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Researched on morphological differentiation of flower bud in early stage of red flesh navel orange

红肉脐橙前期花芽形态分化研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 29(4):442— 445 2009年 7月
红肉脐橙前期花芽形态分化研究
区善汉 ,李雁群2,麦适秋 ,梅政敏1,张社南1,黄荣韶2
(1.广西柑桔研究所,广西 桂林 541004;2.广西大学 农学院,南宁 530005)
摘 要 :为了摸清红肉脐橙的花芽分化时期 ,以便在适宜的时期采取措施调控花芽分化,确保每年都有适宜
的花量 ,为高产稳产奠定基础 。2006~2007年,笔者采用石蜡切片法观察 了红肉脐橙花芽形态分化过程。结
果表明,红肉脐橙花芽分化从 11月上旬开始,11月下旬开始萼片分化,翌年 1月中旬进入花瓣分化期,2月上
旬雄蕊、雌蕊分化开始 ,每个时期都历时较长。其过程可分为生理分化期、花芽分化期 、花萼分化期、花瓣分化
期、雄蕊分化期、雌蕊分化期和子房形成期 7个时期。红 肉脐橙花量大,其花芽分化过程 比较缓慢 ,分化期也
较分散 ,分化时间长,每个时期都有重叠交叉现象。
关键词 :红肉脐橙 ;花芽;形态分化
中图分类号 :Q944.58 文献标识码 :A 文章编号:1000—3142(2009)04—0442—04
Researched on morphological differentiation of
flower bud in early stage of red flesh navel orange
OU ShawHan1,LI YawQun2,MAI Shi-Qiu1,
MEI Zheng-Min ,ZHANG She-Nan ,HUANG Rong-Shao
(1.Guangxi citrusResearch Institute,Guilin 541004,China;2.Colege of
Agriculture,Guangxi University,Nanning 530005,China)
Abstract;Paraffin cut method was used to observe the developing process of the flower bud differentiation of red flesh
navel orange.The results showed that the flower bud differentiation initiated from early November,the sepal began
to differentiate in late November;it came into petal differentiation stage in middle-January of the next year,after
that,the stamen and pistil differentiation stage began in late February;each of these stages lasted for a relative long
time.The process could be divided into seven phases:the hud before flower initiation,flower bud differentiation
stage,sepal differentiation stage,petal differentiation stage,stamen diferentiation stage,pistil differentiation stage,O—
vary differentiation stage.It had large number of flowers,the developing process of the flower bud differentiation of
red flesh navel orange were relatively slow,distract and long,each stage had overlap layering effect.
Key words:red flesh navel orange;flower bud;morphological diferentiation
花芽分化是开花结果的基础,直接关系到果实
的数量和品质。为了获得柑桔的高产稳产,必须保
证每年有适宜的花量,故在花芽分化前及生理分化
期,常常要采取控制水分、确定适宜的放秋梢时间以
保证秋梢及时老熟或控制氮肥的施用或喷施 GA3
等技术措施,但不同柑桔品种的花芽分化时期各不
相同,因此 ,有必要对不 同品种的花芽分化规律进行
研究。花芽分化时期因气候条件、栽培区域及品种
的不同有很大差异(贾捷等,1995;危万虎等,2005)。
在云南省华宁县气候条件下,冰糖橙形态分化从 9
月中旬开始,持续时间 130 d左右;宫川温州蜜柑从
9月下旬开始,持续 160 d左右(李云富等,1994)。
在桂林,华盛顿脐橙在 12月 10日开始分化,桂夏橙
在 12月 20日开始分化,宫川温州蜜柑在 12月5日
收稿日期:2008—03—20 修回la期:2008—11-04
基金项目:广西科技攻关项目(桂科攻0632001~2G)[Supported by Key Technologies Research and Development Program of Guan (06320o1—2G)]
作者简介:区善汉(1964一),男,广西平南人,副研究员,主要从事柑桔栽培技术研究 ,(E-mail)osh2008@163.tom。
4期 区善汉等:红肉脐橙前期花芽形态分化研究 443
开始分化(张锦松等 ,1992)。在南宁 ,沙田柚花芽分
化最早出现在 9月下旬 ,相对集 中在 1O月 中旬 至
l2月中旬,从花芽分化至雄蕊形成历时 5个月(薛
进军等,1994)。
红 肉脐橙 (Citrus sinensis(L)Osbeck CV.Cara
Cara)是我国近年来引进 的脐橙新 良种(卢开 阳等,
2001)。该品种树势中等 ,果实色泽鲜艳,外观优美,
果皮橙红色,果 肉呈均匀番茄红色 (徐娟 等,2002),
深受消费者的喜爱 。迄今 ,国内未见关 于红 肉脐橙
花芽分化形态解剖观察研究的报道 。为此,我们 于
2006~2007年进行了本研究 。
1 材料与方法
1.1材料
供试材料取自广西柑桔研究所示范园 4~5年
生的红肉脐橙的秋梢。
1.2方法
每次取样从 10株树上剪取已老熟的 1年生秋
梢前 5个芽,共采 4O个芽,每隔 7~10 d取样 1次。
采样时间从 2006年 1O月 30日至 2007年 2月 6
日,从树冠中上部外围不同方向选择生长良好的枝
条除去叶片,剪成 2~3节,清洗干净后用 FAA 固
定。按常规石蜡切 片法制片 ,切 片厚 8~10 m,海
氏苏木精染色法,加拿大树胶封片,最后在显微镜下
观察其花器官的形态变化 、花芽分化过程及计算各
阶段的分化百分率。
2 观察结果
2.1花芽分化时期形态学特征
花芽分化是营养生长过渡到生殖生长的转折
点,它开始于芽的原始体出现,而结束于雌雄蕊的形
成 。果树芽轴的生长点经过生理和形态 的变化 ,最
终构成各种花器官原基的过程 ,红 肉脐橙花芽分化
可分为 7个时期。
2.1.1芽未分化时期 形态特征与叶芽相同,生长
顶端尖且短小,随时间延长而长大 ,最外层细胞大,具
油胞是肉质芽鳞 ,苞片紧抱生长点 ,淡蓝色,有较稀的
绒毛,部分叶芽长大,另一部分形成花芽(图版I:1)。
2.1.2花芽形成初期 前期:芽开始分化,细胞分裂
加速,进行平周分裂,芽的顶端分生组织由尖变成较
大的弧形。后期:生长点长大由圆变平且宽,横径大
于纵径 ,鳞片变松 ,花原基形成(图版 I:2)。
2.1.3萼片形成期 前期 :生长点继续变宽变平 ,花
原基四周突起萼片原基(图版 I:3)。中期 :萼片原
基伸长长大 ,向内弯曲,生长点的中心部分渐渐变宽
(图版 I:4)。后期:同花瓣前期,萼片原始体形成,
紧包花瓣原基 ,鳞片完全松包(图版 I:5)。
2.1.4花瓣形成期 前期 :在萼 片原始体内侧,花瓣
原基突起(图版 I:5)。中期 :花瓣原基继续向相对
方向伸长(图版 工:6)。后期 :花瓣原基迅速生长,与
花萼生长一样向内弯曲 ,先端稍尖 ,萼片顶部开始松
动,雄蕊原基 同时出现 。
2.1.5雄蕊形成期 前期 :在花瓣 内侧 出现一轮小
突起 ,为雄蕊原基(图版 I:7)。中期 :雄蕊伸长与雌
蕊初期 ,中心盘体出现 。后期 :与雌蕊中期同时,雄
蕊原基向上生长,花药形成 ,心圆盘体开始长大。
2.1.6雌蕊形成期 前期:在雄蕊原基内侧突起雌
蕊原基 ,花药已形成 ,中心圆盘体边沿 即雌蕊原基 。
中期 :雌蕊原基联接成环状 ,以后 发育成联 接的心
皮 。后期 :心皮继续长大。
2.1.7子房形成期 心皮先端变细伸长,形成花柱
和柱头,基部联合的心皮形成子房,此时花蕾形成。
2.2花芽分化进程及其外部形态
11月 6日以前 ,红 肉脐橙还没有进人花原基分
化期。此时芽体小,生长锥长约 0.03 mm,宽约
0.10 mm。宽度大于长度 ,芽鳞 片紧裹生长锥。l1
月 6日,花芽形态分化开始,这时生长锥长约 0.07
ITl1TI,明显 比未分化期时长 ,宽度约 0.15 ITIT1,12月
4日大部分花芽进入分化期 ,分化率达到 45.45%,
鳞片略显松驰 ,这个时期历时较长,在翌年 1月 l5
日的样片中还可以看到此期 ,历时约 2.5个月 ,说明
品种内不同花芽进人形态分化的时间有较 大差异。
l1月27日花芽分化进入萼片分化期,分化进程也
比较慢 ,翌年 1月 6日样片中观察到最多 ,分化率达
到 88.89 ,从芽外观变化看,芽明显伸长,体积微膨,
生长锥长约 0.06 ITI1TI,宽约 0.23 mm。翌年 1月 15
日进入花瓣分化期,此时芽体伸长较快,基部尤为显
著,生长锥长约0.04 1TI1TI,宽约0.22 ITLrn。2月6日有
些花芽已进入雄 、雌蕊原基分化阶段。由于采样的原
因,后面雄蕊、雌蕊分化期没能详细地观察到。
3 结论
(1)红肉脐橙的花芽分化是一个缓慢而复杂的
444 广 西 植 物 29卷
图版 I 1.花芽未分化期;2.花芽分化初期;3-4.花萼分化期;5-6.花瓣分化期;7.雄蕊分化期;8-9.侧花萼片分化期。GT:生长锥;SE:花萼
原基;PE:花瓣原基;Sr:雄蕊原基(放大倍数:1,2,5,8,9,×100;3,4,6,7,×200)。
Plate I 1.The bud before flower initiation;2.initial stage of flower buds;3-4.sepal differentiation stage 5-6.petal diferentiation stage;7.stamen
diferentiation stage:8-9.1atero bud sepal differentiation stage.GT:Growth tip;ST:Sideflower primordial;SE:Sepal primordial;PE:Petal primordial;
ST:Stamen pfimordia(Magnification;plates 1、2、5、8、9,×100;plates 3、4、6、7,×200).
11N6日 11N20日 12月4曰 12,EJ1819 12FJ31 El 1月1519 1月30日
11月1319 11fJ27日 1 2N11 Et 1 2,EJ2519 1月6Et 1N22El 2N6El
图 l 红肉脐橙花芽形态分化动态
Fig.1 Dymanic of morph0differentiation of red flesh navel orange
过程。由于花芽多,分化的先后进程不同,花芽分化
时间较长,每个时期可达 2个月;分化期较分散,各时
期都有重叠交叉现象,从11月上旬开始分化到翌年1
月中旬分化结束持续 2个多月。说明由于在同一树
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
一{I一世 抓
4期 区善汉等:红肉脐橙前期花芽形态分化研究 445
上花芽分化动态很不整齐,因此分化成熟时期也不一
致(杨文衡等,1986)。一朵花 的花 芽分化进程也较
慢 ,时间长,从图 1可知 ,从 11月 6日观察到花芽分
化开始,到翌年 2月 6日雄蕊原始体才出现,历时 3
个月。这表明红肉脐橙成花要求条件 比较严格,这也
是红肉脐橙栽培面积小,着果率低,产量不理想的原
因之一。在赣南 ,红 肉脐橙 的花、幼果在生长发育过
程中大量脱落 ,着果率仅 1.1 (赖华荣等,2004)。在
柳州地区栽培,着果率仅 1.37 (罗文杰等,2007)。
(2)目前,尚未发现有人对红肉脐橙的花芽分化
进行研究,本文通过石蜡切片确认红肉脐橙的花芽不
是单生,是一个聚伞花序 ,花芽数个叠生。在切片中
普遍能观察到一个芽内有数个花芽原基(图I:8-9)。
其分化进程因所处位置而不同,位于上面的分化进程
早于下面的,图版I:8-9是两个花芽的分化情况 ,侧花
处于萼片分化期 ,而主花已经是花瓣分化期。主花比
侧花分化相差一个时期 ,但侧花分化进程比较快 ,以
后与主花保持一定分化相位差进行 同步分化。因此 ,
同一花序中不同位置的花几乎同时开放(吴邦良等,
1995)。
(3)根据红肉脐橙花芽外部形态及时间与内部结
构之间的对应关系,可 以确定控制花芽分化的时期。
根据观察 ,l1月 17日~12月 18日是红 肉脐橙花芽
分化初期的高峰期,也是决定成花的关键时期。在此
时期前 10~15 d采取促进或抑制花芽分化的措施才
能奏效。为此,除平时加强土肥水管理和病虫防治
外 ,在 l1月上旬至 12月中旬,要减少果园淋水,少施
速效氮肥 ,控制 晚秋梢或冬梢 的抽发,对 已抽出的要
及时抹除,以保证花芽分化的顺利进行。桂林地处广
西北部,属亚热带季 风气候 区,2~4月 阴雨 天气 较
多、光照较少,柑桔光合作用效率不高。因此 ,促发健
壮的秋梢,并通过疏剪交叉枝改善通风透光条件,提
高光合效率,确保花芽正常分化 ,为高产优质奠定 良
好 的基 础 。
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