全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：810— 814 2O10年 11月
甘蔗茎尖原生分生组织区域化
李素丽 ，李志刚 ，团 ，
(1．广西大学 农学院，南宁 530005；
杨丽涛1 ，陶春娘1，李杨瑞2
2．广西农业科学院，南宁 530007)
摘 要：甘蔗茎尖原生分生组织是甘蔗地上部分一切形态组织的发源中心，通过对 6个不同茎径甘蔗品种 4
个不同营养发育时期的茎尖原生分生组织显微和超微结构观察研究发现：甘蔗茎尖原生分生组织呈半卵型结
构，明显分为原套原始细胞区、原体原始细胞区、周缘分生细胞区、髓分生区，其 区域化符合原套一原体学说。
原套原始细胞区为最外一层细胞 ，原套细胞之间胞间连丝丰富，而原套与原体细胞之间胞问连丝极少 ，细胞以
垂周分裂为主，扩大原生分生组织表面积 ；原体位于原套下的分生组织的中央区域 ，细胞可以进行各个方向的
分裂，不断增加体积，原体原始细胞区呈一个球体；周缘分生区位于原套、原体下方两侧 ，细胞活跃产生叶原基
和原形成层细胞 ；髓分生区细胞位于原体下方周缘分生区内侧，细胞横向分裂纵向排列 ，使甘蔗茎伸长。
关键词：甘蔗 ；茎失 i原生分生组织 f原套原始细胞区；原体原始细胞区；周缘分生细胞区；髓分生区
中图分类号：Q944文献标识码：A 文章编号：1000-3142(gOD)06—08lO一05
Zoning 0f sugarcane stem tip protomeristem
LI su—Li ，LI zhi—Gang ，2 LIN Jian-ZhaoI ，YANG Li-Tao ，
TAO Chun-Niang ，LI Yang-Rui2
(1．College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；2．Guangxi
Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China)
Abstract：Al organization of sugarcane stem and leaf origined from stem tip protomeristem．The stem tip protomeris—
tern of six sugarcane cuctivars at four diferent developing stages Was investigated using microstructural and ultra—
structural techniques．The results showed that sugarcane stem tip protomeristem had four zones：tunica-primary cel
zone，corpus～primary cel zone，peripheral meristem zone and pith zone．The tunica—primary cell zone had only one
layer of tunica cells and many of plasmodesmus crossed between the tunica-primary cells，hut few plasmodesmus
crossed between the tunica-primary cells and the corpus-primary cels．Most of tunica—primary cell were anticlinal di—
vision in order to enlarge protomeristem superficial area．The corpus zone located in the central region of the meristem
below the tunica，where the cell divisions were in al directions to increase both the width and length of the apem The
corpus—primary cell zone appeared to be a sphere．The peripheral meristem zone located the tWO sides under the tuni—
ca—primary and the corpus，which cells were very active and generate phyllopodium and protocambium cells．The pith
zone was at the inner side of peripheral meristem under the corpus，and the cel division WaS transverse and end-t~end
arrangement to elongate the stem．
Key words：sugarcane；stem；protomeristem；tunica—primary；corpus；peripheral meristem；pith zone
收稿 日期 ；2009-04一l3 修回 日期 ：2009-06—30
基金项目：国家 自然科学基金(30060038)；国家科技支撑计划(2007BAD3oB00，2∞8BA脱 B。0)；广西科技攻关重点项目(桂科攻 0782004，桂科能
0815001)[Supported by the National Natural Seience Foundation of China(3006O038)；NationaI Science and1~chnology SupFort Pr。ject(2007BAD30B00
2008BADSB00)；Key Item of Science and Technology Research and Development Program of Guang (O7820。4，0815001)]
作者简介：李素丽(i972-)，女(壮族)，广西上林人，硕士，主要从事植物生理解剖研究，(E-mail)lisuli88@sina．CO~t。
通讯作者(Author for corresp0ndence，E—mail：litao6l@hotmail．com)
6期 李素丽等：甘蔗茎尖原生分生组织区域化 8l1
植物茎尖原生分生组织是植物地上部分一切形
态组织的发源中心，其进行着对植物生长发育具有
重要意义的物质的活跃合成 (K 伊稍 ，1982)。有关
茎尖顶端分生组织的组成和分化规律 ，提 出了三个
较有 代 表性 的 学 说 (Cecich等 ，1972；Fosket&
Miksche，1966；施良等，l988)：组织原学说；原套一
原体学说 ；细胞组织学的分区学说。
之所以有不同的学说 提出，主要 由于前人所用
的研究材料不同而引起 。有关蕨类植物、裸子植 物
茎尖原生分生组织的结构 已进行 大量研究 (Ceeich
等 ，l 972；Fosket Miksche，l966；施 良等 ，1988)，
被子植物中的双子叶植物的茎尖原生分生组织前人
已有研究发现原套一原体学说是很适合双子叶植物
的茎尖原生分生组织的理论 ，在现有的文献中，一般
为人们所接受 (蔡霞等 ，1997；李金亭 等，2008；谭玲
玲等，2008)。而以单子叶植物为研究材料的并不多
见，到底它们的茎尖原生分生组织 的结构如何?究
竟能否分区?如能，则分为几个区，如能分区它又符
合那个学说?各区的细胞形态特征有何差异?各 区
的细胞分化又如何?值得进一步探讨 。
甘蔗是广西重要的经济作物 ，甘蔗生产 的目的
是收获蔗茎，茎径的长短和茎粗是决定甘蔗单茎重
和单位面积产量的重要因素。甘蔗茎尖原生分生组
织是重要的组织，甘蔗茎的伸长、叶片的生长发育乃
至于茎的增粗都是在原生分生组织的生长发育基础
上发育而来的，因此，本文以单子叶植物 6个不同茎
径的甘蔗品种的茎尖 为材料 ，对甘蔗营养生长时期
茎尖原生分生组织进行 区域性研 究，根据细胞和细
胞核形态特征、细胞分裂方向、胞问连丝的数 目、细
胞染色深浅、液泡化程度、细胞质浓度等特征来探明
甘蔗茎尖原生分生组织 的分区情 况，了解甘蔗茎尖
原生分生组织各区的活动和分化规律，以便为以后
探 明甘蔗增粗机理打下基础 ，同时也为丰富植物解
剖学理论提供基础资料。
1 材料和方法
1．1实验材料
粤糖 86／368、粤糖 91／976、桂糖 11号 、新 台糖
l6号、CP80／1827、农林 8号 6个不 同茎 径甘蔗 品
种 ，在广西甘蔗研究所实验地种植 ，采用随机区组设
计 ，3次重复，5行区，行宽 1．3 m，行长 6 m，小区面
积 7．8 m ，每行 8O芽，每小 区种 400芽。田问管理
与一般生产 田相同。
1．2研 究 方法
1．2．1取样方法 从 6月 9日起每隔 20 d定时取
样 ，即 6月 9日，6月 30日，7月 21日，8月 11日取
样。取样时选出与所标记长势 、叶龄一致的植株，每
个品种每个时期各固定 6个茎尖。采集和固定都在
10：00时左右 进行 。
1．2．2显微结构研 究方法 显微切 片材料用 FAA
溶液固定 。常规石蜡制片法制片，厚 8～10 m，铁
矾苏木精法染色 (李正理 ，1996)，中性树胶封片，用
德 国 LaicaDMLB显微镜对 150个甘蔗茎尖 1 100
多张纵切面连续切片进行详细的观察研究和拍照。
1．2．3超微结构研 究方法 在立体显微镜下剥取 出
甘蔗茎尖原生分生组织 ，立 即投入 2．5 戊二醛及
4 甲醛混合固定液固定 1～2 h后用 2 锇酸作后
固定 ，O～4℃下 固定过夜 。按 常规梯度酒精脱水、
环氧树脂包埋、超薄切片、电镜观察拍照。
2 结果
2．1甘蔗茎尖原生分生组织的形态结构
甘蔗茎尖原生分生组织呈半卵型结构 ，由一团
原生分生组织构成 。在茎尖顶端以下的四周有叶原
基 (图版 I：1—4)。
2．2甘蔗茎尖原生分生组织的分区情况
根据甘蔗茎尖原生分生组织的细胞分裂方 向、
细胞和细胞核形态大小、液泡化程度和染色的深浅
等特征，可划分为明显 的 4个区域(图版 工：1)。
第一个区域 ：位 于甘蔗茎尖原生分生组织表面
的第一层细胞(图版 I：1)。本实验观察统计 6个甘
蔗品种 4个生长发育时期 ，100多张甘蔗茎尖原生
分生组织正中(或近正 中)纵切面 ，结果如表 1：表面
的第一层细胞主要进行垂周分裂 ，在 lO0多个茎尖
原生分生组织切片中仅有 2个第一层细胞出现平周
分裂 ；大多数的第二层细胞 的细胞分裂方 向都是平
周与垂周同时并存 。第一层细胞之间胞间连丝很丰
富(图版 Ⅱ：1)，而第一层细胞和第二层细胞之间胞
间连丝却很少(图版 Ⅱ：2)。第一层正中央轴位置的
细胞形状近球形 ，细胞核大，染 色较浅，位于中央轴
下面的细胞细胞核较小，染色较深 (图版 I：1；图版
Ⅱ：3)。这与前人根据双子叶植物茎尖原生分生组
织提出的原套一原体学说中原套原始细胞区一致，
属原套原始细胞 区。
812 广 西 植 物 3O卷
第二个区域 ：位于第一层细胞 中央轴的正下方 ，
有一群体积较大近等径 的细胞组成 ；染色较第一层
中央轴细胞深 ；在 茎尖原生分生 组织 正 中(或近正
中)纵切面，此细胞 区呈一个球体 ，这一．、区的细胞数
在 20~35个之间 ；这个 区的细胞有平周、垂周和切
向等各个方 向的分裂。原体原始细胞区则出现较多
图版 I 甘蔗茎尖石蜡切片纵切面显微结构 1．甘蔗茎尖原生分生组织，示各区位置和细胞结构，400；2-6．叶原基从周缘分生区发生
的过程，400；3-6．原形成层从周缘分生区的发生过程，400。①：原套原始细胞区；②：原体原始细胞区；③：周缘分生区；④髓分生区；⑤叶原
基 ；⑥原形成层。
Plate I Vertical microstructure of sugarcane stem tip 1．Sugarcane stem tip protomeristem，showing the position and cell structure of each
zone，400；2—6．Phylopodium generates from peripheral meristem zone，400；3—6．Protocambium generates from peripheral meristem zOne，400；① ：tu—
nica-primary cel zone；② ：corpus-primary cel zone；③ ：peripheral meristem zone；④ ：pith zone；⑤ ：phylopodium；⑥ ：protocambiurm
的平周分裂，这些较多的平周分裂出现在原体的第
一 层细胞 中，原体下面几层细胞开始液泡化 ，体积开
始扩大(图版 I：1；图版 Ⅱ：3)。以上 区域特征与前
人根据双子叶植物茎尖原 生分生组织提 出的原套一
原体学说中原体原始细胞区一致，属于原体原始细
胞区。
第三个区域 ：位于生长锥 的下方周 围，有 2～4
或 5层细胞和细胞核较小 ，细胞 和细胞核呈细长型 ，
细胞着色较深 ，液泡化程度也较小 。有浓密的细胞
质和活跃的有丝分裂 (图版 工：1；图版 Ⅱ：4)。离原
套较近的周缘 区第二、三层细胞 首先发生特别强烈
的平周分裂活动 ，接着这种平周分裂在深度上扩展
到第 四、五层细胞 ，在密度上扩展到 3～4个细胞 ，同
时也发生斜向分裂、切向、垂周等多方向的细胞分裂
引起体积上的增长，形成小突起(图版 I：2-6)。发
生小突起的原生分生组织 的内下方 ，有一些染色较
深 ，核稍长的细胞进行平周分裂 ，纵 向排列 ，细胞长
梭形 ，直径较邻近细胞小 ，密集成束 ，这些细胞分裂
频率很高(图版 I：2—6)。这与前人根据双子叶植物
茎尖原生分生组织提出的原套一原体学说 中周缘分
6期 李素丽等 ：甘蔗茎尖原生分生组织 区域化 813
生区一致 ，属周缘分生区。
第四个区域：位于生长锥的下方中央，细胞分裂
常为有规则地横 向进行 ，其衍生细胞不久 即形成纵
向的排列 ，细胞较大 ，细胞核较小 ，细胞呈长方型，染
色较浅，液泡化程度较高，靠近茎尖原生分生组织的
细胞较幼小 ，接近初生分生组织的细胞逐渐长大，液
图版 Ⅱ 甘蔗茎尖原生分生组织各 区域细胞电镜超微结构 1．甘蔗茎尖原生分生组织第一层细胞之间有许多清晰可见的胞问连丝
穿越细胞壁(箭头)，40，000；2。甘蔗茎尖原生分生组织第一层细胞与第二层原始细胞之间，很少见到有胞间连丝穿越细胞壁，30，000；3．原套
原始细胞区和原体原始细胞区细胞形态，3000：①示原套原始细胞；②示原体原始细胞；4．周缘分生区细胞形态，3000；5．髓分生区细胞形态和
细胞纵向排列 ，3000；N：细胞核；Nu：核仁 ；PD：胞问连丝 ；V：液泡。
Plate／ Each zone ultrastructureofSUgarcane stem tip 1．Manyplasmodsmata crossing betwenthefirst cells，删 抽sugalcanestem
Drotomeristenl，40 000：2．Few plasmodsmata crossing between the first cells wall and the second cels wal in sugarcane stem tip protomeristem·30
000：3．Structures of tunica-primary cell zone and corpus-primary cel zone：①cel structure of unica—primary cel zone ②cel structure of corpus-pri·
marv ceI zone；4．the ce1 structure of peripheral meristem zone 5．the cel structure of pith zone and cel end-to-end arrangement，3000；N：nudear
Nu：nucleolus；PD：plasmodsmus；V；vacuole．
表 1 甘蔗茎尖原生分生组织第一、二层不同分裂方向的细胞数 (单位：个)
Table 1 Numbers of cells with different division direction in sugarcane promeristem
注：总：细胞总数；垂：垂周分裂细胞数；平：平周分裂细胞数。
Note：total：total cells；vertical：anticlinal division cells；parallel：periclinal division cells．
泡化程度同时也逐步加深 ，最后达到成熟状态(图版
I：1；图版 Ⅱ：5)。这与前人根据双子叶植物茎尖原
生分生组织提出的原套一原体学说中髓分生区一
致，属髓分生区(也称肋状分生区)。
3 结论与讨论
通过对 6个甘蔗品种 4个不同营养生长时期的
814 广 西 植 物 3O卷
茎尖原生分生组织显微和超微结构研究发现 ，甘蔗
茎尖原生分生组织呈半卵型结构，其区域化符合原
套一原体学说(K伊稍 ，1982；Cecich等，1972；Fos—
ket& Miksche，1966；施 良等 ，1988)，可以分为原套
原始细胞区、原体原始细胞 区、周缘分生细胞区、髓
分生区(也称肋状分生区)，之前未曾有过这样的研
究报导。以上表明甘蔗与双子叶植物一样，原生分
生组织不同区域细胞形态、分裂活动及细胞分化是有
差异的，研究结果为今后研究甘蔗茎尖细胞活动和分
化以及甘蔗的生长发育规律打下了细胞学基础。
原套原始细胞区大都以垂周分裂为主，平周分
裂极少发现 ，这对原生分生组织扩大表面积起到很
大作用(Cecich等，1972；Fosket& Miksche，1966；
施 良等，1988；K伊稍，1982)。甘蔗原生分生组织的
第二层细胞开始出现平周分裂 ，表明甘蔗原生分生
组织的原套细胞区只有一层。这与发现的单子叶植
物大多只有一层原套，少数有两层是一致的(Cecich
等，l972；马瑞君等 ，2001)。胞问连丝是细胞之间物
质运输和信息交流的通道 (Mezitt＆ Lucas，l996；
Ghoshroy等 ，1997；Ding，1998)，甘蔗原生分生组织
原套细胞之间胞问连丝很丰富，而原套细胞和原体
细胞之间胞间连丝却很少，说明原套细胞之间物质
和信息交流很密切，而原套细胞 和原体细胞之间物
质和信息交流较少，这为原套细胞区细胞只进行垂
周分裂提供了物质和能量基础。
原体原始细胞区，细胞染色较深，细胞分裂方向
有平周、垂周和切向等各个方向的分裂 ，起到增大原
生分生组织体积的作用，原体原始细胞 区从第一层
细胞起出现较多的平周分裂 ，原体下面几层细胞 开
始液泡化 ，体积开始 扩大 ，是 髓分生组织 区的前体
(Cecich等，1972；Fosket& Miksehe，1966；施 良等，
1988；K伊稍 ，l982；李金亭等 ，2008)。在营养生长
过程中，原套和原体的细胞分裂相互配合，使甘蔗茎
尖原生分生组织始终保持原套 、原体的结构。
周缘分生区细胞有浓密的细胞质和活跃的有丝
分裂。离原套较近的周缘 分生区第二 、三层细胞首
先发生特别强烈的活动，发生一些平周分裂，接着这
种平周分裂在深度上扩展到第四、五层细胞，在密度
上扩展到3～4个细胞，同时也发生斜向分裂、切向、
垂周等多方向的细胞分裂 以及体积上的增长 ，结果
使苗端侧面形成棱角，这样就形成 了叶原基 (Cecich
等，1972；Fosket& Miksche，1966；蔡霞等，l997；谭
玲玲等，2008)。周缘分生区较 内层细胞 强烈 的活
动，引起了染色质的加深 ，细胞核拉长，原形成层的
起始细胞的第一次分裂是平周分裂 ，产生两个原形
成层细胞，然后这 2个细胞再分别进行斜 向分裂产
生由 4个细胞组成的原形成层，随着原形成层细胞
数量增多，细胞纵向排列形成了原形成层束(Cecich
等，1972；Fosket& Miksehe，l966；施 良等，l988；K
伊稍，1982；谭玲玲等 ，2008)。
髓分生组织区起源于原体原始细胞区下面的细
胞 ，细胞液泡化程度 比周缘分生区的细胞更为明显，
细胞以横向分裂为主，衍生细胞纵向排列，以适应茎
的伸长，髓分生组织主要是产生髓部和使苗端伸长
(胡玉熹，1983；K伊稍，1982)。
以上各区细胞分裂和分化的差异性和 Laux&
Jurgens(1997)提出的顶端分生组织细胞的分裂和
分化受其所在位置影响的结论是一致的。
综上所述，甘蔗茎尖原生分生组织区域化符合
原套一原体学说 ，不同区域细胞行使各自功能，导致
叶原基产生，形成层 出现和茎增粗。本研究结果为
研究单子叶植物甘蔗茎的增粗机理提供一定理论依
据，但各区细胞差异性能否数量化，分区能否更加精
细准确以及造成甘蔗茎尖原生分生组织原套一原体
区域化的生理生化及分子生物学基础，有待进一步
研究。
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898 广 西 植 物 3O卷
发性物质的分析鉴定及 比较。结果表明，这 6种桉
树按其鲜叶中主要成分含量的差异大致可分为三种
“化学型”。其一种为以“桉叶油素”为主要化学成分
的窿缘桉叶、尾巨桉叶、粗皮桉叶、尾叶桉叶为一类桉
树种类；另一种为以“ 蒎烯”为主要化学成分的大叶
桉叶桉树种类；第三种为以“(L)一香茅醛”为主要化学
成分的柠檬桉叶桉树种类 。文献中桉树不一致的化
感作用其可能与各个 品种中的挥发 性主要成分有
关 ，尤其是 一蒎烯和桉叶油素 。今后我们将进一步
对桉树的三个“化学型”种类的化感作用机理进行研
究，尤其对其中的主要成分，如 a一蒎烯、l3一蒎烯、桉叶
油素和4～松油烯醇等进行化感效应研究。同时还
加强桉树共有化感成分的作用机理和不同化感物质
之间的交互作用研究 ，桉树 化感物质与微生物的交
互作用及植物与微生物对化感物质的敏感性差异及
原因等研究。我们将更进一步对桉树人工林的化感
物质在周围环境的分布、迁移、转化规律进行定量研
究。相信经过几年多学科之间的协 同攻关 ，在桉树
代谢产物生态环境效应研究方面会有较大的突破。
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