全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(4)：484— 487 2010年 7月
五种海桑属红树植物叶片的结构及其生态适应
吴 钿，周 畅，刘敏超，刘素青
(广东海洋大学 农学院 ，广东 湛江 524088)
摘 要：对海桑属五种红树植物的叶片进行解剖学的观察和研究。结果表明：海桑属红树植物的叶片上、下
均有栅栏组织，栅栏组织与叶片厚的比值在 0．3375～0．4349之间，属等面叶；表皮的角质膜厚 1．88～7．63
gm；输导组织发达；多数种类的栅栏组织中有分泌腔，而海绵组织中有单宁异细胞分布。说明了海桑属红树
植物叶片的结构具有很强的耐旱及抗腐蚀能力。
关键词：海桑属；叶片；解剖结构；生态适应
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2O1O)04一O484—04
Leaf structure and its ecological adaptability
● n ● ● J ■ ， 1 J ●
ln nVe species Ot D JP． Z
WU Tian，ZHOU Chang，LIU Min-Chao，LIU Su-Qing
(Agricultural College，Guangdong Ocean University，Zhafjiang 524088，China)
Abstract：The anatomical leaf structures of five Sonneratia mangrove species were observed．The results showed that
Sonneratia mangrove had isobilateral leaves with palisade tissue in uppermost and lowermost．The ratio of palisade
tissue and the whole leaf thickness was 0．3375-0．4349．Sonneratia mangrove had juvenile leaves with the epider—
ma l horny membranes in the thickness of 1．88—7．63 gm．The cuticular membrane on epidermis was thicken and
conducting tissue was developed．There are secretory cavities in the palisade tissue and tanniniferous idiohhst in the
spongy tissue in the leaves of most species．The results indicated that leaf structures of Sonneratia mangrove had
good drought and corrosion tolerance．
Key words：Sonneratia；leaf；anatomical structures；ecological adaptability
红树林是自然分布于热带与亚热带潮间带的木
本植物群落的总称，是海滩上特有的森林类型。红
树林生态系统处于海洋与陆地的动态交界面，周期
性遭到海水浸淹的潮问带环境，使其在结构与功能
上既不同于陆地的生态系统也不同于海洋生态系统
的特性，因而作为独特的海陆边缘生态系统在自然
生态平衡中起着特殊的作用(林鹏，1997)。
海桑属(Sonneratia)植物属于海桑科(Sonnera-
tiaceae)，是组成红树林的主要树种，分布于非洲东
部热带海岸和邻近岛屿，亚洲东南部至澳大利亚北
部，在我国主要分布于海南岛的海岸泥滩上(陈封
怀，1987)。近年来广东各地沿海较大规模地引种无
瓣海桑，颇有经济价值。对海桑属红树植物的研究，
国内外己取得很多重要成果。前人的研究主要集中
在对其群落结构(王旭等，2008)、空间结构(梁士楚
等，2005)、遗传多样性 (李海生等，2005，2004a，
2004b)、人工群落的物种多样性(陈玉军等，2004)、
单宁含量和结构(张慧等，2008)、次生木质部(林鹏，
2000)、木材的解剖特性(邓传远等，2000)等方面；而
对海桑属红树植物叶片的研究则较为少见，陈泽濂
收稿日期：2009—03—23 修回151期；2009-一10-29
基金项目：国家 自然科学基金(30771724)；广东省 自然科学基金(8152408801000007)[Supported bytheNationalNatural Science Foundation ofChina
(30771724)；Natural Science Foundation of Guangdong Pro nce(8l524O880l0oooo7)]
作者简介：吴钿(1963-)，女 ，广东潮州市人，硕士 ，副教授，主要从事植物学的教学与研究工作，(E-mail)wutian702@yahoo．corn．cn。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：liusuqing2001@yahoo．corn．en)
4期 吴钿等 ：五种海桑属红树植物叶片的结构及其生态适应 485
(1996)对 国产海桑属植物的形态解剖特征进行了报
道，但并未对其数量性状及生态适应方面进行探讨 。
由于植物演化适应不同的生境，产生出各种不相同
的结构特征，在用来分辨这 些不 同生境上的植物特
征中以叶的结构最为明显 (K．伊稍，1973)。因此常
以叶的形态构造特征作为各种环境条件的指示特征
(刘穆，2004)。本文对生长于海岸泥滩特殊生境中
的海桑 (Sonneratia caseolaris)、无瓣 海桑 (S．a —
etala)、卵 叶海 桑 (S．ovata)、拟 海 桑 (S．caseo—
laroides)、杯萼海桑(S．alba)等五种海桑属红树植
物叶片的结构进行比较解剖学研究，并对其结构的数
量性状和生态适应性进行分析，旨在为这五种红树植
物的分类、保护、引种和利用提供相关的理论依据。
1 材料与方法
所用材料均采白海南岛东寨港红树林 自然保护
区。选取生长旺盛的枝条上发育正常且无病害的成
熟叶片。从叶片中部过中脉切取 10 mm×5 mm的
材料 ，用 FAA 固定液 固定 ，采用常规的石蜡切片法
制片，切片度厚 12,um，以番红一固绿对染，中性树
胶封片，在 Nikon yslO0光学显微镜下详细观察、测
表 1 五种海桑属植物叶片解剖结构量化结果 ( m)
Table I Result of quantifying the leaf anatomical structures of the five Sonneratia mangrove species
量并拍照记录。
2 结果与分析
海桑属五种红树植物的叶片均为等面叶，解剖
结构均呈现明显的旱生植物叶片的结构特征。五种
海桑属植物叶片解剖结构量化结果见表 l。
2．1表皮的解剖结构特征
五种红树植物的叶片表皮均为单层生活细胞，
排列紧密 ；上 、下表皮均有气孑L分布，气孔器除两个
稍向内凹陷的保卫细胞外 ，在保卫细胞 的外侧还有
两个副卫细胞 。杯萼海桑、拟海桑和无瓣海桑的上
表皮细胞中有呈结晶状 的颗粒物 (图版 I：1)，这可
能是细胞中多余的钙与代谢过程中所产生的草酸形
成的草酸钙晶体；晶体的形成可避免对细胞产生毒
害，草酸钙晶体的形状对于植物的鉴定也有一定的
价值(刘穆，20O4)。上、下表皮细胞均有明显的角质
膜覆盖(角质膜厚 1．88～7．63 m)，以无瓣海桑的
上表皮的角质膜最厚(图版 I：2)，卵叶海桑 、拟海桑
和杯萼海桑次之，海桑 的下表皮角质膜最薄(图版
I：3)。从表 1看出，上表皮的角质膜普遍比下表皮
的略厚，这是由于上表 面受光相对较强的缘故。角
质膜可使植物体表不易浸湿，防止病菌孢子的附着
及萌发；减少水分蒸腾；对光线有反射作用而可避免
强光的灼伤(强胜，2006)。厚的角质膜对于生长在
海岸潮间带，长期处于强光照条件及海水浸泡环境
的红树植物是很好的适应。
2．2叶肉的解剖结构特征
五种红树植物的叶肉上、下两面都有多层栅栏
组织分布，均为等面叶，这是一种很强的旱生结构特
征(K．伊稍，1973)。栅栏组织与叶片厚的比值在
0．3375~0．4349之间，以无瓣海桑的最大 ，拟海桑
和海桑次之 ，杯萼海桑和卵叶海桑 的相对较小 。无
瓣海桑的上、下两面的栅栏组织细胞形态及层数较
为相似(图版I：4)，而其它 4种海桑均表现为靠上
表皮的栅栏组织比较典型，细胞呈长柱形，细胞间隙
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极小，细胞中的叶绿体多；靠下表皮的栅栏组织细胞
近等径，叶绿体相对较少；拟海桑靠下表皮的栅栏组
织排列不甚规则，其余 4种海桑的栅栏组织均排列
整齐(图版I：5)，这与陈泽濂(1996)的研究略有不
同。无瓣海桑、拟海桑、卵叶海桑和杯萼海桑的栅栏
组织中均有分泌腔分布，以无瓣海桑的最多(图版
I：4)，这些分泌腔的存在与海桑属红树植物的泌盐
作用是否有关，有待进一步的研究；而海桑的叶片中
图版I 1．拟海桑叶片6×40，示气孔器及含晶体的表皮细胞；2．无瓣海桑叶片6×4o，示表皮上角质膜；3．海桑叶片6×4o，示表皮上角质膜；
4．无瓣海桑叶片 6×10，示分泌腔；5．杯萼海桑叶片6×4o，示海绵组织的叶绿体；6．卵叶海桑中脉 6×4j 7．无瓣海桑中脉6×4；8．海桑的中脉
维管组织6×10，示双韧维管束环。
PlateI 1．Leaf of Sonneratia paracaseolarls 6×40，showing stomatal apparatus and crystaliferous epidermal celI 2．Leaf of s．apetala 6×40，
showing euticular membrane on epidermis：3．Leaf of S．caseolaris 6×40，showing euticular membrane on epidermis；4．Leaf of S．apetala 6×10，
showing secretory eavity；5．Leaf of S．alba 6×40，showing chloroplast in spongy tissue；6．Midrib of S．ozg．ta 6×4；7．Midrib of S．apetala 6×4；8．
Vascular tissue of sI caseolaris in the midrib 6×10，showing the girdle surrounded by bicolateral bundles．
未见明显的分泌腔；在上、下栅栏组织之间是海绵组
织，其细胞也呈近等径的形态；与一般植物的海绵组
织相比，细胞间隙不明显。卵叶海桑和杯萼海桑的
海绵组织细胞中有少量的叶绿体(图版 工：5)；而海
桑、无瓣海桑、拟海桑的海绵组织 中不含叶绿体 ，我
们认为，这些海绵组织薄壁细胞的主要作用应为贮
藏水分，这是其长期生活于海水中，对生理性干旱的
一 种适应。在海桑、无瓣海桑、卵叶海桑、拟海桑的
海绵组织和中脉的薄壁组织问，可见一些被染成红
褐色的细胞(图版 工：l，3-4)；由于在薄壁细胞中普
遍都有单宁存在，单宁可氧化成在显微镜下容易看
到的褐色或红褐色的鞣酐(K．伊稍，1973)，因此把
这些呈红褐色的细胞称为单宁异细胞。海桑、无瓣
海桑的单宁异细胞最多，卵叶海桑次之，拟海桑的最
少，而杯萼海桑中未见单宁异细胞。单宁具有保护
植物、抗水解、抗腐烂和防止动物危害的作用(胡宝
忠等，2002)，是红树植物对环境的一种适应，它跟红
树植物的抗腐蚀具密切的关系(林鹏，1984)。叶肉
中单宁异细胞的存在，对于浸没于海水中的红树植
物的生存具有良好的保护作用。在植物分类学上，
4期 吴钿等 ：五种海桑属红树植物叶片的结构及其生态适应 487
单宁的有无 ，是一个 可供参 考 的特 征 (胡 宝忠 等，
2002)。
2．3叶脉的解剖结构特征
叶脉向背面呈不 同程度凸起 ，卵 叶海桑凸起最
为明显(图版 工：6)，而无瓣海桑凸起最少 (图版 I：
7)。除无瓣海桑叶脉的上表皮 内方有 5～6层的厚
壁组织外 ，其余种类 的叶脉上表皮内方均为与叶肉
相连 的栅栏组织 ，这种结构对于其更好利用光能进
行光合作用应该是有利的；而下表皮的内方均有 4～
6层厚壁组织(图版 工：7)。叶脉的中间是由双韧维管
束围成的扁圆形的维管束环(图版 I：8)，不同种类的
维管束环在形状上略有不 同，环的 中间有少量 由薄
壁细胞组成的髓；在靠外方的韧皮部 和木质部之间
有少量的形成层；木质部和韧皮部均非常发达。
3 结论
从研究结果看出，五种海桑属红树植物的叶片
都呈现旱生植物叶片的解剖结构特征：表皮的角质
层厚；叶肉的上、下方都有栅栏组织分化，均为等面
叶；叶脉维管束呈环状排列，为双韧维管束，输导组织
非常发达；这些特征与其生活于热带海岸潮间带，土
壤盐渍化，叶片又常浸没于海水之中，处于生理性干
旱的特殊生长环境是相适应的。除杯萼海桑外，其余
4种海桑叶肉的海绵组织中都有单 宁异 细胞分布。
单宁对红树植物的抗腐蚀、抗污染具有重要的意义。
同属的植物在解剖结构上有着相似的特征，这
可作为分类学的依据。本研究的这五种海桑属植物
中，无瓣海桑的叶厚、表皮及覆盖于表皮上角质膜均
相对较厚 ，上、下栅栏组织排列规则 ，叶肉中有较多
的分泌腔和单宁异细胞分布，这些特征都表明无瓣
海桑在海桑属的这几种红树植物中最适于海岸潮间
带的生长环境 ，这一结果与近年无瓣海桑在广东沿
海地区的引种表现是相吻合的。
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