全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：821— 825 2007年 11月
青藏高原东部嵩草属植物叶解剖
结构的生态适应研究
赵庆芳1，2，崔 艳1，马世荣1，李巧峡 ，王 刚
(1．西北师范大学 生命科学学院，兰州 730070；2．兰州大学 生命科学学院，兰州 730000)
摘 要：利用扫描电镜技术和石蜡切片法对青藏高原东部嵩草属 13种植物叶结构进行了研究，对其生态适
应特性进行了探讨。结果表明，诸物种在解剖结构方面明显具有耐低温、抗干旱、御强风等适应性特征，其主
要特征如植物表皮细胞壁增厚 ，具有一定程度的角质化 ，具有厚的角质层 ，外有蜡质 ；都具有发达的机械组织；
气腔发育良好 ，多数大而明显 ；栅栏组织常为多层 ，有利于物质在水平方向的运输。各物种还有其生态适应上
的独特性状 ，如近轴面有乳突 ；减小叶片面积；具有下皮层 ；叶肉薄壁细胞发达等 。总之，13种嵩草均具有适
应青藏高原独特生态环境的结构特征 。
关键词：嵩草属；叶；解剖结构；生态适应；青藏高原
中图分类号 ：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)06—0821—05
Ecological adaption study on anatomical structure
of K0bresia leaf from East Qinghai·Tibet Plateau
ZHAO Qing—Fang 一，CUI Yan ，MA Shi-Rong ，
LI Qiao-XiaI。Ⅵ NG Gang
(1．College of Li Sciences，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China；
2．Colege of Li Sciences，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China)
Abstract：The leaf structure of 1 3 species in Kobresia were comparatively studied with the help of scanning electron
microscope and paraffin section method in order to illustrate the characters of adapting to the environment．(1)Their
leaves，the epidermis cell wall and cuticle are thick．Their palisade tissues are developed，which can settle the trans—
portation of nutrient substance in horizon．The developed mechanical tissues can support them when lack of water and
evading the damage from strong wind．Air cavity is well—developed，big and distinct．They have typical structure to
adapt to the arid environment．(2)Some species have their own characteristics besids these．There are 7 spedes that
have papillaes in adaxial side，which can prevent them from strong ultraviolet radiation．The species of K．pygmae
and K．v／dua have decrescent leaf area．There are hyp odermis for 5 species，which can reserve water and can keep the
plants active．In short，1 3 species have particular structure to adapt to the frigid and arid environment．
Key words．Kobresia；leaf；anatomical structure；ecological adaption；Qihai—Tibet Plateau
嵩草属 (Kobresia)属于莎草科 (Cyperaeeae)，
为多年生草本 。根状茎短或长而匍匐 ；秆密丛生 ，基
部具有或疏或密的宿存 叶鞘 。叶基 生，平张或边缘
外卷呈线形。全世界 7O余种，主要分布在北半球的
温带至寒带，特别适生于高山寒冷生境，在平原和低
地罕见其踪。中国产 59种 4变种，集中分布于青藏
高原和横断山区。该属植物既是青藏高原高寒草甸
生态系统 的重要组分 ，也是优 良的牧草资源。从 19
世纪至今，很多专家学者对其进行了研究(Ivanova，
1939；Timonen，1985；周兴民，1979；张树仁，2001a，
收稿日期 ：2006—02—03 修回日期 ：2006—08—24
基金项目：兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室基金[supp0rted by the Foundation of Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology，Ministry
of Education，1．anzhou University]
作者简介：赵庆芳(1962-)，女，山东莱芜人，教授 ，博士，主要从事植物生理生态学及生态遗传学研究。
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822 广 西 植 物 27卷
b)，包括嵩草属的形态解剖、系统分类、繁育系统、
胚胎发育、地理分布等多个方面，但对嵩草属植物生
态适应性的研究却鲜有报道。
本文采用石蜡切片法和扫描电镜技术对产于青
藏高原东部的嵩草属 13种植物叶片进行解剖研究，
旨在从解剖学角度揭示嵩草属植物对高原严酷环境
的生态适应机制，为合理利用嵩草属牧草资源提供
理论支持，并为该属的系统进化研究提供依据。
1 材料和方法
1．1材料
研究材料的来源及凭证标本见表 1。
表 1 研究材料及凭证标本
Table 1 The specimens and vouchers
嵩草组 sect．Kobresia
喜马拉雅嵩草 青海拉脊 山 崔艳 20040712
K．royleana
甘肃嵩草 K．kansuensis 甘肃玛曲 马世荣 20040727
单穗嵩草组 sect．Elyna
截形嵩草 K．cuneata 西倾山 李巧峡 20030811
线叶嵩草 K．capilifolia 青海海北站 马世荣 20030840
嵩草 K．myosuroides 青海拉脊山 崔艳 20040718
西藏嵩草 K．tibetica 甘肃玛曲 李巧峡 20030825
藏北嵩草 K．1ittledalei 青海野马滩 马世荣 20030810
矮生嵩草 K．humilis 甘肃玛曲 崔艳 20040720
粗壮嵩草 K．robusta 甘肃玛曲 马世荣 20030704
四川嵩草 K．setchwanensis 甘肃 玛曲 李巧峡 20040734
异穗嵩草组 sect．Hemicarex
高山嵩草 K．pygmaea 甘肃玛曲 李巧峡 20030829
短轴嵩草 K．vidua 西倾 山 马世荣 20030711
禾叶嵩草 K．graminifolia 西倾 山 崔艳 20040701
1．2方法
(1)石蜡切片：取新鲜成熟叶片中部，切成约 5
mm长，FAA固定后带回实验室，系列酒精脱水，石
蜡包埋，Leitz旋转式手摇切片机切片，厚 1O～12
m，番红一固绿对染，中性树胶封片。Nikon显微
镜下观察并拍照。(2)扫描电镜制片：取新鲜成熟叶
片中部，切成3～5 mm小块，经FAA固定后带回实
验室，用 KB一250超声波清洗机振荡 15 min，系列酒
精脱水，叶片自然干燥后用双面胶布粘贴在样品台
上，镀膜喷金后在 HITACHI S一450扫描电镜下观
察并拍照。描述术语参照相关文献所用术语(潘开
玉等，1990；张志耘等，1998；张树仁等，1998)。
2 观察结果
2．1解剖结构
横切面外形一般为 V字形 (图版 I：1—13)，其
中高山嵩草和短轴嵩草为弓形(图版 I：7，10)，禾叶
嵩草为近扁平形(图版 I：12)；叶表皮细胞壁增厚，
并有一定程度的角质化，外面被厚的角质层；叶肉薄
壁组织发达，为多层栅栏组织结构，元海绵组织的分
化，为典型的旱生植物结构；多数种类的叶肉内气腔
发育良好，大而明显；机械组织很发达，分布于表皮
内方，有些分布在叶的末端；甘肃嵩草、截形嵩草、嵩
草、粗壮嵩草具有连续或不连续的下皮层(图版 I：
2，3，9，图版 I：13，如箭头所示)。所观察的13种植
物叶片横切面的性状见表 2。
2．2表皮特征
从扫描结果看，除嵩草、西藏嵩草、粗壮嵩草和
短轴嵩草外，其余 9种嵩草的近轴面均有大小不等
的乳突 (图版 I：14—18，2l，23，图版 I：25)；表皮覆
盖厚的角质层，细胞间的角质层为蠕虫状，表皮上零
星地分布着蜡质；气孔稍下陷 13种植物叶的扫描
结果见表 3。
3 讨论与结论
3．1叶片解剖结构对青藏高原环境的适应
根据对 l3种嵩草属植物的解剖结构分析，以下
性状特点反映了该属植物对青藏高原环境的适应：
植物表皮细胞壁增厚，有一定程度的角质化，并伴有
较厚的角质层，这些结构可以降低水分的蒸发，还可
以保温；都具有发达的机械组织，可以支持植物在缺
水的情况下仍然不萎缩变形，还可以抵御大风对植
物的损伤，同时保温、保水、遮光，有效的保护了植
物；栅栏组织非常发达，常为多层，这有利于防止水
分的过分蒸腾，从而保持正常的代谢(费松林等，
1999)，同时增加了单位时间内的光合作用量，另一
方面有利于物质在叶片内水平方向的运输。
有些种类除具有上述共同特点外，还有自身抵
抗严酷环境的特点。高山嵩草和短轴嵩草的维管束
半环状排列，叶片横切面呈弓形，叶片面积与其它种
类相比明显减小，这进一步减小了强风对植物的伤
害。甘肃嵩草、截形嵩草、嵩草和粗壮嵩草等种类具
有由薄壁细胞构成的下皮层，薄壁细胞具有贮藏水
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6期 赵庆芳等 ：青藏高原东部嵩草属植物叶解剖结构的生态适应研究 823
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824 广 西 植 物 27卷
图版 I 1—13．13种嵩草属植物横切面结构图(×125)；14-27．13种嵩草属植物的扫描电镜照片(近轴面，×1K) 1，14．喜马拉雅嵩草；2，15．
甘肃嵩草；3，16．截形嵩草；4，17．四川嵩草；5，18．线叶嵩草；6，22．(2 800 m)，23．(4 000 m)矮生嵩草；7，26．短轴嵩草；8，20．西藏嵩草；9，
19．嵩草；10，25．高山嵩草；11，21．藏北嵩草；12，27．禾叶嵩草；13，24．粗壮嵩草；28．示矮生嵩草的晶体；29．示喜马拉雅嵩草的硅质体(箭头
所示)(×200)；30．示甘肃嵩草硅质体(箭头所示)(×200)；31．示嵩草硅质体(箭头所示)(×1 00)；32．示四川嵩草硅质体(箭头所示)(×
200)；33．示高山嵩草硅质体(箭头所示)(×200)；34．示短轴嵩草硅质体(箭头所示)(×200)；35．示截形嵩草硅质体(箭头所示)(×1 ooo)．
PIate I 1一l3．Strcture at transverse section of thirteen species of Kobresia Wild(×125)；14—27．Photos of thirteen species of Kobresia under scAtrl—
njng electron rnicroscope(adaxial side，×1K) 1，14．K．royleana 2，15．K kansuensis；3，16．K．CUnegltgl；4，17．K．setchwanensis；5，18．K．capili一
lia；6，22．(2 800 m)，23．(4 00 m)K．humilis；7，26．K．vidua；8，20．K．tibetica；9，19．K．myosuroides；10，25．K．pygmae；11，21．K．1ittleda—
le ；12，27．K．graminifolia；13，24．K．robusta~28．quadrate crystaloids of K．humilis；29．Showing the phytolith of K．royleana(showed with ar—
row)(×200)；30．the phytolith ofK．kansuensis(showedwith arrow)(×20)；31．thephytofith ofK．m~vsuroides(showedwith a／TOW)(×1 00)
32．the phyt th of K． chwanensis(showed with arrow)(×200)；33．the phytolith of K．pygmae(showed with arrow)(×200)；34．the phytolith
of K．v／dua(showed with arrow)(×200)；35．the phytolith of K．cuneata(showed with arrow)(×1 00 )．
分的功能，这使得植物在干旱缺水时仍能保持活性，
另外，这些薄壁细胞还具有遮光的作用。截形嵩草、
嵩草、西藏嵩草、藏北嵩草、粗壮嵩草、高山嵩草和短
轴嵩草等7种嵩草的叶肉薄壁细胞发达，排列成半环
状，有的发生解体成通气组织。这几种嵩草产地，往
往有一段时期降水较为丰沛且集中，以致土壤中水分
较多甚至近于饱和，而使土壤通气状况降低，它们叶
中形成这类组织是对此 自然条件的适应。相对应的
是，通常生长于土壤水分条件较差的生境中线叶嵩草
(常见于丘顶，凸形坡面等)，其气腔就很小。
3．2叶片表皮特征对青藏高原环境的适应
13种嵩草的扫描结果也反映了该属植物具有适
应青藏高原独特生境的特点。角质层外堆有蜡质，可
以很好地防止水分蒸发，维持正常代谢。喜马拉雅嵩
草、甘肃嵩草、截形嵩草、线叶嵩草、藏北嵩草、四川嵩
草、高山嵩草、禾叶嵩草近轴面具乳突，矮生嵩草在高
海拔处也具乳突。大小不等 的乳突可反射强烈的紫
外线，防止强辐射对植物的灼伤。于卓等(2001)认为
充斥于叶片中的硅质也可保温、保水，同时可增强植
物体对病虫害的抵抗力。气孔多数分布在远轴面，并
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6期 赵庆芳等 ：青藏高原东部嵩草属植物叶解剖结构的生态适应研究 825
喜马拉雅嵩草 K．r0 eaT$o,
甘肃嵩草 K．kansuensis
截形嵩草 K．cuneata
线叶嵩草 K．capilifolia
嵩草 K．myosuroides
西藏嵩草 K．tibetica
藏北嵩草 K．1itledalei
矮生嵩草 K．humilis
粗壮嵩草 K．robusta
四JI嵩草 K．setchwanensis
高山嵩草 K．pygmae
短轴嵩草 K．vidua
禾叶嵩草 K．graminiyolia
有
有
有
有
无
无
有
低海拔时无 ，高海拔时有
无
有
有
无
有
线形细胞分泌物
无
无
线形细胞分泌物
线形细胞分泌物
线形细胞分泌物
片状和线形细胞分泌物
棒状晶体
无
无
无
无
无
白色，成行排列，有时盖住了气孔
白色，成行排列
白色，成行排列
颗粒状，零星分布
白色，成行排列
颗粒状，零星分布
颗粒状 ，零星分布
颗粒状 ，零星分布
颗粒状，零星分布
白色 ，成行排列
成行排列
成行排列
颗粒状，零星分布
且多下陷，这样能减少水分自气孔的蒸发。
植物对特定生态环境的适应机制综合且复杂，
此机制之基础来自多个角度，涉及分子、细胞、形
(下转第 835页 Continue on page 835)
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6期 聂谷华等：禺毛茛及其复合体种间亲缘关系形成研究 835
来，而在二倍体 中丢失 (图 2中的三个二倍 体种：长
花、卷喙毛茛及茴茴蒜)。因此，复合体成员间是通过
短 m型染色体组作纽带而构成一个完整 的复合体。
复合体种间可能亲缘关系可用图 3表示。
参考文献：
洪德元．1990．植物细胞分类学[MJ．北京 ：科学出版社
Arano H． 1963． Cytological studies in subfamily carduoideae
(Compositae)of Japan，IX．The karyotype analysis and phylo—
gentic considerations on Pertya and Ainsliea(2)FJ]．Bot Mag
Tokyo，76：32— 39
Chigusa Takahashi．2003．Physical mapping of rDNA sequences in
four karyotypes of Ranunculus silerifolius(Ranunculaceae)[J]．
PlantRes，116：331— 336
He XH(何新华)，Li YR(李杨瑞)，Guo YZ(郭永泽)，et a1．
2007．Identif ication of closely related mango cultivars by ISSR
(ISSR鉴定亲缘关 系非常近的芒果栽 培品种)[J]．auihaia
(广西植物)，27(1)：44—47
Li MX(李懋学)，Chen RY(陈瑞 阳)．1985．A suggestion on the
standardization of karyotype analysis in plants(关 于植 物核型
分析的标准化问题)[J]．J Wuhan Bot Res(武汉植物 学研
究)，3(4)：297—302
Liao L(廖亮 )，Xu LL(徐 玲 玲)，Chen Y(陈哗)，et a1．1995．
Studies of karyotype of Ranunculus cantoniensis polyploidy com—
plex and its alied species(禺毛茛多倍体复合体及其近缘种核
型研究)[J]．Acta Phytotax Sin(kg物分类学报)，33(3)：230
— 239
Liao L(廖亮)，Xu LL(徐玲玲)．1996b．A study on polen mor—
phology of sect．Ranunculus from China(国产毛茛组植物孢粉
形态学研究)[J]．Acta Bot Boreal-Occident Sin(西北植物学
报)，16(3)：255—261
Okada H． 1984．Polyphyletic allopolyploid origin of Ranunculus
cantoniensis(4x)from R．silerifolius(2x)XR．chinensis(2x)[J]．
PlSyst Evol，148：89— 102
Okada H．1 989．Cytogenetical changes of offsprings from the in—
duced tetraploid hybrid between Ranunculus sileHfolius(2n=
16)and R．chinensis(2n一16)(Ranunculaceae)[J]．PI Syst
Evol，167：129— 136
Tamura M．1978．Ranunculus cantoniensis group in Japan[J]．
Geobot，26：34— 40
Yi YJ(伊艳杰)，Huang Y(黄莹)，Shang FD(尚富德)．2005．I—
dentifying Osmanthus fragrans cultivars in Guilin aty and eval—
uating their genetic relationships by RAPD markers(利 用
RAPD研究桂林桂花品种间的亲缘关 系)[J]．Guihaia(广西
植物)，25(2)：129—133
(上接第 825页 Continue from page 825)
态、生态诸多层次。本研究表明，嵩草属植物在长期
进化过程中，其叶片内部结构和表皮特征发生了较大
程度的特化，对该类群在青藏地区的适应与繁荣有重
要意义。嵩草属植物叶结构的一系列特征，是高原植
物物种在解剖学层次适应严酷生境的典型代表。
参考文献 ：
Fei SL(费松林 )，Fang JY(方精 云)，Fan YJ(樊拥 军)，et a1．
1 999．Anatomical characteristics of leaves and woods of Fagus
lucida and their relationship to ecological factors in Mountain
Fanjingshan，Guizhou，China(贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木
材的解剖学特征及其与生 态因子的关 系)[J]．Acta Bot Sin
(kg物学报)，41(9)：1 002—1 009
Ivanova NA． 1 939． The genus Kobresia W ild．，its morphology
and systematics[J]．Botaniceskij Zurnal SSSR，24：255—503
PanKY(潘开玉)，Lu AM(路安 民)，Wen J(温洁)．1990．Char—
acters of leaf epidermis in Hamamelidaceae(S．L．)(金缕梅科 (广
义)的叶表皮特征)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类 学报)，
28(1)：10—26
Timonen T． 1985． Synflorescence morphology and anatomy in
Kobresia zn工“(Cyperaceae)[J]．AnnBot Fennici，22：153～171
Yu Z(于卓)，SMGE Suguru．2001．Differences of leaf epidermal
microstructure among 12 perennial grasses(12种牧草叶表面微细
构造的差异)[J]．Grassland of China(e国草地)，23(5)：1-7
Zhang R，Liang Songyun，Dai Lunkai．1995．A study on the geo—
graphical distribution of the genus Kobresia[J]．Acta Phytotax
Sin，33(2)：144—160
Zhang R．2001a．A preliminary revision of the supraspecific classi—
fication of Kobreisa(Cyperaceae)[J]．Bot J Linnean Society，
135：289— 294
Zhang R． 2001 b． Culmanatomy of Kobresia(Cyperaceae)from
China[J]．Acta Bot Boreal—Occident Sin，21(4)：7O6—71O
Zhang ZY(张志耘)，Lu BR(卢宝荣)，Wen J(温洁)．1998．The
structural features of leaf epiderm is in opyza and their systematic
significance(稻属叶表皮结构特征及其系统学意义)[J]．Acta
Phytotax Sin(植物分类学报)，36(1)：8～18
Zhang SR(张树仁)，Liang SJ(粱松筠)，Dai LK(戴伦凯)．1998．
Leaf anatomy of fourteen species in Carex subg．Ind ocarex
(Cyperaceae)(苔草属复序苔草亚属十四种叶片的解剖学研
究)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学报)，36(4)：333-340
Zhou XM(周 兴民)．1979．A preliminary study of morphological
ecological characteristics of eight epecies of genus Kobresia in
Qinghai-Tibet Plateau(青藏高原嵩草属八种植物的形态～生
态学特性的初步研究)[J]．ActaBot Sin(植物学报)，21(2)：
】35— 142
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