全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 32(6)：834～839 2012年 11月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2012．06．022
水稻茎秆解剖结构与抗倒伏能力关系的研究
杨艳华 ～，朱 镇 ，张亚东2，赵庆勇 ，周丽慧2，王才林2
(1．江苏大学 生命科学研究院，江苏 镇江 212013；2．江苏省农业科学院 粮食作物研究所／
江苏省优质水稻工程技术研究中心／国家水稻改良中心南京分中心 ，南京 210014)
摘 要：利用石蜡切片法研究 了抗倒伏水稻品种南粳 44、武运粳 7号与不抗倒伏水稻品系宁 7412基部茎秆
解剖结构及其与水稻抗倒伏能力的关系。结果表明：抗倒伏水稻品种南粳 44和武运粳 7号基部节问的维管
束数 目较多，维管束鞘较厚 ，细胞层数较多 ，细胞排列紧密、体积较小；而不抗倒伏水稻品系宁 7412基部节 问
的维管束数 目偏少 ，维管束鞘较薄，细胞层数较少，细胞体积大。从解剖结构还可看出 ，南粳 44和武运粳 7号
茎秆内的贮藏物质明显多于宁 7412。这些茎秆解剖结构的差异可用于区分不同水稻品种(系)的抗倒性强弱 ，
可以作为抗倒伏水稻品种的选育指标和筛选依据，为水稻抗倒伏品种的选育提供了理论依据。
关键词：水稻 ；抗倒性 ；解剖结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2012)06-0834—06
Relationship between anatomic structure 0f the
’ 一 一 ‘ ‘ n ●
stem and lodging resistance 0t rlCe
YANG Yan_HuaI一，ZHU Zhen2，ZHANG Ya-Dong2，
ZHAO Qing-Yong ．ZHOU Li—Hui2．WANG Cai-Lin2
(1．Institute of Life Sciences，Jiangsu University，Zhenjiang 212013，China；2．Institute of Food Crops，
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences／Jiangsu High Quality Rice R & D Center／Nanjing
Branch of China Natio~l Center for Rice Improvement，Nanjing 210014，China)
Abstract：The anatomic structure of the stem was investigated and analyzed through the paraffin method with three
rice cultivars(1ines)(Naniing 44，Wuyuniing 7，lodging resistance；Ning 7412，easy lodging)．Compared with Ning
7412，Nanjing 44 and Wuyunjing 7 had more developed mechanics tissue，such as more and larger vascular bundles，
thicker bundle sheath cell，and more cel layers．It was also found that the basal internodes of Nanjing 44 and Wuyun—
jing 7 had more storage substance than Ning 741 2．The differences of the stem anatomical structure could be used to
distinguish the lodging resistance among different rice cultivars(1ines)，which lay a scientific theoretical basis for rice
breeding of lodging resistance．
Key words：rice；lodging resistance；anatomic structure
水稻是我国第一大粮食作物，产量占粮食总产
量的 43．7 左右 ，也是我国加入 WTO后唯一有优
势的粮食作物。近年来 ，随着世界人 口的不 断增长
和人民生活水平的提高，增加水稻产量、提升稻米品
质成为人们 日益关注的问题。倒伏是水稻生产 中普
遍存在的问题，也是水稻高产和优质的重要限制因
素 。水稻倒伏分“根倒伏”和“茎倒伏”两种。“根倒
伏”一般发生在蜡熟期 ，而“茎倒伏”一般发生在抽穗
收稿日期：2012-05—10 修回日期；2012—08—24
基金项 目：江苏省农业科技自主创新基金(CX-09 634)；江苏大学高级专业人才科研启动基金(11JDG049)[Jiangsu Self-innovation FundforAgricul—
tural Science and Technology(CX-09—634)；Promotion Fund for the Talents of Jiangsu University(11JDG049)]
作者简介 ：杨艳华(1973一)，女，山东济宁人 ，博士，研究方向为植物分子系统学与分子进化、植物蛋白质组、遗传育种，(E-mail)yanhuayan~ 126．com
通讯作者：王才林，博士，研究员，研究方向为水稻遗传育种，(E mail)clwang@iaas．ae．an。
6期 杨艳华等：水稻茎秆解剖结构与抗倒伏能力关系的研究 835
以后 。水稻倒伏主要是 “茎倒伏”，其茎秆结构 与倒
伏密切相关 。水稻茎秆显微结构是其功能 的基础 ，
目前关于水稻植株 的形态性状 、茎秆化学组分与抗
倒伏能力关系的研究较多(杨惠杰等，2000；张明聪
等 ，2010；彭世彰等，2009)，而对茎秆显微结构 与倒
伏关系的研究则相对较少。
在株高相差不大的情况下，茎秆机械组织发达 、
细胞壁厚、木质化程度高的水稻品种抗倒性强
( bm，lrel等，2004；Ishimaru等，2008)。南粳 44
是由江苏省农科院粮食作物研究所于 2004年育成
的早熟晚粳稻品种 ，2007年 1月通过江苏省品种审
定委员会审定。在近几年的示范推广中均表现出很
好的高产抗倒伏特性 (樊宝贵等 2009；邱金美等
2009)，已成为江苏省晚粳稻的主栽品种。武运粳 7
号是常州市武进区农业科学研究所育成的一个高产
稳产、综合性状优 良的早熟晚粳稻品种，多年来 的种
植结果表明 ，该 品种的抗倒性较好。宁 7412为江苏
省农科院粮食作物研究所育成的一个早熟晚粳稻新
品系 ，近几年试种结果表 明，该品系的抗倒性差。本
研究拟根据水稻品种(系)抗倒性的差异，通过石蜡
切片观察 3个抗倒性不同水稻品种(系)茎秆基部第
2、3节间解剖结构 的特征和差异 ，分析水稻基部第
2、3节间解剖结构与水稻抗倒性的关系，进一步阐
明抗倒伏水稻品种 的抗倒机制 ，为水稻抗倒伏品种
的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1。1试验材料
江苏省农业科学院粮食作物研究所育成的早熟
晚粳稻新品种南 粳 44和新 品系宁 7412，常州 市武
进区农业科学研究所育成的武运粳 7号。南粳 44
和武运粳 7号的抗倒性好，宁 7412的抗倒性差。
1．2试验设计
试验于 2009年在江苏省农科院试验 田进行 。土
壤质地为偏酸性壤土，试验前取土样请中科院南京土
壤所测定 ，测定值 ：pH值 6．19、有机质含量 1．65 、
碱解 氮 110 mg／kg、速效 磷 37．7 mg／kg、速效钾 94
mg／kg。田块保水力较强，排灌方便。磷肥(P Oa)15
kg／667 m2作基肥一次施入 。氮肥 (尿素 ，含氮量≥
46．4O)30 kg／667m2分 3次施 入 ，移 栽 后 7 d施
4O ，移栽后 15 d施 30 ，孕穗期施 30％。钾肥(氯
化钾，KzO≥60 )10 kg／667mz分 2次施人，移栽后 7
d施 5O ，7月中旬施 50 。5月 10日播种 ，6月 12
Et移栽 ，株行距 20 cmX26．7 cm，常规大 田管理。
1．3水稻茎秆与抗倒性相关的解剖结构指标的选择
参考有关禾本科植物茎秆解剖结构与抗倒性关
系的研究成果(王勇等，1998；张喜娟等，2009)，结合
试验材料 自身的特点，选取维管柬和气腔数目、维管
束长度和宽度、表皮和基本组织厚度、维管束鞘细胞
层数、厚度、相邻两维管束间距等解剖结构指标。
1．4解剖结构的测定——石蜡切片法
抽穗后 15 d取材(水稻茎倒伏易发期)，每个品
种(系)取 10株 ，选用主茎。每个品种(系)取基部第
2、3节间。用刀片在各节间中部切取长 0．3～0．5
cm的横切环，以FAA固定液(福尔马林 5 mL，冰醋
酸 5 mL，70 9／6的酒精 90 mL)固定 2 d，然后用 15
的氢氟酸脱硅软化 25 d，用石蜡切片法制片 切片厚
度 12“m，选取视野中具有代表性的部分在 Zeiss A
显微镜 下进行拍照 。用图象处理软件 (Axiovision
Re1．4．6)计算大、小维管束数目及维管束鞘细胞层
数 ，并测量表皮和基本组织的厚度 、大维管束长度 、
宽度(由于水稻茎秆中的大、小维管束是协同发育
的，因此我们仅测定了大维管束长度、宽度和相邻维
管束间距)、维管束鞘细胞厚度、相邻维管束间距等
相关解剖结构指标。切片时每个品种(系)取 6个材
料 ，每个材料切 3片，表 2～4中所列数据为平均值 。
1．5统计分析
用 SPSS17．0软件对数据进行差异显著性分析
(95 置信区间)，数据均为统计 18个数值的平均值。
2 结果与分析
2．1表皮和基本组织细胞层数和厚度
水稻茎 的横切面上可分为表皮 、基本组织和维
管束三种组织系统 。表皮位于茎的最外层 ，由长细
胞 、短细胞和气孔 器有规律地排列 而成，外覆角质
膜 ，与机械组织起到保护和支持的作用。基本组织
主要由薄壁细胞组成，是构成茎秆结构的基础，它既
是贮藏营养物质的场所 ，又是增加茎秆抗压强度的
成分 。
由图版 工可 以看 出，南粳 44、武运粳 7号基部
第 2、3节问的细胞较小，形状规则，细胞层数较多；
宁 7412基部第 2、3节问的细胞相对较大，形状不规
则 ，细胞层数较少 。抗倒伏 品种南 粳 44、武运粳 7
号基部第 2、3节间表皮和基本组织的细胞层数差别

b期 杨艳华等：水稻茎秆解剖结构与抗倒伏能力关系的研究 837
7412(表 2，表 3，图版 工：1—6)，表现为南粳 44>武运
粳 7号>宁 7412(表 3)。
2．2维管束和气腔
水稻茎的维管束为有限外韧维管束，散生于基
本组织 中，没有皮层和中柱之分 ，排列为内、外两环 ，
外环维管束较小，内环维管束较大，为基本组织所包
围。维管束包括维管束鞘、初生韧皮部和初生木质部
三部分。维管束鞘是坚强的厚壁机械组织，包围着初
生木质部和初生韧皮部。维管束之间的基本组织中
有大型的裂生通气道，形成良好的通气组织(气腔)。
2．2．1维管束和气腔数 目 由表 1可 以看出，3个水
稻品种 (系)基部第 2、3节 间横切面上维管束 的分布
均表现为大维管束数 目多 ，而小维管束数 目少 。抗
倒伏品种南粳 44、武运粳 7号基部第 2节问大、小
维管束的数 目显著多于易倒伏品系宁 7412。比较
而言，南粳 44、武运粳 7号基部第 3节间的大维管
束数 目大于宁 7412，但武运粳 7号基部第 3节间大
维管束的数目与宁7412差异不显著，二者小维管束
的数 目与宁 7412差异显著(表 1)。气腔是水稻 内
部结构对其生长环境 的一种适应 。南粳 44和武运
粳 7号基部第 2、3节问的气腔相对较大，周边细胞
排列较为紧密，而宁7412基部节间的气腔则相对较
小 ，周边细胞排列较为疏松(图版 工：1-12)。就气腔
数 目而言 ，南粳 44和武运粳 7号基部第 2、3节问气
表 1 不同水稻品种 (系)的大维管束 、小维管束和气腔数 目
Table 1 The number of big vascular bundle，small vascular bundle，and air space in different rice cultivars
注：通过Duncans检验，不同字母表示不同处理之间差异显著(P％0．05)。下同。
Note：The different letters indicate that the differences are significant at the 0．05 level in the same column．The same as below
表 2 不同水稻品种基部第 2节间与第 3节间的解剖结构
Table 2 The anatomic structure of the second basal internode and the third basal internode in different rice cultivars
第 2节间 南粳 44 NaNing 44
武运粳 7号 wuyu njing 7
宁 7412 Ning 7412
第 3节问 南粳 44 Nanjing 44
武运粳 7号 wuyunjing 7
宁 7412 Ning 7412
124．6 a
1l2．5 ab
1O1．9 b
125．0 a
115．2 a
104．0 b
186．3 a
171．9 a
198．0 a
18O．2 ab
166．8 b
190．1 a
269．4 a
238．5 a
288．7 a
262．5 ab
244．1 b
287．6 a
4～ 6 31．9 a
4～ 6 33．9 a
3～ 4 19．1 b
3～ 5 29．8 a
3～ 4 27．7 a
2～ 4 17．1 b
腔的数 目显著大于宁 7412，其 中武运粳 7号基部第
2节问的气腔数目显著大于南粳 44(表 1)。
2．2．2维管束长度和宽度 维管束长度和宽度是评
价茎秆质量优劣的良好指标(王勇等，1998)。在本研
窥电 我们于水稻抽穗后15 d取材，通过石蜡切片观
察 、测量 3一 抗倒性不 同的水稻品种(系)基部第 2、3
节间大维管束的长度和宽度。测量结果表明，易倒伏
品系宁 7412基部第 2、3节间大维管束的长度均大于
抗倒伏品种南粳 44、武运粳 7号，武运粳 7号大维管
束长度最小(表 2)。3个水稻品种(系)基部第 2节间
维管束的长度差异不显著(表 2)。就维管束宽度而
言，抗倒伏品种南粳 44、武运粳 7号基部第 2、3节间
大维管束的宽度显著大于易倒伏品系宁 7412(P<
0．05)，表现为南粳 44>武运粳 7号>宁 7412，与张
喜娟等(2009)的研究结果一致(表 2)。
2．2．3维管束长度、宽度／相邻维管束间距 由表 3
可以看出，3个水稻品种(系)维管束宽度与相邻维
管束间距的比值差异显著。抗倒伏品种南粳 44和
武运粳 7号维管束宽度与相邻维管束间距的比值在
0．46～o．48，显著大于不抗倒伏品系宁 7412。抗倒
伏品种南粳 44和武运粳 7号维管束长度与相邻维
管束问距的比值同样大于易倒伏品系宁 7412，但差
a a b a b C
O 9 O 9 5 3
8 4 8 4 6 O ％ ∞ ∞ 盯
8 9 3 5 6 2
2 2 2 2 2 2 ～ ～ ～ ～ ～ ～
5 6 8 1 9 7
2 2 1 2 2 1
838 广 西 植 物 32卷
异不显著(表 3)。较大的维管束长、宽与相邻维管
束间距比值表明抗倒伏品种南粳 44和武运粳 7号
的维管束排列较为紧密，相邻两维管束的问隙较小；
而不抗倒伏品系宁 7412的维管束排列相对较为疏
松，相邻两维管束的问隙较大。
2．3维管束鞘细胞层数和厚度
维管束包括维管束鞘、初生韧皮部和初生木质
部三部分。在维管束中，主要起支持作用的是维管
束鞘，它包围了整个维管束，由厚壁纤维细胞组成，
构成茎秆的支柱，可 以抵抗来 自各个不同方 向的压
力 ，使水稻茎秆的抗压强度和抗倒伏能力均得到加
强 ，起到骨架的作用(Sherratt等，2003)。抗倒伏品
种南粳 44和武运粳 7号的维管柬鞘较厚，细胞层数
较多，细胞排列紧密、体积较小 ；而不抗倒伏 品系宁
7412的维管束鞘细胞层数较少，维管束鞘较薄 (图
版 I：7-12)。由表 2可以看出，抗倒伏品种南
表 3 不同水稻品种维管束宽度、长度与相邻维管束间距的比值
Table 3 The ratios of vascular bundle width and length with the distance of adj acent vascular bundles
粳 44和武运粳 7号维管束鞘细胞层数和厚度与不
抗倒伏品系宁 7412差异显著。
3 结论与讨论
水稻茎秆有支持地上部的功能 ，且有贮藏和运输
养料的作用(李扬汉，1979)。影响植物茎秆机械强度
的因素很多，其中包括形态性状 、解剖特征和茎秆化
学组分等。对水稻抗倒伏能力影响较大的是基部节
间的长度、粗度、壁厚和截面积等，这些性状的优化组
合是提高水 稻品种抗倒伏能力 的关键 (杨艳华等 ，
2011)。从茎秆贮藏物质来讲，在水稻抽穗后 21 d，茎
秆中贮藏的淀粉等干物质逐渐向籽粒转移，茎秆的抗
折断力随之降低(杨惠杰等，2000；Sato，1957)。本研
究也证实，抗倒伏水稻品种南粳 44和武运粳 7号茎
秆 内的 藏物质明显多于宁 7412，促进了节问充实。
本研究中，我们侧重于探讨不 同抗倒性水稻品
种 (系)基部茎秆解剖结构的特点及其与抗倒伏能力
的关系。从本研究结果看 ，研究 的 3个不同抗倒性
的水稻品种(系)基部茎秆第 2、3节问的维管束数
目、维管束鞘细胞厚度、维管束宽与相邻维管束间距
比值、细胞大小及层数等指标均表现出一定的差异。
已有研究表明，水稻茎秆 的抗倒性与茎秆的机械强
度成正比，茎秆机械强度除了与茎粗、茎壁厚有关之
外，还与维管束的数 目、大小 、分布等有密切关系 ，维
管束数目愈多，抗倒伏能力愈强(徐正进等，1996；
Chuanren等，2004；Ishimaru等 ，2008；Kaack等，
2003；Kashiwagi等 ，2004；Wang等 ，2006)。本研究
结果显示 ，抗倒伏水稻品种南粳 44和武运粳 7号基
部节问的维管束数目较多，维管束鞘较厚，细胞层数
较多，细胞排列紧密、体积较小；而易倒伏水稻品系
宁 7412基部节间的维管束数 目偏少，维管束鞘较
薄 ，细胞层数较少 ，细胞体积大 。因此维管束数 目、
维管束鞘细胞厚度、维管束宽与相邻维管束间距的
比值、细胞大小及层数等解剖结构特征为抗倒伏水
稻品种的选育提供了科学依据。
总之 ，抗倒伏水稻品种在形态性状、生理特性和
解剖结构上均显著区别于易倒伏水稻品种，进而使其
具有较强的抗倒伏能力。就水稻茎秆解剖结构而言，
抗倒伏水稻品种南粳 44、武运粳 7号基部节问的维管
束数目、维管束鞘细胞厚度、维管束宽与相邻维管束
问距的比值均显著大于易倒伏品系宁 7412，具有节间
短 、茎秆粗、茎壁厚、机械组织发达 、维管束数 目多等
众多结构优势，抗倒伏水稻品种正是通过其茎秆内部
解剖结构的变化来提高其抗倒性的。这些茎秆解剖
结构的差异可用于区分不同水稻品种(系)的抗倒性
强弱，可作为抗倒伏水稻品种的选育指标和筛选依
据，对高产育种中抗倒伏性状的选育有一定的实用价
值，并为今后开展后续研究奠定了一定的理论基础。
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