全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：730— 734 2011年 11月
DOI：10．3969／]．issn．1000—3142．2011．06．006
中国石灰岩专性凤仙花叶表皮
特征及其分类学意义
高 萌1，许为斌3，杨海灵1，于胜祥2
(1．tl：g,~ ~ge生物科学与技术学院，北京 100083；2．中国科学院植物研究所
系统与进化植物学国家重点实验室，北京10093；3．； 薯 毳广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：通过光学显微镜和扫描电镜技术对中国产的 8种凤仙花科植物叶表皮微形态特征进行 了实验研究 ，
其中6种产于石灰岩地区，另外2种作为对照。结果表明，中国石灰岩地区的6种凤仙花的叶表皮微形态上、
下表皮差异明显，上表皮细胞为不规则形和多边形，一般不具气孑L器；下表皮细胞均为不规则形，均具气孔器，
气孔器多为不等型。上、下表皮细胞形状、垂周壁式样、气孔器及其类型、气孔密度、气孔指数及气孔长宽比等
性状均可作为分类学的佐证。前人研究中提及气孔的保卫细胞两极具“T”型加厚这一性状不稳定，不应作为
分类处理的证据。
关键词：叶表皮微形态；电镜扫描；凤仙花科；石灰岩地区；华南地区
中图分类号：Q949．7 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)06—0730—05
Characters of leaf epidermis and their taxonomi c
‘ ⋯ ● 一 ‘ ／ 一 ’ ‘ 、
signi[icance in l m patiens (、Balsanunaceae
obligated to limestone region from China
GAO Meng ，XU W ei-Bin。，YANG Hai—Ling ，YU Sheng-Xiang
(1．College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China 2．State Key Laboratory
of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Bering 100093，China；3．Guangxi
Institute of Botany，Cruangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：Characters of leaf epidermis of 6 Impatiens(Balsaminaceae)from South China which are endemic to lime—
stone region。and another 2 species Hydrocera triflora and J．davidii distributed beyond limestone region for con—
trol，were examined by light microscopes(LM)and scanning electron microscope(SEM)．The result showed that there
were large differences between the upper epidermis and lower ones in the mieromorphological characters，for example，
cell shapes were irregular tO polygon and without stomata except Hydrocera in upper epidermis VS．cell shapes were
al irregular and with stomata in lower epidermis．The characters of cel shape，anticlinal wall，stomatal type，stomatal
index(SI)，stomatal density(SD)either from upper epidermis or from lower ones were valuable in classification in Bal—
saminaceae．The characters of T-thickening at the polar region of guard cels and ornamentation of leaf epidermis
mentioned formerly were with limited valuable in taxonomy．
Key words：Balsaminaceae；leaf epidemis；limestone region；SEM；South China
收稿 日期
基金项目
China(311
作者简介
*通讯作者
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学 靖西地区植物物种资源调查(物种 _二_9)[ r【edby National N Science Foundation o10 Suppo f 国家自然科 基金(3117O177)；广西那坡 一 一 L at 。 。
0177)：P1ant Resources Investigation at Nap~and Jingxi in Guangxi Province(Species 10—1I一9)3
高萌(1986一)，女，安徽宿州人，硕士研究生，研究方向为植物学，(E-maiDgaomen曲 。 @163·。。 。
Auth0r for correspondence，E—mail：yushengxiang@ibeas ae·cn)
6期 高萌等：中国石灰岩专性凤仙花叶表皮特征及其分类学意义 731
凤仙花科(Balsaminaceae)包括 2个属，凤仙花
属(Impatiens)和水角属(Blume)，前者主要分布于
旧大陆热带、亚热带山区及非洲，约有 900种(Grey—
wilson，1980；Chen，2008；陈艺林，2001)，后者主要
分布于亚洲，并延伸至非洲马达加斯加的热带水域，
2～3种(Fischer，2004)。我国 2属均产，水角属只
有水角(H．triflora)一种，凤仙花属有 220余种，主
要分布于我国的西南地区(陈艺林，2001)。凤仙花
属中石灰岩专性种类(龙州凤仙花类)，以侧生萼片
4枚、两枚翼瓣相互粘合、子房 4室、每室具多数种
子、种子矩形、种沟明显、种皮表面具螺纹导管状的
毛状附属物等特征明显区别于凤仙花属的其它种
类，在系统发育上是一个相对 自然的组 (于胜祥，
2008)；龙州凤仙花类仅分布于中国热带亚热带、中
南半岛以及东南亚等地的石灰岩地区，该类植物共
有 4O余种，据《中国植物志》记载，龙州凤仙花类中
国分布有 5种，但近年来随着对中国西南石灰岩地
区调查的深入，龙州类凤仙花的一些新种被不断发
表(Cai，2008；Yu，2009)。但由于该属形态变异式
样极为复杂，形态性状易受环境因素的影响而发生
变化，给该属的分类学研究增加了困难，为探寻新的
分类学性状，解决分类学性状难于获取的瓶颈，笔者
拟从叶表皮微形态性状人手，探讨其分类学价值。
由于叶的形态特征相对于花部器官在广泛的分
类群之间也具有严格的可比性，而且相对于花器官，
叶在植株上的存在时间更长，故这一特征的分类学
价值仅次于花、果性状(Stace，1984)。凤仙花属植
物的叶表皮微形态，前人有过一些研究，如鲁迎青
(1988)提及叶的横切与叶表皮细胞形状与气孔式样
没有明显区别，从义艳等(2007)认为它们之问存在
差别，如有些种类的保卫细胞两极具“T”型加厚，虽
然本研究的结果并不支持这一结论。除此之外，就
很少有关风仙花属叶表皮微形态方面的报道了，显
然对于多样性极高的凤仙花属植物来说，这方面的
研究有待进一步深入。作者借助光学显微镜和扫描
电镜两种手段，对中国产的 8种风仙花科植物的叶
表皮微形态进行了实验研究，6种产于中国石灰岩
地区，2种非石灰岩地区的凤仙花科植物(水角和牯
岭凤仙花)作为对照，通过对比分析不同地域及不同
种类之间叶表皮的微形态特征，对其分类价值进行
了深入探讨，以期为凤仙花科植物的分类学研究以
及探寻新的分类学性状有所启示。
1 材料与方法
1．1材料
选取的8种凤仙花科植物共 12个样品(表 1)，
凭证标本存于中国科学院植物研究所标本馆(PE)，
部分标本存于广西植物研究所标本馆(IBK)及广西
中医药研究院标本馆(GxMI)。
表 1 实验材料
Table 1 Voucher information for studied species
1．2实验方法
实验中所涉及的叶表皮材料绝大多数是在野外
采集时用 FAA 固定的新鲜叶片，直接将叶片从
FAA固定液中取出，用清水漂洗，洗去 FAA溶液，
再放人 35 的 NaC1O溶液漂白。少数叶片材料取
自已干燥的凭证标本上，则选取成熟、完好的叶片，
连同中脉(便于判断上、下表皮)剪取数段；用沸水浸
泡数分钟后(时间因材料而定)，将材料投入冷水浸
泡数分钟；倾去冷水，放人 35 的 NaC10溶液。置
于恒温 30℃的恒温箱 中约 2～3 h(时间因材料而
定)；材料变白即可取出，用清水冲洗干净，放到盛有
蒸馏水的培养皿中；用镊子撕取上、下表皮，去掉叶
肉组织；用 1 的番红溶液染色；用梯度酒精系列脱
水；经 1／z酒精+1／2二甲苯、纯二甲苯依次透明处
理；最后用中性树胶封片，做成固定封片。取同一叶
片上不同部位的表皮，分别做成 3～5个固定装片
(秦卫华等，2003；侯元同，2006)。选取气孑L器类型
典型的位置，用 Olympus DP70显微数码相机拍照。
用于扫描电镜下观察的叶片材料，为了去除叶
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片表面的杂物，先在 KQ一300DA型数控超声波清洗
器中震荡 15min，更换酒精再震荡 15 min，取出后选
取合适大小，将其用双面胶粘贴在样品台上，喷金后
在 HITACHI S～4800扫描电镜下观察、拍照(武建
勇，2008)。对于叶表皮气孔器类型的划分与相关指
数的测量均参照 Dilcher(1974)的相关研究：(1)气
孑L长宽比一平均长度／平均宽度；(2)气孔指数(SI：
Stomatal index)一固定面积内气孑L数 目／相同面积
内表皮细胞数 目×100％；(3)气孔密度(SD：Stoma—
tal density)一固定面积内气孔个数／此固定面积(1
mm )
2 实验结果
8种凤仙花科植物叶表皮微形态特征的光学显
微镜及电镜扫描的结果请见图版 1，其叶表皮微形
态特征及相关数据请见表 2。
2．1上表皮形态特征
实验结果表明，上表皮细胞为无规则形，其垂周
壁可分为近平直和浅波状两类，如水角、海南凤仙花
和龙州凤仙花的叶表皮细胞垂周壁近平直(图版 工：
A，B，C)，而丰满凤仙花、裂萼凤仙花以及线萼凤仙
花等上表皮垂周壁为浅波状(图版 工：D，E，F)。凤
仙花属植物的上表皮一般不具气孔器，但水角属的
水角却具有明显的气孔器。结果还表明风仙花科上
表皮细胞的大小存在明显的差异，如线萼凤仙花细
胞最大，而海南凤仙花的最小。
2．2下表皮形态特征
凤仙花科植物下表皮细胞均为无规则形，其垂
周壁式样 为深 波状，甚 至 为角状分 枝状 (图版 工：
D)，种间的波状差异极为明显。下表皮均具有气孑L
器，但不同种类之间的气孑L指数以及气孔密度差别
明显。不同种类之问气孔器的大小、细胞的大小也
存在明显的差别。
2．3气孔器特征
从光学显微镜的观察结果来看，凤仙花科植物
气孔器的类型多数为无规则型、少数为不等型、个别
为横列型，形状为椭圆形或宽椭圆形。气孔器在上、
下表皮上的数目、大小在不同的种间存在明显差异。
从扫描电镜的观察结果来看，气孔器的外拱盖内缘
平滑或近平滑，保卫细胞两极的“T”型加厚不稳定
(图版 I：G，I)。
3 分析与讨论
3．1叶表皮微形态特征的分类学意义
3．1．1叶表皮的分类学意义 实验结果表明，凤仙
花科植物叶表皮微形态特征在其分类学上具有一定
的参考价值，可为凤仙花科、凤仙花属的分类处理提
供佐证。光学显微镜的观察结果表明，上表皮的细
胞形状，如多边形 (图版 工：A1，B1，C1)、不规则形
(图版 工：D1，E1，F1)，垂周壁式样，如平直(图版 I：
A1，B1，e1)、浅波状(图版 I：D1，El，F1)等性状种
内相对稳定而种间差异明显，可作为分类学上种间
划分的证据 。
叶片下表皮的形态特征与上表皮的相比，表现
得更为多样化。下表皮 的细胞形状 ，虽然均为不规
则型，但不同种类之间的细胞大小存在明显的差别；
垂周壁式样，如波状和深波状，从实验结果来看，虽
然丰满凤仙花、裂萼凤仙花以及线萼凤仙花的垂周
壁均属于深波状，但不同种类之间垂周壁的弯曲程
度亦存在明显差别；气孔器类型虽然只有无规则型、
不等型、横列型 3种类型，但该性状在叶片的不同部
位存在一定的变异，很难给出不同种类之间的严格
界限，故不是一个好的分类学性状；气孔密度反映的
是气孑L在叶片上的分布状况，不同种类之间该数值
指标存在一定的差别(图版 工：E2，F2)，具有一定的
分类学价值；气孔指数表现的是气孔数量与细胞数
量的比例关系，从实验结果来看该性状虽然也存在
数值上的差别，但这将依赖于对所研究的叶片气孑L
器大量而全面的统计测量，包括上面提及的气孔密
度 ，否则很容易出现大的偏差 ，故其分类学意义有一
定的局限性。扫描电镜的观察结果虽然分类学上可
用的性状并不是很多，但气孔器形状、大小，气孔密
度、气孔指数在一定程度上也可以反映出来，而叶气
孔器的形态大小等性状质量明显好于基于光学显微
镜的观察结果(图版l：G，H，I)。
3．1．2基于腊叶标本的叶片扫描 电镜观察结果的分
类学价值 虽然前人提及有关叶片上的角质纹饰、
气孔边缘角质层特征、保卫细胞两极“T”型加厚情
况以及气孔的长度等在不同的物种中存在着不同程
度的差异，特别是叶片上表皮的纹饰特征在一些种
类的差异十分显著，表明风仙花属的叶表皮微形态
学特征具有一定的分类学价值，它们应被视为该属
分类的重要特征之一(丛义艳等，2007)．但从本实验

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来看，基于腊叶标本扫描电镜观察结果，叶片上表皮
的纹饰特征虽然在不同的种类有一定的差异，但考
虑到凤仙花属植物的叶片含水量比较大，干燥之后
收缩严重，而且同种在不同地域的居群间也存在一
定的变异，故这些性状在分类学研究的应用将会受
到限制。实验结果还表明，下表皮气孔器保卫细胞
两极的“T”型加厚这一性状在种 内不稳定 ，有些种
类气孔器保卫细胞两极的“T”型加厚和不加厚两种
类型同时存在，如凭祥凤仙花 (图版 I：G1，G2，
G3)，牯岭凤仙花(图版 I：I1，I2，I3)，故这一性状的
分类学价值不应过分强调。
3．2线萼凤仙花与其它石灰岩专性4心皮种类的关系
线萼凤仙花是日本人 Akiyama等(1996)依据
采自云南马关石灰岩地区的标本发表的新种，该种
虽然与龙州凤仙花、凭祥凤仙花都只生长于石灰岩
山地，而且同为 4心皮种类，但在花部形态上却存在
一 定的差异，如线萼凤仙花两枚侧面联合的花瓣
(Lateral united petals)，又名翼瓣(Alae)，的基部裂
片(Lower sepa1)之间不再联合，而龙州凤仙花类却
存在明显的合生或粘连。从本次实验结果看，线萼
凤仙花的叶表皮微形态特征与其它石灰岩专性种类
也存在明显的差异，尤其是上、下表皮细胞明显大于
其他相关种类，下表皮气孔密度明显小于其它种类，
气孔指数却明显高于其它种类(图版 工：F)。从形
态与叶表皮微形态来看，线萼凤仙花与龙州凤仙花
等种类虽同为石灰岩专性种类，但他们之间已存在
明显的分化。 ’
参考文献 ：
陈艺林．2001．中国植物志[没]．北京：科学出版社，47(2)：1—243
侯元同．2006．中国蓼族植物系统学研究[D]．博士论文．济
南 ：山东师范大学
鲁迎青．1988．峨眉山风仙花属 Impati~s L(Balsaminaceae)的
研究——兼论风仙花科科内的变异[D]．硕士论文．北京：中
国科学院植物研究所
武建勇．2008．国产十大功劳属植物的分类学修订[D]．博士论
文．北京 ：中国科学院植物研究所
于胜祥．2008．广西凤仙花属植物 分类学修订一一 兼 论国产
风仙花属的系统发育EDB．博士论文．北京：中国科学院植
物研究所
Akiyama S。Ohba H，Wu SK．1996．Further notes of Impatiens
(Balsaminaceae)from Yunnan，ChinaLJ]．Bul Nation Sci Mus
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