全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：835—839 2O10年 11月
不同来源地 同种植物种群间物候期比较研究
宋富强1¨2¨ 3，张一平¨ ，许再富1，肖来云1
(1．中国科学院 西双版纳热带植物园，昆明 650223；2．云南省环境科学研究院，
昆明 650034；3．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要 ：通过比较西双版纳植物园内雨树 和甜菜豆不同大洲来源种群问的物候期，本研究探讨了两种植物种
群问的物候分化现象及其与气候因子的关系。结果发现：(1)两种植物不同来源地种群间物候期相似，但是同
步性不高，呈现明显的分化现象 ，且不同种群间萌叶起始期先后顺序差异显著；(2)不同种群间物候期同步系
数与气候因子相关 ，尤其于季气候因子。因此可以认为 ：不同的生境气候因子是导致两种植物不同种群间出
现物候变异的重要因子 ，并且这种关系可能会影响不同种群对气候变化的响应。
关键词 ：热带植物 ；物候 ；同步性 变异
中图分类号：QI42．2 文献标识码：A 文章编号：IOOO一3142(2010)06—0835—05
一 ‘ n ’ l - l l Comparison 0fphenoogy among tropica pant
populations from different s0uI。ce re 0玎
SONG Fu_Qiang ，0一，ZHANG Yi-Ping ，XU Zai-Fu ，XIAO Lai-Yun1
(1．Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223，China；
2．Yunnan Institute of Environmental Science，Kunming 650034，China；3．Graduate
University of The Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Some species usually cover wide regions with different circumstances，SO it was expected that the species
would demonstrate various phenotypes due to different selection pressures．In this study，the phenologcial differences
of 2 tropical species，e．g．，Samanea SaTih27 and Glirdia sepium planted in Xishuangbanna Tropical Botanical Garden
were explored．Each species has individuals form two or three different continents and shared a same phenological ob—
servation period．Although al the plant individuals showed similar phenological pattern，there were stil obvious dif-
ferentiation in phenology among different populations．The synchronous index of phenology for the two species was
low，and the flushing commencement dates were significantly different among the populations．Relationship analysis
showed that the diferentiation in phenology was related to climatic variables，especialy those in the dry season．The
results suggested that the different climate characters in primary habitats have resulted in phenological variation in the
two species，which would influence their response tO climate change in the future．
Key words：tropical plants；phenology；synchrony of phenology；variation in phenology
根据进化论观点 ，植物在不同生境 中会选择不
同的物候 表现 型 (Wheelwright，1985；Chuine等 ，
2000；Olsson & Agren，2002；Stinchcombe等 ，
2004)。这一现象在高纬度地区得到了证实(弗林
特，1984；连 思泰 德 ，1984；Campbell，1974；Olsson
＆ fiigren，2002)。通过移栽试验，Olss0n(2004)发
收稿 日期：2009—05-20 修回日期 ：2010—01-19
基金项目：国家自然科学基金(30670395)；中国科学院植物园与生物分类研究项 目(KSCX2～YW-Z-O04)；云南省自然科学基金(2004C0053M3
[Supported by the National Natural Seienee Foundation of CNna(30670395)；the Knowledge Innovation Program of the Chinese Academy of Sciences
(KSCX2一Yw—Z-004)：Natural Science Foundation of Y~nnan ProMnee(2004C0053M)]
作者简介：宋富强(1978一)，男，河南荥阳人，博士研究生，研究方向为生态气候 ，(E-mail)sfq@xtbg．ac．cn。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：yipingzh@xthg．ae．on)
836 广 西 植 物 3O卷
现来源偏北的 Lythrum salicaria开花期较早，这个
现象不仅出现在瑞典境 内，甚至包括整个欧洲。物
候模拟模 型分析显示 ，不 同来源花旗松 (Pseudot一
“ ，w腔iesii)绽芽期的不同种群间物候期差异主
要由海拔 、纬度和距 海远近决定 (Campbel，1974)。
由于一些物候变异已经表现在基因水平(Hal等，
2007)，不同物候表现型已经成为毛白杨品种选择的
一 个重要指标(李新 国等，l996)。热带地区同种植
物种群问物候期差异也有报道，但多是讨论花期变
异对繁殖成功率的影响，很少探讨气候环境不同对
植物物候变异的贡献(Augspurger，1983)。
2O世纪 50年代起 ，西双版纳热带植物园从世
界各地引种热带植物 。其 中，有些植物拥有多个不
同来源的种群，不同种群的个体定植在相邻的区域，
并进行了同期物候观测 。这为研究热带植物不同种
群间物候差异提供了可能。本研究基于该植物园物
候观测数据 ，比较同种植物不同来源种群间的物候
差异，探讨气候因子与其物候期差异的关系，研究结
旦
A [] 光照时数 ——．广一月均温
5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 011 12
月份Month
果将有助于了解复杂的热带植物物候机制。
1 研究材料与方法
中国科学院西双版纳热带植物园(以下简称版
纳园)位于云南省西南部的西双版纳 自治州勐仑镇
(101。25 E，21。41 N)，属于典型的热带季风气候 ，
是我国为数不多的热带地区之一，原生植被是典型
的热带季节雨林。根据版纳园 1981～1998年气象
数据，园内年均气 温 22．0℃，最冷 月 (1月)均 温
l6．3℃，最热月 (6月)均温 25．9℃；年降雨 1 483
mi1，其中约 83．4 集中在雨季(5～lO月)(图1)，
雨季月均相对湿度达 86．5 以上；干季(11月～次
年 4月)月降雨仅 50 mm；年均 El照时数 1 787．8 h。
干季中，11月～次年 2月气温较低 ，伴有大量的雾
出现，所以又被称为雾凉季 ；而 3～4月雾强度减小，
日照增加，气温较高 ，湿度较低 ，则被称为干热季(张
克 映 ，1966)。
350
一
占E 280
=
21 0
三
2-140
}臣
70
0
[] 降雨 —-●r一相对湿度
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 011 1 2
月份 Month
图 1 西双版纳热带植物园月气候特征
Fig．1 Climate of Xishuan anna Tropical Botanical Garden
A．月均温，月最高温，月最低温和月光照时数；B．月降雨和月相对湿度 。
A．mean monthly temperature，mean Illaxilnum monthly temperature，mean minimum monthly temperature
and monthly sunshine time；B．monthly rainfall and monthly relative humidity．
本研究选取同期观测 的甜菜豆(Glirdia sepi一
z)和雨树 (Samanea s“m )两种植物为研究对
象。其中，甜菜豆有两个来源的种群 ，一个是美洲的
墨西哥，一个是非洲 的加纳 ，分别定植 于 l974和
l978年；雨树有三个来源的种群 ，非洲 的加纳、美洲
的古巴和亚洲 的斯 里兰 卡，分 别定植 于 1964年、
l963年和 1978年(表 1)。两种植物的个体都定植
在版纳园西区，地形比较开阔，环境基本一致。每种
来源植物观测 5～8株 ，并挂铁牌标记，每周观测一
次。物候期以物候相出现个体超过一半计算。本研
究中包括萌叶、落叶、开花和果熟 4个物候相(表
2)。由于定植先后不 同，不 同种群物候观测年限从
12年到 35年不等。如果观测个体都 已开花结果 ，
则可认为个体发育对其物候期影响基本不明显。从
出现果熟开始，甜菜豆的 2个不同种群有 6年共同
观测期，而雨树 3个不同种群有 5年共同观测期。
为了比较不同种群间的物候期差异，这里使用
了物候 期同步系数 (Augspurger，1983)，具 体计算
过程如下 ：
”
Z一1／2 ， ⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (1)
i— l
Ⅳ
X 一 (1／(”一 1))(1／， ) ，≠i ⋯⋯⋯⋯ (2)
plE L1∞^ l ∞
一誊 嗅簧
知 卵 }2
0点 ∞c三 计c3∞
一 鲁 叮
0 0 O 0 0 O 加
6期 宋福强等：不同来源地同种植物种群间物候期比较研究 837
式中，z(o≤ 1)为种物候同步系数 ；X (O≤X
≤1)为种群同步系数 为植物种群 i和 J问同步的
天数 ；． 为植物种群 i物候期的天数 ； 为植物的个体
数 。Z越大，表示种群体间物候同步性越高，当 z—l
时 ，表示种群间物候期完全重合 ；Z一0时，表示种群
间物候期没有重合的部分 。同时进行不同来源种群
物候期先后顺序比较。由于物候期数据呈非正态分
布，组间比较用非参数统计法分析(Mann-Whitney)。
本研究通过相关分析探讨气候 因子对不同来源
种群间物候期差异的影响。首先计算三个季节和全
年的月均温 、降雨 、日照时间，然后进行这些气候因
子与植物物候期 同步系数 的相关分析。由于物候期
同步系数和气象数据呈非正 态分布，相关分析采用
非参数统计法(Spearman)。
表 1 植物种源地及其相应气象资料
Table 1 Source regions of observed species and their climatic data
种名
Species
种
So
源
u r
地
ce
年 年
M
均
ea
温
n a
度
n n
c
u
℃
al
，最能 文献
re i。n
““ M。nth (rainfa1 temperature em p
，
er
。
ature for
g Rainfall
Reference
。 o ％ 50 mm) 。mpe a u 。 the coldest m0nth
甜菜豆 Glirdia sepium
雨树 Sarnanea saman
墨西 哥
加纳
加纳
古 巴
斯里兰卡
981～ 1387
1015—2300
1Ol5—23O0
1l90
2404
25．3
26．4
26．4
25．2
27．3
注 i．htp：／／cdc．cma．gov．cn／publicservice／climate．jsp；2．http：／／www．geographyiq．com／countries／gh／Ghana—climate—f．htm；3．http：／／
WWW．ghana．gov．gh／vislting／ghana／index．php；4．Opoku—ankomah& Cordery(1994)；5．Foscue(1928)
严谴 嫩
G
加
h
纳
a n
嘲 Ⅲ== 互 亚 墨 互 蛐
0 30 60 90 1 20 1 50 180 21 0 240 270 300 330 360
A 甜菜 豆G J i ri df a s ep⋯ 夭JuI I a n d a y
疆珏髓 落叶 四 萌叶 豳 开花 果熟 口 其它
Leaf sheddi ng FI Ushi ng FI owe ri ng F ruIt rf peni n Othe r
加纳
Ghana
古 巴
CUba
斯里兰卡 Ⅱ
S r l La n ka
0 30 60 90 120 1 50 18O 210 240 270 300 330 360
B 雨树 Sam ame a s ama n 天 J ul I an da y
哑皿蹬 落叶 口 萌叶 氆黧銎 开花 圆 果熟 口 其它
Leaf sheddi ng Fl ushi ng FI owefi ng Fru{t rl penl ng Other
图 2 两种植物物候图谱
Fig．2 Phenologcial diagram of the two species
A，甜菜豆 Gliridia sepium；B，雨树 Samanea sarnan。下 同。
2 结果
2．1引种植物物候特征
物候观测显示 ，雨树和甜菜豆的营养生长和繁
殖生长在版纳园内都表现出明显 的季节性 ，与版纳
园的雨季和干季相吻合(图 2)。植物萌叶期多始于
干热季(3～4月份)，持续到翌年的雾凉季 (1l～12
月份)；落叶期则 多出现在 干季 (11～4月份)，并且
在一些年份与萌叶期有少许重合期 。其 中，3种来
源的雨树落叶期平均为 69～146 d，甜莱豆落叶期平
均为 100 d。2种引种植物的开花期也多始于干季
末或雨季初 (3～5月)，其 中雨树开花期为 31～4O
d，甜菜豆为 44～50 d。雨树果熟期在翌年的干热
季(3～4月份)，持续时间为 l8～29 d；甜菜豆果熟
期 出现在雨季初(6月)，持续时间为 15～32 d。
表 2 植物物候 同步性及其最大影响气象因子
Table 2 The synchrony of phenology．the most influen-
cing climatic variables and the correlated coefficient
最大相关因子
种每 I
p。。 eS phase synchmny climatic variable and the
correlated coeficient
注： 显著相关(P<0．05) The coefficient is significant(P2．2不同来源种群物候期差异
同种植物不同来源种群问物候谱特征比较相似，
但是也表现出了一定 差异。表 2显示了不同来源种
群物候期的同步性，两种引种植物不同物候相的物候
期同步性系数范围为0．43～o．93。其中，萌叶期的物
838 广 西 植 物 3O卷
候期同步系数最高，即种群间萌叶期变异最小，范围
为 0．91～O．93；其次是落叶物候期的同步性，为 0．64
～ O．73；而开花和果熟物候期的同步性最差 ，分别为
0．43～0．75和 0．6O。物候期先后顺序 比较分析表
明，不同来源种群萌叶起始期存在显著差异 (图 3)。
加纳来源的甜菜豆比墨西哥的甜菜豆萌叶显著偏早
(P一0．003)；雨树不同来源种群萌叶始期先后顺序
为：古巴、加纳和斯里兰卡(P—o．007)。
2．3植物物候期同步性与气候 因子关系
相关分析显示 ，不同来源同种植物物候期 的同
步系数与气候因子相关，系数范围 0．415～0．983，
且一些相关系数达到显著水平 (表 2)，这说 明同种
路
基
言
}窖
4a
古
船
植物不同来源种群物候期变异可能与气候 因子有
关。相关气候因子中，除雨树落叶和果熟外，其它物
候相的物候期与干季气候 (包括干热季和雾凉季)因
子相关，这与两种植物物候期的起始 于干季前后的
特征十分吻合。
图 4显示，随着气候 因子变化，不同来源种群的
萌叶起始期响应不相 同。随着干热季 日照时间延
长，两个来源甜菜豆 的萌叶起始期都整体呈提前的
趋势 ，但加纳甜菜豆提前更明显。随着雾凉季温度
升高 ，三个来源雨树萌叶起始期变化趋势有很大不
同，加纳和古巴来源雨树呈推迟趋势 ，斯里兰卡雨树
呈提前趋势。
1981 1982 1983 1984 1985 1986 1994 1 995 1 996 1997 1998
年份 Year 年份 Year
图 3 不同来源植物萌叶起始期年间比较
Fig．3 Comparison of commencement of flushing of plants from different source countries among years
3 讨论
％
皿 二
140
1 20
罨{’。O0
60
皿 4o
2O
0
干热季El照时间 (h) 雾凉季温度 (℃)
~onthIY sunshi De duratin MonthI Y temperature i n the
i n the d ry—hot season foggy-coo I season
图 4 萌叶期与气候因子关系
Fig．4 The relationship between flushing beginning and climatic variables
本研究表明，两种引种植物在版纳园的物候期
呈现一定的季节性，与原生季节雨林植物的物候节
律基本一致(曹敏 ，2001)，但是同种植物不同来源种
群间却表现出一定的物候差异 ，主要表现在 2个方
面。首先 ，种群 间物候期 同步 系数低，为 0．43～
0．91，说明甜菜豆和雨树不同来源种群间存在明显
物候变异。其中，两种植物开花期同步系数分别为
0．43和 0．75，与新热带地区 6种灌木种内的开花物
候期 同步 系数 (0．48～0．95)相近 (Augspurger，
1983)。其次 ，统计分析结果显示雨树和甜菜豆的不
同来源种群问萌叶起始期先后存在显著差异(图 3，
P物个体间开花期出现先后顺序基本保持稳定。因
加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
0 孵口 c∞暑0oc0EE0
如 ∞ ∞ 印 ∞ 加 0
6期 宋福强等 ：不同来源地同种植物种群间物候期 比较研究 839
此 ，两种热带植物不 同来源种群间存在 明显的物候
期变异。
不同种群因生境不同，面临的环境选择压力不
同，再加上缺乏遗传基因交流不足，往往可能将导致
遗传变异(Chuine等 ，2000)。本研究 中，两种植物
不同来源种群间物候同步系数与气候因子之间存在
很强的相关性(表 2)，并且 不同来 源植物 萌叶起始
期对气候因子响应各不相 同(图 4)，说 明原生境不
同已经形成两种植物不同种群间不同的物候响应机
制。Olsson(2004)也认为不同纬度间生长季的不同
是不 同来源 Lythrurn salicaria开花期不一致的重
要因素。种群密度大的植物物种，其个体间开花期
同步系数较大，为 0．77～0．95；种群密度小的植物
物种 ，其个 体 间开花期 同 步系数 较 小，为 0．48～
0．5O，这也充分说明不 同生境对种内物候期差异的
影响(Augspurger，1983)。
萼
i
主 }
量
根据本研究结果和相关资料，简单分析加纳、古
巴和斯里兰卡来源雨树萌叶期发生机制。表 2显
示 ，雨树萌叶期同步系数受到雾凉季温度，即最冷月
温度影响，说明低温是诱发雨树萌叶的一个重要因
子 。同时 ，古巴和加纳雨树与斯里兰卡雨树对温度
变化的响应不一致 (图 4)，说 明可能存在 两种不 同
的物候机制。古巴和加纳温度 季节性变化明显 (图
5：a、b)，可能出现低温胁迫风险，低温锻炼成了两个
国家雨树萌叶的必须条件。低温锻炼不仅是高纬度
地区植物物候的诱 发因子 ，对于热带植物也十分重
要(Yasuda等，1999)。随着版纳园温度升高，需要
更长的时间来满足来源于两个国家雨树低温锻炼要
求，导致萌叶期 推迟 。斯里兰卡温度季节性变化较
弱(图 5：c)，低温胁迫不明显 ，雨树萌叶需要一定的
高温效应 ，而不是低温锻炼，因此随着版纳园温度升
高，斯里兰卡来源雨树萌叶期提前。
=
田
一
腥
世
一
L
∞
E
∞
卜-
四邑
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 1 2
月份month
图 5 加纳、古巴和斯里兰卡气候比较
Fig．5 Comparison of climate among Ghana／Cuba and Sri Lanka
A，加纳 Ghana；B，古 巴Cuba；C，斯里兰卡 Sri Lanka
甜菜豆和雨树的不同来源种群物候期间存在明
显差异 ，这些差异与原生境气候因子不 同具有很大
关系。不同生境种群形成不 同的物候机制，对气候
因子变化的响应不同，这将导致 不同种群对全球气
候变化的响应不同。在以后研究 中，应该加强不同
种群间植物物候调查研究 ，为应 对全球气候变化储
备丰富的遗传资源。
致谢 本研究物候数据由版纳园园林部提供 ，版
纳园的气象数据由西双版纳森林生态系统定位站提
供，一并致以真挚感谢 !
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∞ 他
6期 黎素平等：紫萁年龄判断及其种群年龄结构分析初探 843
年生草本蕨类植物达到一定 年龄后 ，地上部 分性状
趋于稳定 ，所以在其年龄判断研究中 ，只能选择地下
根状茎作为研究对象 。由于蕨类植物没有活跃的维
管形成层 ，不能形成完整的次生维管结构，其地下根
状茎的直径与年龄之 间并无相关关系 ，只能从其长
度着手研究。本文研究的广西越城岭地区紫萁种群
年龄结构模型 为地下 根状茎长度 与年龄 的关 系模
型。使用本方法，虽然野外工作量较大 ，在一定程度
上会对植株生长造成影响 ，但 能够较准确地判断紫
萁这种多年生草本蕨类植物的年龄，是切实可行 的
年龄判断方法。 ．
本研究结果表 明，广西越城岭地区紫萁种群年
龄与地下根状茎长度之间存 在非线性 的回归关系。
当然 ，研究中假定紫萁的地下根状茎长度 的生长速
度是比较恒定，但实际上可能会因气候、生境生态条
件等的不同而存在着差异 ，也许 会影 响回归方程的
准确性 ；同时，在紫萁的年龄研究 中如何减少对植株
生长的影响 ，有待于进一步研究 。
调查结果表明，在越城岭山脉一带的紫萁 自然更
新能力弱，幼龄级个体缺乏，整个种群正趋向中老龄
化 ，已陷入衰退进程中 探究其原因，是 因为近十多
年来人工过度采摘或挖掘野生植株干扰 了紫萁天然
更新过程，破坏了种群结构现状 ；另外 ，人工移栽后管
理不当致死则导致资源存量减少 。大量挖掘移栽野
生种苗种蔸虽能在较短期内即获益，但使紫萁的生存
与发展环境恶化，不利于紫萁的可持续开发利用。
根据越城岭地区紫萁种群年龄结构现状，必须
采取措施对该地区的野生种群加强保护 ，特别是加
强对繁殖主体 一中龄级个体的就地保护，减少或限
制对野生紫萁资源的过度采摘，制止毁灭性挖取野
生紫萁进行人工 栽培 的做法 。为合理开发利用紫
萁 ，应积极开展紫萁野外繁育学研究 ，人工培育大规
模幼苗供给农户人工栽培种植 ，有利于在保护野生
紫萁的同时促进其可持续 的开发利用。
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