全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：431— 436 2008年 7月
中国独行菜族部分属种的叶表皮观察
孙稚颖1，2，李法曾2
(1．山东中医药大学 药学院，济南 250355；2．山东师范大学 生命科学学院，济南 250014)
摘 要：利用光学显微镜对 中国十字花科独行菜族部分广布属及相关属植物进行了叶表皮微形态学观察研
究，结果表明：所研究的中国独行菜族植物叶表皮微形态具有多样性，可以划分为两种类型：第一类，叶上下表
皮同形或近同形，叶表面被单毛或光滑无毛，包括独行菜属、群心菜属、菘蓝属和菥萁属；第二类，叶上下表皮
不同形，叶表面被分支毛和单毛，包括荠属和亚麻荠属；叶表皮微形态结果支持荠属应从独行菜族中移出，独
行菜族是一多系类群，同时认为荠属与亚麻荠属植物具有较近的亲缘关系。
关键词；独行菜族 叶表皮；系统学 ；中国
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)04—0431—06
Observation on the leaf epidermis of partial genera
and pecies of Lepidieae from ChinaI1SD l lol nl m
SUN Zhi_Ying1,2．U Fa-Zeng2
(1．College of Chinese Medicine，Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Ji’nan
250355，China；2．Colege of Li Science，Shandong Normal University，Ji’nan 250014，China)
Abstract：Leaf epidermal features of partial genera and related genera of Lepidieae(Brassicaceae)from China were in—
vesfigated by using light microscopy(LM)．The results show：the studied species of Lepidieae from China have diver—
sity in the leaf features and they can be divided into two types：first，the morphology of the upper epidermis and the
lower epidermis is simil~ ，and with simple trichomes or glabrous on the leaf surface，including Lepidium，Cardaria，
Isatis and Thlaspi；second，the morphology of lower epidermis is diferent from which of the upper epidermis，and
with branched and simple trichomes on the leaf surface，including Capsella and Camelina．The results support that
Capsella should moved out from Lepidieae，which is a po lyphyletic group and Capsella is closely related to Camelina．
Key words：Lepidieae leaf epidermis；systematics China
独行菜族 (Lepidieae)属十字花科，1911年由
Hayek建立，约含 4O属 ，我 国约 2O属 (周 太炎等 ，
1987)，其中独行菜属为模式属，约 180种，是十字花
科中一个较大的属。独行菜族植物因其具有典型的
短角果 ，长期被认 为是 一个 自然类群 (Al—Shehbaz，
1984；Zunk等，1999；吴征镒等，2003)，但近来分子
系统学研究(Mitchel& Heenan，2000；Koch等，
2001)证明独行菜族是一个 多系类群。Koch等
(2001)基于叶绿体编码基因matK和核 CHS序列，
o’Kane和 Al—Shehbaz(2003)基 于核 DNA的 ITS
序列认为，独行菜族的荠属与南芥族的拟南芥属的
关系要比与独行菜族的独行菜属、菥萁属都近缘。
1936年，Schulz将亚麻荠属放在大蒜芥族中，《中国
植物志》(第 33卷)沿用这一处理，而在《中国被子植
物科属综论》(吴征镒等，2003)中将其移人独行菜
族。那么，独行菜族是否是一个多系类群?广布属
荠属是否应移出独行菜族?亚麻荠属与谁近缘?这
些问题值得进一步研究。叶表皮特征在一定程度上
收稿日期 ：2007—03-05 修回日期：2007—08一Z6
基金项目：山东省自然科学基金(Z-2002 D34)[Supported hy Natural Science Foundation of Shandong Province(Z-2002 DO4)]
作者简介：孙稚颖(1971一)，女，山东省滕州市人 ，博士，讲师，主要从事植物分类与资源研究 。
通讯作者(Author for correspondence)
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能反映出类群问的系统学关系(陈之端等，1991；任
辉等，2003)，但到目前为止，对中国独行菜族叶表皮
特征研究尚未见报道。本文对中国独行菜族部分广
布属及相关属 2O种代表植物，进行了叶表皮微形态
的观察，旨为十字花科独行菜族的系统学研究提供
新的资料。
室(SDNU)。叶表皮制片，取茎中部成熟叶，沸水浴
10~20 min，置 37℃恒温箱中，2O NaOC1溶液离
析，待材料呈乳白色时，蒸馏水漂洗，撕取叶片中部
近主脉一侧叶上下表皮 ，用 1 o,4的番红染色 ，再经梯
度乙醇脱水，二甲苯透明，中性树胶永久封片，光学
显微镜下观察拍照。本文所用术语参考 Dilcher
(1974)和 Wilkinson(1979)。
1 材料和方法
2 结果
研究材料均为成熟的叶片，取自腊叶标本，凭证
标本(表 1)存放在山东师范大学生命科学学院标本 见表 2。
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
表 2 中国独行菜族部分属种及相关属植物叶表皮特征
Table 2 Leaf epidermal features of some genera and species of Lepidieae from China
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4期 孙稚颖等：中国独行菜族部分属种的叶表皮观察 433
3 分析与讨论
通过叶表皮微形态观察发现，所研究十字花科植
物叶表皮细胞形态多为不规则形，少为不规则多边形，
细胞垂周壁为弓形、浅波、波状或深波状；气孑L器类型
多为不等细胞型，兼有少量无规则型。根据叶表皮特
征，所研究的中国独行菜族广布属种及相关属植物可
以明显分为两类：第一类，叶上下表皮同形，叶表面被
单毛或光滑无毛，包括独行菜属、群心菜属、菘蓝属和
菥萁属；第二类，叶上下表皮不同形，包括荠属、亚麻荠
属、拟南芥属和大蒜芥属植物，该类型根据叶表面被毛
情况又可以分为两个亚类，第一亚类包括荠属、亚麻荠
属和拟南芥属，叶表面被分支毛和单毛；第二亚类为大
蒜芥属植物，叶表面光滑或仅被单毛。独行菜族因具
有典型的短角果长期被认为是 自然类群( 一Shehbaz，
1984；Zunk等，1999；吴征镒等，2003)，但 Koch等(2001)
的叶绿体编码基因mark和核基因CHS序列分析结果
强烈表明独行菜族是多系的，他们认为传统上这个族
的界定主要依据窄隔膜果实，而此性状的演化具有强
烈的趋同性。本实验结果表明，荠属植物的叶表皮特
征明显不同于其它独行菜族植物，因此，叶表皮微形态
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4期 孙稚颖等：中国独行菜族部分属种的叶表皮观察 435
图版 Ⅱ 中国独行菜族部分属种及相关属植物的叶表皮形态
30多型大蒜芥：31—32无毛全叶大蒜芥；33—34无毛大蒜芥；35-36拟南芥
35、37、39为I叶上表皮；22、24、26、28、30、32、34、36、38、40为叶下表皮。
21—22．三肋菘蓝；23—24荠菜；25—26亚麻荠；27—28小果亚麻荠；29—
37—38叶芽拟南芥；39—40琴叶拟南芥。注：21、23、25、27、29、31、33、
PlateⅡ Leaf epidermis of partial genera and related genera of Lepidieae from China 21—22．Isatis costata；23—24．Capsela bursa—PⅡ5to—
ria；25—26．Camelina sativa；27—28．C microcarpa；29-30．Sisymbrium polymorphum；31—32．S luteum var,glabrum；33-34．S．brasiciforme 35-36．Ar-
abidopsisthaliana；37—38．A．haleri subsp．gemmiJ~ra；39-40．A．1yrata subsp．kamchatica． Note：21，23，25，27，29，31，33，35，37，39 the upper epider—
mis；22，24，26，28，30，32，34，36，38，40 the lower epidermis
能很近，这与它们在形态性状上具有的相似特征相吻
合，例如：茎生叶均无柄，叶基箭形抱茎，内轮萼片基部
不呈囊状，无中蜜腺，种子子叶背倚，遇水变粘，染色体
基数均为8等。Zunk等(1999)通过分析独行菜族的叶
绿体 DNA的限制性位点变异认为荠属与亚麻荠属植
物之所以具有相似性特征原因是它们有共同的祖先。
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此外，这两个属的脂肪酸和芥子油苷成分也是非常相
似的，而不同于其他 十字花科植 物(Lockwood&
Belkhiri，1991)。在 Beilstein等(2006)通过对十字花科
植物叶绿体 ，z F基因的研究所构建的分子树中，荠属
与亚麻荠属植物其系统位置也很靠近。综合以上分
析，本研究认为荠属与亚麻荠属具有较近的亲缘关系。
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呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋 呋呋 呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋呋
(上接第 552页 Continue from page 552)
棚保温遮荫控制湿度；然后选择直径0．70 cm粗的穗条
作插穗，用 150 mg／L浓度的ABT生根粉溶液浸泡 2h
后扦插，随采随插，插后加强水分和温度的控制；生根
成活后用肥+尿素配制的混合肥进行追肥。
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