齐 (图版 Ⅱ：6)。单核胚
囊经过一次有丝分裂形成二核胚囊(图版Ⅱ：8)，二
核胚囊的两核分别位于胚囊的珠孑L端与合点端，再
经有丝分裂形成四核胚囊，四核胚囊的中央被大液
泡所占据 ，珠孔端与合点端 的两个姐妹核相互靠近
(图版 Ⅱ：9)。4个核再经最后一次有丝分裂形成 8
个核，其中珠孑L与合点端各有 4核，随后两端各有 1
核移向胚囊中部组成 2个极核(图版Ⅱ：10)。此时，
珠被内表皮细胞发育为珠被绒毡层，珠被绒毡层直
接包围胚囊。由上可见，狭叶柴胡胚囊发育属于典
型的蓼型胚囊。八核胚囊形成后不久，便开始细胞
化，形成七细胞八核胚囊 。2个助细胞刚分化时呈
楔形，位于珠孔端，与卵细胞呈“品”字型排列(图版
Ⅱ：11)，之后其细胞质表现出强烈的极性分布，细胞
核偏 向珠孔 端，而合点端有一个大液泡占据(图版
Ⅱ：12)。卵细胞位于胚囊的珠孔端，刚分化的卵细
胞，核 比较大 ，细胞质浓厚，无液泡(图版 Ⅱ：11)。随
后，卵细胞逐渐液泡化 ，成熟的卵细胞接近洋梨形 ，
核位于合点端，呈现 明显的极性。中央细胞是胚囊
最大的细胞 ，在珠孔端包围着卵器的大部分，及向合
点端延伸至反足细胞。中央细胞高度液泡化，大多
数中央细胞内为次生核(图版 Ⅱ：13)，细胞核大，其
内有一核仁 ，受精前次生核或极核的周 围为浓厚的
细胞质所包围，并位于卵细胞下方在最短距离上为
接受精子提供最佳位置。合点端反足细胞的细胞质
浓厚(图版Ⅱ：14)，在胚囊发育早期为 3细胞，之后
反足细胞伸长为棱形并向珠心组织基部侵入。
2．2．3珠心座的形成 狭叶柴胡为薄珠心胚珠，当
功能大孢子的核有丝分裂完成时，两侧靠珠孑L端的
珠心细胞和顶端的珠心表皮开始解体，到八核胚囊
时期，顶端的珠心细胞已经全部消失，而使胚囊直接
比邻珠被绒毡层 ，但珠心基部和两侧 的一些珠心细
胞保持 自己的细胞质和形状，留存较久，而成为珠心
座细胞。
3 讨论
狭叶柴胡的胚胎学主要特征表现为：花药壁发
育类型为基本型，腺质绒毡层；小孢子母细胞减数分
裂的胞质分裂为同时型，四分体正四面体型，成熟花
粉为 3一细胞型。薄珠心，倒生胚珠。孢原体积较
大 ，直接发育为大孢子母细胞 ，大孢子母细胞进行减
数分裂形成线形的大孢子四分体，蓼型胚囊。这与
陈莹等(2007)对北柴胡(Bupleurum chinense)的胚
胎学研究结果基本一致 ，也与 Davis(1966)在《被子
植物系统胚胎学》一书中系统总结的伞形科植物的
胚胎学特征基本一致 。
Davis(1966)指出伞形科植物普遍具有多细胞
孢原的现象。陈莹等(2007)研究发现在北柴胡中可
偶尔观察到双线四分体，说明其具有多细胞孢原现
象，但最终只形成 1个胚囊。本研究在狭叶柴胡大
孢子发生过程中发现，大多情况下也仅有一个孢原
细胞位于珠心表皮下面，并直接发育为大孢子母细
胞 ，少数情况发现同一珠心表皮下出现两个孢原细
胞(图版 Ⅱ：3)，但在狭叶柴胡大孢子发生过程中没
有发现双线四分体的情况，推测在大孢子母细胞减
豆强红等 ：狭叶柴胡大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究 49
版 1 1．倒生胚珠，bar=26．8 t*m；2．大孢子母细胞，bar=9．3 ptm；3．示两个孢原细胞，bar 9．2 m；4．大孢子母细胞分裂形成二分体，
bar=l7．5 pm；5．线型四分体，bar=10．5 m；6．珠孔端的3个大孢子退化，示合点端的功能大孢子，bar=15．4／am；7．线型四分体中合点端第
二个大孢子开始伸长变大，发育为功能大孢子，合点端的大孢于退化，bar=14．0 m；8．二核胚囊时期，bar=17．8 m；9．四核胚囊时期，bar=
25．3／am；10．示两个极核，bar=22．8／am；11．示卵器，bar=8．5／am；12．示两个助细胞，bar=8．6／*m；13．示次生核，bar=19．9／am；14．示反足
细胞和珠心座，bar=l1．6／*m。Ep．表皮；Ac．孢原细胞；Ps．初生造孢细胞；En．药室内壁；ML．中层； ．绒毡层；MMC．小孢子母细胞； ．
四分体；Me．大孢子母细胞；Dy．二分体；PN．极核；Sy．助细胞；E．卵细胞；sn．次生核；A．反足细胞。
Flate li 1．Anatropous ovule，bar=26．8 m；2．Megaspore mother cel，bar：9．3 m；3．Two archesporiums of female gametophyte，bar=9．2
n1；4．Meiosis of the megaspore mother cell，showing the dyad，bar=17
． 5 m；S．Linear tetrad，bar= 10．5 m；6．Showing the degeneration of three
megaspores of the tetrad at micropylar，the functional megaspore is in chalaza，bar= 15
． 4 t*m：7．The second megaspore on the chalazal end become
functional and enlarged；the first megaspore on the chalazal end is dissolved，bar=14
． 0 m；8．Two—nucleate embryo sac，bar=17．8 m ；9．Four-
nucleate embryo sac，bar=25．3,um；10．Two polar nucleus；bar=22
． 8 m；11．Showingthe egg ceiI andtWO synergids，bar=8．5 m；12．Two syn—
ergids，bar=8．6／*m；13．Secondary nucleus，bar=19．9 m；14．Showing antipodal cell and podium，bar= 11
． 6 gm．Ep．Epidermis；Ac．Archesporical
cell；Ps．Primary sporogenous cell；En
． Endothecium；ML,Middie layer； ．Tapotum ；MMC．Microspo re mother cell；Tr．Tetrad；Me
． Megaspore
mother cell；Dy，The dyad；PN．Polar nucleus；Sy
． Synergid；E．Egg cell；Sn．Secondary nucleus；A．Antipodal cel1．
50 广 西 植 物 3O卷
数分裂前就有一个孢原细胞退化 。此外 ，本研究发
现狭叶柴胡中，大多数大孢子四分体 中由合点端大
孢子发育为功能大孢子，珠孔端的 3个大孢子逐渐
退化。少数情况下，大孢子四分体形成以后，合点端
第二个大孢子开始伸长变大，逐渐发育为功能大孢
子，而合点端的大孢子的存留时间较久，直至单核胚
囊分裂形成二核胚囊的过程中方才逐渐退化消失。
根据 Davis(1966)对被子植物花药壁发育类型
的划分，狭叶柴胡花药壁的发育属于双子叶型，我们
发现狭叶柴胡花药壁的中层只由一层细胞组成。狭
叶柴胡的绒毡层为腺质绒毡层，单核小孢子在进行
核分裂时绒毡层细胞的原生质体逐渐解体，内切向
壁上出现很多小颗粒。陈莹等(2007)也观察到绒毡
层细胞在发育后期向内切向壁分泌出许多黄色球
体，并推测其为脂类物质，并参与花粉壁的形成。王
庆亚 等 (2002)在 绞股 蓝 (Oynostenna pentaphyl—
lure)大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究中认
为该物质为乌氏体。因此，关于狭叶柴胡花药壁发
育过程中绒毡层内切向壁上的颗粒状物质的性质和
功能还有待于进一步的研究。
参考文献 ：
单人哗，余盂兰．1979．柴胡属[M]／／中国植物志．北京：科学出
版社：215-293
中华人民共和国卫生部药典编辑委员会．2005．中华人民共和
国药典[M]．北京：人民卫生出版社：198
Bai YJ(白焱晶)，Zhao YY(赵玉英)，Tan L(谭利)，et a1．1999．
Studies on the chemical constituents of the roots from Bupleu—
rum scorzoneri)Colium(南柴 胡化学成 分的研究)[J3．J Chin
Pharm Sci(中国药学)，8(2)：105—107
Chen Y(陈莹)，Cai X(蔡霞)，Hu ZH(胡正海)，et a1．2007．Me—
gasporogenesis，mierosporogenesis and development of male and
female gametophytes in Bupleurum chinense(北柴胡大小孢子
发生和雌雄配子体发育的研究)[J]．Acta Bot Boreal-Occident
Sin(西北植物学报)，27(6)：1 134—1 140
Davis GL．1966．Systematic Embryol0gy of the angiosperm[M]．
Wiley：New York，London，Sydn@：267—268
Du JH(杜景红)，Zuo TB(左廷兵)，Li FL(李风兰)，et a1．2003．
Progression of studies of Bupleurum(柴胡属植物研究进展)[J]．
J Northeast Agric Univ(东北农业大学学报)，34(3)：352-359
Jia Q(贾琦)，Zhang RY(张如意)．1989．Chemistry of saponins of
Bupleurum(柴胡属植物 中皂苷化学研究进展)[J]．Acta
Pharm Sin(药学学报)，24(12)：961—971
Liu J(刘娟)，Chen YF(陈宇峰)．2005．Microscopic identification of
wild Bupleurum scorzaneriJblium in Heilongjiang Province，Jia-
musi region(黑龙江省佳木斯地区野生狭叶柴胡显微鉴别)[J]．
HeilongJiang Med Pharm(黑龙江医药科学)，28(3)：26—27
Meng XC(孟祥才)，Sun H(孙晖)，Yan BP(颜丙鹏)，eta1．2008．
Study on germination characteristics of the Bupleurum scorzer—
folium(狭叶柴胡种子发芽特性研究)[J]．Seed(种子)，27
(2)：36—56
Wang QY(王庆亚)，Li YH(李扬汉 )．2002．Mega-and micros—
porogenesis and the development of male and female gameto—
phyte of Gynostenna pentaphylum(绞股蓝大小孢子发生和雌
雄配子体的发育)[J]．Na ing Agric Univ(南京农业大学学
报)，25(3)：17—21
(上接第 28页 Continue from page 28)
China，Shandong：Mt．Laoshan(崂 山)Yangkou
(仰口)alt．300—400 m，grassy slope，2001～04—24，Ren
Qiang et a1．(任强等)3134(holotype，SDNU)；Mt．
Laoshan(崂山)Shangqinggong(上清宫)ah．200—
300 m，grassy slope，2000—05—07，Ren Qiang et a1．
(任强等)473(SDNU)，same locality，2000—05一l7，
Ren Qiang et af．(任强等)491(SDNU)，Mt．Laos—
han(崂 山)Bashuihe(八 水 河 )，2000—05—19，Ren
Qiang et a1．(任 强等)562(SDNU)，same locality，
2000—05—19，Ren Qiang et a1．(任强等)565(SD-
NU)，same locality，2000—05—19，Ren Qiang et a1．
(任强等)581(SDNU)．
与原变种的 区别 在 于第 1颖 卵状披 针形，长
1．5—2 mm，具 2—3脉 。